Rus/Eng

Главная

Исследовательские группы

Совет по защите диссертаций
Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Студенту

Контакты
Ссылки



Полный текст pdf

"Хвойные бореальной зоны" 2010г., №1-2, с. 13 - 17

УДК: 575.174.015.3: 582.475.4

СИСТЕМА СКРЕЩИВАНИЯ И ДИНАМИКА АЛЛОЗИМНОЙ
ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ
КЕДРОВОГО СТЛАНИКА, PINUS PUMILA (PALL.) REGEL

М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
119991 Москва, ГСП-1, ул. Губкина, 3; e-mail: belokon@vigg.ru

С помощью анализа изоферментов были изучены система скрещивания и возрастная динамика аллозимной гетеро-зиготности в пяти популяциях кедрового стланика Тихоокеанского региона, являющегося для данного вида зоной опти-мума. Образцы семян были собраны на севере Корякии, юге Камчатки и острове Кунашир. Уровни ауткроссинга (tm) в популяциях варьировали от 0,568 до 0,939. Высокий процент перекрестного опыления отмечен в популяциях Пенжина (север Корякии) и Эссо (центральная часть Камчатки), низкий -  в популяциях Вочкажеч и Кабан (юг Камчатки). Веро-ятно, уровень ауткроссинга зависит от плотности насаждения. В случае популяции Пенжина отсутствие плотных зарослей не создает препятствий для свободного разлета пыльцы. Напротив, в старых, плотных, сомкнутых зарослях (Вочкажеч, Кабан) возрастает вероятность самоопыления за счет оседания значительного количества пыльцы в пределах материнского куста. Для оценки уровней инбридинга среди материнских деревьев и зародышей семян от свободного опыления использовали индекс фиксации Райта. Во всех выборках зародышей наблюдался дефицит гетерозигот. Среди взрослых деревьев в четырех популяциях отмечался эксцесс гетерозигот или состояние близкое к равновесному (в соответствии с ожидаемым из равновесия Харди - Вайнберга). В выборке из Корякии наблюдался дефицит гетерозигот среди взрослых растений. Вероятно, это обусловлено молодым возрастом растений, поскольку данная популяция подвергается антропогенному влиянию в виде повторяющихся пожаров. В целом возрастание уровня гетерозиготности с возрастом, характерное для большинства видов хвойных, обусловлено элиминацией инбредного потомства, а также балансирующим отбором в пользу гетерозигот, который является ключевым фактором в поддержании полиморфизма популяции.
Ключевые слова: Pinus pumila, кедровый стланик, структура популяций, гетерозиготность, система скрещивания

The mating system and the temporal dynamics of heterozygosity in five P. pumila natural populations from the Pacific region, optimal for the species, were studied using isozyme analysis. Seed samples were collected in northern Koryakia, southern Kamchatka (three samples), and the Kunashir Island (the Kurils). The highest level of outcrossing was observed in the population from Koryakia (tm=0,939) where relatively young and small plants exchange pollen among them. In the case of old, dense and continuous thickets (populations from Kamchatka and Kunashir) the outcrossing level is lower (tm=0,919 – 0,568). It may be caused by considerable pollen sedimentation within maternal trees. Wright’s fixation index was used to estimate the level of in-breeding in embryos from dormant seeds resulting from open pollination and in maternal plants. A substantial level of inbreeding was observed in the embryo samples but not in four out of the five adult samples. The inbreeding level at the reproductive age was higher only in the sample from Koryakia, which can be explained by a relatively young age of plants in the population frequently affected by fires. A general increase in heterozygosity in the course of ontogeny, characteristic of other conifers as well, was attributed to elimination of inbred progenies and by balancing selection in favor of heterozygotes, which is a key factor maintaining allozyme polymorphism in populations.
Key words: Pinus pumila, dwarf Siberian pine, population structure, heterozygosity, mating system

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

  1. Белоконь, М.М. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны (Pinus cembra L.) в горных популяци-ях Альп и Восточных Карпат / М.М.Белоконь [и др.] // Генетика. - 2005. - Том 41. -  № 11. - С. 1538-1551.
  2. Гончаренко, Г.Г. Генетическая изменчивость и дифферен-циация у  Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чу-котки и Сахалина / Г. Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин  // Генетика. 1992. - Том 28. -  № 7. - С. 107-119.
  3. Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири [Текст] / Г.Г. Гон-чаренко, А.Е. Силин. – Мн.: Тэхналогiя, 1997. - 191 с.
  4. Гончаренко, Г.Г. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедро-вых сосен / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин  // Доклады академии наук СССР. - 1991. - Том 317. -  № 6. - С. 1477-1483.
  5. Гроссет, Г.Э. Кедровый стланик [Текст] / Г.Э. Гроссет - М.: Изд-во Московского общества испытателей при-роды, 1959. – 140 с.
  6. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Ге-нетика. - 1987. - Том 23. - № 12. - С. 2216-2228.
  7. Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифферен-циация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1990. - Том 26. - № 4. - С. 694-707.
  8. Малюченко, О.П. Влияние индивидуальной гетерозигот-ности на характеристики плодоношения у кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel / О.П. Малюченко, Ю.П. Алтухов // Доклады РАН. - 2001. - Том 384. -  № 3. - С. 418-421.
  9. Малюченко, О.П. Генетическая дифференциация кедрово-го стланика Pinus pumila (Pall.) Regel в Прибайкалье / О.П. Малюченко [и др.] // Экология и генетика попу-ляций. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 38-45.
  10. Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов северного Прибайкалья [Текст] / В.Н. Моложников – Л.: Наука, 1975. - 203 с.
  11. Политов, Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Москва [Текст] / Д.В. Политов. – Академия наук СССР, Институт общей ге-нетики им. Н.И. Вавилова. - Москва, 1989 - 190 с.
  12. Политов, Д.В. Генетическая изменчивость сибирской кед-ровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Генетика. - 1990. - Том 26. -  № 11. - С. 1309-1316.
  13. Политов, Д.В. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и ма-теринских растений / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь // Генетика. - 2006. - Том 42. - № 10. - С. 1348-1358.
  14. Политов, Д.В. Система скрещивания и возрастная динами-ка уровней инбридинга в популяциях Pinus cembra L. Украинских Карпат / Д.В. Политов [и др.] // Науковi записки Тернопiльського нацiонального педагогiчного унiверситету iм. Володимира Гнатюка. Серiя: бiологiя. - 2007. - Том 3. - № 33. - С. 80-85.
  15. Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных ло-кусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1992. - Том 28. -  № 1. - С. 93-114.
  16. Тихомиров, Б.А. Кедровый стланик, его биология и ис-пользование [Текст] / Б.А. Тихомиров – М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949. - 106 с.
  17. Хоментовский, П.А. Экология кедрового стланика Pinus pumila (Pallas) Regel на Камчатке (общий обзор) [Текст] / П.А. Хоментовский - Владивосток: Дальнау-ка, 1995. - 226 с.
  18. Furnier, G. R. Effects of avian seed dispersal on the genetic structure of whitebark pine populations / G.R. Furnier [et al.] // Evolution. - 1987. - Vol. 41. - № 3. - P. 607-612.
  19. Goncharenko, G.G. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. I. Population structure genetic variation and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin / G.G. Goncharenko, V.E. Padu-tov, A.E. Silin // Silvae Genetica. - 1993. – Vol. 42. - № 4-5. - P. 237-253.
  20. Krutovskii, K.V. Isozyme study of population genetic struc-ture, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Papers presented at an international symposium organized by IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France. - SPB Academic Publishing; Amsterdam; Netherlands, 1995. - P. 279-304.
  21. Krutovskii, K.V. Study of genetic differentiation and phyloge-ny of stone pine species using isozyme loci / K.V. Kru-tovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Proceedings - In-ternational workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. - P. 19-30.
  22. Peakall, R. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Popula-tion Genetic Software for Teaching and Research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - № 1. - P. 288-295.
  23. Politov, D.V. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines (Pinus, subsection Cembrae) / D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Proceedings - Interna-tional workshop on subalpine stone pines and their envi-ronment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: US-DA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. - P. 36-42.
  24. Politov, D.V. Genetic evidence of natural hybridization be-tween Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel / D.V. Politov, M.M Belokon., O.P Maluchenko. et al. // Forest Genetics. - 1999. - Vol. 6. - № 1. - P. 41-48.
  25. Politov, D.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries / D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 85-97.
  26. Potenko, V.V. Allozyme variation and mating system of coast-al populations of Pinus koraiensis SIEB. et ZUCC. in Russia / Potenko V.V., Velikov A.V. // Silvae Genetica. - 2001. - Vol. 50. - № 3-4. - P. 117-122.
  27. Potenko, V.V. Genetic diversity and mating system of Korean pine in Russia / V.V. Potenko // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 192-200.
  28. Ritland, K. A series of FORTRAN computer programs for estimating plant mating systems / K. Ritland // Journal of Heredity. - 1990. - Vol. 81. - № 3. - P. 235-237.
  29. Ritland, K. Estimation of mating systems / K. Ritland // Iso-zymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: El-sevier Science Publishers, 1983. - P. 289-302.
  30. Ritland, K. Joint maximum likelihood estimation of genetic and mating structure using open-pollinated progenies / K. Rit-land // Biometrics. - 1986. - Vol. 42. - P. 25-43.
  31. Ritland, K. model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci / K. Ritland, S.A  Jain // Heredity. - 1981. - Vol. 47. - № 1. - P. 35-52.
  32. Ritland, K. The effective proportion of self-fertilization with consanguineous matings in inbred populations / K. Ritland // Genetics. - 1984. - Vol. 106. - P. 139-152.
  33. Ritland, K. The nature of inbreeding in a seed orchard of Douglas-fir as shown by an efficient multilocus model / K. Ritland,  Y.A. El-Kassaby // Theoretical and Applied Genetics. - 1985. - Vol. 71. - P. 375-384.
  34. Tani, N. Genetic diversity and differentiation in populations of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan / N. Tani, N. Tomaru, M. Araki, K. Ohba // Canadian Journal of Forest Research. - 1996. - Vol. 26. - № 8. - P. 1454-1462.
  35. Tani, N. Genetic structure within a Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) population on Mt. Aino-Dake in Central Honshu, Japan / N. Tani, N. Tomaru, Y. Tsumura et al. // Journal of Plant Research. - 1998. - Vol. 111. - № 1101. - P. 7-15.
  36. Tomback, D.F. Tree clusters and growth form distribution in Pinus cembra, a bird-dispersed pine / D.F. Tomback, F.K. Holtmeier, H. Mattes // Arctic and Alpine Research. - 1993. - Vol. 25. - № 4. - P. 374-381.
  37. Wright, S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 355-420.
Hosted by uCoz