Abstract

 The mating system and the temporal dynamics of heterozygosity in five P. pumila natural populations from the Pacific region, optimal for the species, were studied using isozyme analysis. Seed samples were collected in northern Koryakia, southern Kamchatka (three samples), and the Kunashir Island (the Kurils). The highest level of outcrossing was observed in the population from Koryakia (t_m=0,939) where relatively young and small plants exchange pollen among them. In the case of old, dense and continuous thickets (populations from Kamchatka and Kunashir) the outcrossing level is lower (t_m=0,919 – 0,568). It may be caused by considerable pollen sedimentation within maternal trees. Wright’s fixation index was used to estimate the level of inbreeding in embryos from dormant seeds resulting from open pollination and in maternal plants. A substantial level of inbreeding was observed in the embryo samples but not in four out of the five adult samples. The inbreeding level at the reproductive age was higher only in the sample from Koryakia, which can be explained by a relatively young age of plants in the population frequently affected by fires. A general increase in heterozygosity in the course of ontogeny, characteristic of other conifers as well, was attributed to elimination of inbred progenies and by balancing selection in favor of heterozygotes, which is a key factor maintaining allozyme polymorphism in populations.

Keywords: Pinus pumila, dwarf Siberian pine, population structure, heterozygosity, mating system

References 

Furnier, G. R. Effects of avian seed dispersal on the genetic structure of whitebark pine populations / G.R. Furnier [et al.] // Evolution. - 1987. - Vol. 41. - № 3. - P. 607-612.

Goncharenko, G.G. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. I. Population structure genetic variation and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin / G.G. Goncharenko, V.E. Padutov, A.E. Silin // Silvae Genetica. - 1993. – Vol. 42. - № 4-5. - P. 237-253.

Krutovskii, K.V. Isozyme study of population genetic structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Papers presented at an international symposium organized by IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France. - SPB Academic Publishing; Amsterdam; Netherlands, 1995. - P. 279-304.

Krutovskii, K.V. Study of genetic differentiation and phylogeny of stone pine species using isozyme loci / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. - P. 19-30.

Peakall, R. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Population Genetic Software for Teaching and Research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - № 1. - P. 288-295.

Politov, D.V. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines (Pinus, subsection Cembrae) / D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. - P. 36-42.

Politov, D.V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel / D.V. Politov, M.M Belokon., O.P Maluchenko. et al. // Forest Genetics. - 1999. - Vol. 6. - № 1. - P. 41-48.

Politov, D.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries / D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 85-97.

Potenko, V.V. Allozyme variation and mating system of coastal populations of Pinus koraiensis SIEB. et ZUCC. in Russia / Potenko V.V., Velikov A.V. // Silvae Genetica. - 2001. - Vol. 50. - № 3-4. - P. 117-122.

Potenko, V.V. Genetic diversity and mating system of Korean pine in Russia / V.V. Potenko // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 192-200.

Ritland, K. A series of FORTRAN computer programs for estimating plant mating systems / K. Ritland // Journal of Heredity. - 1990. - Vol. 81. - № 3. - P. 235-237.

Ritland, K. Estimation of mating systems / K. Ritland // Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1983. - P. 289-302.

Ritland, K. Joint maximum likelihood estimation of genetic and mating structure using open-pollinated progenies / K. Ritland // Biometrics. - 1986. - Vol. 42. - P. 25-43.

Ritland, K. model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci / K. Ritland, S.A  Jain // Heredity. - 1981. - Vol. 47. - № 1. - P. 35-52.

Ritland, K. The effective proportion of self-fertilization with consanguineous matings in inbred populations / K. Ritland // Genetics. - 1984. - Vol. 106. - P. 139-152.

Ritland, K. The nature of inbreeding in a seed orchard of Douglas-fir as shown by an efficient multilocus model / K. Ritland,  Y.A. El-Kassaby // Theoretical and Applied Genetics. - 1985. - Vol. 71. - P. 375-384.

Tani, N. Genetic diversity and differentiation in populations of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan / N. Tani, N. Tomaru, M. Araki, K. Ohba // Canadian Journal of Forest Research. - 1996. - Vol. 26. - № 8. - P. 1454-1462.

Tani, N. Genetic structure within a Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) population on Mt. Aino-Dake in Central Honshu, Japan / N. Tani, N. Tomaru, Y. Tsumura et al. // Journal of Plant Research. - 1998. - Vol. 111. - № 1101. - P. 7-15.

Tomback, D.F. Tree clusters and growth form distribution in Pinus cembra, a bird-dispersed pine / D.F. Tomback, F.K. Holtmeier, H. Mattes // Arctic and Alpine Research. - 1993. - Vol. 25. - № 4. - P. 374-381.

Wright, S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 355-420.

Белоконь, М.М. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны (Pinus cembra L.) в горных популяциях Альп и Восточных Карпат / М.М.Белоконь [и др.] // Генетика. - 2005. - Том 41. -  № 11. - С. 1538-1551.

Гончаренко, Г.Г. Генетическая изменчивость и дифференциация у  Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина / Г. Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин  // Генетика. 1992. - Том 28. -  № 7. - С. 107-119.

Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири [Текст] / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин. – Мн.: Тэхналогiя, 1997. - 191 с.

Гончаренко, Г.Г. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин  // Доклады академии наук СССР. - 1991. - Том 317. -  № 6. - С. 1477-1483.

Гроссет, Г.Э. Кедровый стланик [Текст] / Г.Э. Гроссет - М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1959. – 140 с.

Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1987. - Том 23. - № 12. - С. 2216-2228.

Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1990. - Том 26. - № 4. - С. 694-707.

Малюченко, О.П. Влияние индивидуальной гетерозиготности на характеристики плодоношения у кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel / О.П. Малюченко, Ю.П. Алтухов // Доклады РАН. - 2001. - Том 384. -  № 3. - С. 418-421.

Малюченко, О.П. Генетическая дифференциация кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel в Прибайкалье / О.П. Малюченко [и др.] // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 38-45.

Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов северного Прибайкалья [Текст] / В.Н. Моложников – Л.: Наука, 1975. - 203 с.

Политов, Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Москва [Текст] / Д.В. Политов. – Академия наук СССР, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова. - Москва, 1989 - 190 с.

Политов, Д.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Генетика. - 1990. - Том 26. -  № 11. - С. 1309-1316.

Политов, Д.В. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и материнских растений / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь // Генетика. - 2006. - Том 42. - № 10. - С. 1348-1358.

Политов, Д.В. Система скрещивания и возрастная динамика уровней инбридинга в популяциях Pinus cembra L. Украинских Карпат / Д.В. Политов [и др.] // Науковi записки Тернопiльського нацiонального педагогiчного унiверситету iм. Володимира Гнатюка. Серiя: бiологiя. - 2007. - Том 3. - № 33. - С. 80-85.

Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1992. - Том 28. -  № 1. - С. 93-114.

Тихомиров, Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование [Текст] / Б.А. Тихомиров – М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949. - 106 с.

Хоментовский, П.А. Экология кедрового стланика Pinus pumila (Pallas) Regel на Камчатке (общий обзор) [Текст] / П.А. Хоментовский - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 226 с.

 ____________________