ХБЗ,2007,№4-5

Пыльца ели сибирской, произрастающей в различных экологических условиях

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: elena-muratova@ksc.krasn.ru

В работе представлены результаты изучения пыльцы ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающей в различных экологических условиях: на южной границе ареала (Республика Тыва), при антропогенной нагрузке (г. Красноярск), в условно контрольных насаждениях Погорельского бора (38 км от г. Красноярска). Изучены фертильность (жизнеспособность в течение семи суток) и морфологические характеристики пыльцы. Также учитывалось разнообразие аномалий. Обсуждается возможность использования полученных данных как одного из критериев экологического мониторинга.

Ключевые слова: ель сибирская, морфология пыльцы, жизнеспособность пыльцы, стрессовые факторы

The results of Picea obovata Ledeb. pollens investigation are presented in this study. The investigation includes data from ecological conditions: south limit of the natural habitat (Tuva Republic), antropogenic pressure (Krasnoyarsk), control plantations (38 km from Krasnoyarsk) where there are more or less optimal conditions. Pollen fertility (vital capacity during 7 days) and morphological characteristics were investigated. Also percent and diversity of pollen anomalies were taken into account. Possibility of obtained data using as one of criteria for ecological monitoring is discussed.

Key words: Siberian spruce, pollen morphology, pollen fertility, stress factors

*Работа поддержана РФФИ (грант 06-04-81026) и РФФИ-Енисей (грант 07-04-96823)

Показатели морфологии и качества пыльцы растений представляют значительный интерес для многих научных и практических направлений - систематики, филогении, палинологии, палеогеологической датировки, генетико-селекционных исследований, лесоводства, семеноводства, пчеловодства и медицины (Козубов, 1974; Смирнов, 1977; Некрасова, 1983; Третьякова, Носкова, 2004; Бажина, 2005 и др.).
В последние годы особенно актуально проведение комплекса мероприятий по биомониторингу и биоиндикации, поскольку загрязнение окружающей среды все в большей степени отражается на состоянии растительных сообществ. Одним из направлений биомониторинга является изучение действия поллютантов на генеративную систему растений, определяющую успешность их репродуктивной деятельности. Под воздействием таких воздушных поллютантов, как SO2, О2, F и др., качество пыльцы изменяется у большинства растений, в том числе и хвойных. Жизнеспособность пыльцы в основном снижается под влиянием загрязнителей высокой концентрации и в зависимости от длительности воздействия. Отрицательное воздействие воздушных поллютантов на качество пыльцы усиливается в период выпадения туманов и кислых дождей (Третьякова, 1990; Третьякова, Бажина, 1994; Осколков, 1998; Махнева, 2005; Носкова, 2005; Третьякова, Носкова, 2006; и др.).
Исследования Н.Е. Носковой (2005) показали, что параметры пыльцы сосны обыкновенной позволяют судить об условиях произрастания конкретной особи. В оптимальных условиях произрастания существенных аномалий в развитии не наблюдается. К стрессовым автор относит в первую очередь погодно-климатический фактор, а во вторую – техногенез, поскольку полученные ею данные свидетельствуют о том, что неблагоприятные метеорологические условия являются доминирующим фактором и перекрывают влияние поллютантов на процессы развития пыльцы. Автор также отмечает, что наиболее высокую чувствительность к стрессу имеют хвойные растения и особенно ель.
В настоящей работе представлены результаты исследования пыльцы ели сибирской – Piceaobovata Ledeb., произрастающей в различных экологических условиях. Объект исследования выбран не случайно. Ель сибирская является одним из лесообразователей темнохвойных лесов. Благодаря своей декоративности, этот вид широко используется в озеленении крупных промышленных центров, что позволяет проводить анализ его состояния как в городских условиях, так и в природных. Другими словами, ель сибирскую удобно использовать в качестве объекта для биомониторинга.

Материалом для исследований послужила свежесобранная пыльца ели сибирской и ее декоративных форм из трех мест произрастания:
1) ель сибирская, произрастающая в Республике Тыва, п. Хандагайте, граница с Монголией. Изучено 10 деревьев. Сбор производили 6-8 мая 2006 г.
2) декоративные формы ели сибирской из дендрария Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН –(Красноярск, Академгородок) форма длиннохвойная №5, 11, 12; плакучая №14, семинская №9, 10. Сбор осуществляли 10-12 мая 2006 г.
3) Семинская форма ели сибирской №1 и №2из дендрария «Погорельский бор». Сбор проводили 14 мая 2007 г.
Юг Республики Тыва характеризуется резко континентальным климатом. Зима холодная, безветренная, с преобладанием ясной и солнечной погоды. Средние температуры января – от -25 до -34оС, иногда температура опускается до – 55-58оС. Лето теплое, нередко даже жаркое. Июльские температуры – 19-20оС, временами жара достигает 35-40оС. Изученные популяции относятся к злаково-разнотравным ельникам, произрастающим в условиях с повышенным проточным увлажнением; описаны в юго-западной части Южнотаннуольского округа горных степей и пристепных горных лесов на высоте 1239 м над уровнем моря. Округ захватывает южные макросклоны хребтов Западного и Восточного Тану-Ола с преобладанием горного сухостепного пояса (Типы лесов…, 1980).
Дендрарий Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН находится в Академгородке г. Красноярска. Он расположен на высокой террасе левого берега Енисея. Климат южной части Средней Сибири, где расположен дендрарий, континентальный – с холодной зимой и коротким жарким летом. Самый холодный месяц – январь. Его средняя месячная температура – 17,1°С. Минимальная температура в отдельные годы снижается до -53°С. Самый теплый месяц – июль, средняя месячная температура +18,7°С. В районе жилая застройка и научно-исследовательские учреждения в окружении березняков и сосновых культур (Лоскутов, 1991).
«Погорельский бор» находится в Красноярской лесостепи в бассейне р. Бузим на водоразделе двух ее притоков, в 38 км от г. Красноярска. Территория «Погорельского бора» относится к центральным районам Красноярского края. Произрастают сосняки, березняки, единично встречается ель, лиственница, во влажных понижениях – осина. Подлесок представлен шиповником, спиреей, боярышником, черемухой и др. (Носкова, 2005).
Жизнеспособность пыльцы определялась проращиванием на 15%-ном растворе сахарозы при температуре 22°С посуточно в течение 7 дней. Проросшие пыльцевые зерна подсчитывались под микроскопом в 10 повторностях для каждого дерева. Жизнеспособными считали пыльцевые зерна, образующие трубки длина которых превышала диаметра самого зерна. Длина пыльцевых трубок и размеры зерен измерялись с помощью окуляр-микрометра (увеличением 7x10). Пыльцу окрашивали ацетокармином (на 10 мл дистиллированной воды 2 г. кармина и 45% ледяной уксусной кислоты) с нагреванием по методике З.П. Паушевой (1980). Пыльцевые зерна фотографились.
Пыльцу высевали сразу же после сбора. Посев осуществлялся следующим образом: в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу помещались предметные стекла, прокаленные над пламенем спиртовки, на них наносилась капля сахарозы. Пыльца бралась стерильным скальпелем и стряхивалась на стекло с высоты 10-15 см, этим достигалось равномерное распределение пыльцы. Стекла с посеянной пыльцой помещались во влажную камеру. Каждые сутки подсчитывалось количество проросших пыльцевых зерен в каждой из 10 повторностей, также проводилось измерение трубок у 100 пыльцевых зерен каждой формы ели сибирской. С помощью окуляр-микрометра измерялась общая длина пыльцевого зерна, высота и ширина тела пыльцевого зерна, высота и ширина воздушных мешков, т. е. определяли морфометрические параметры пыльцы. Все образцы пыльцы обрабатывались по единому методу, предложенному М. Х. Моносзон-Смолиной (1949). Сравнение полученных данных проводилось при помощи критерия Стьюдента.

Одна из важнейших характеристик пыльцы – ее жизнеспособность. Исследования показали, что пыльцевые трубки появляются уже в первые сутки эксперимента (табл. 1). На 3-5 часов раньше других прорастали пыльцевые зерна из «Погорельского бора». К исходу первых суток у них были самые длинные трубки – до 306 мкм.

В первые сутки интенсивность прорастания пыльцы из «Погорельского бора» превышает два других показателя на 25-35%. Вся фертильная пыльца в этом образце проросла за первые сутки. Пыльца из Тывы прорастала равномерно, пик интенсивности пришелся на 2-3 сутки. За это время проросло чуть более половины пыльцевых зерен. Пыльца из Академгородка в течение первых трех суток имела самый низкий показатель, однако после четвертых суток прорастание превысило показатель тувинской популяции на 4%. Подробная динамика прорастания изученной пыльцы представлена в таблице 2. Следует отметить, что при изучении жизнеспособности пыльцы во всех трех случаях были обнаружены аномалии в морфологии пыльцевых трубок. Встречались трубки, разветвленные в основании пыльцевого зерна, различные вздутия и изгибы по всей длине трубки. Такие аномалии отмечены у 0,7% проросших пыльцевых зерен из Тывы, у 4% - из Красноярска, у 1,5% - из «Погорельского бора». Интересно, что ветвление трубок у сосны обыкновенной, как и в нашем случае с елью, чаще встречалось у деревьев именно из Академгородка (Носкова, 2005).
Результаты морфомерического анализа (табл. 3) показывает, что размеры пыльцевых зерен из тувинской популяции меньше по сравнению с пыльцой из двух других мест. Эти различия оказались статистически достоверными. Так, например, длина пыльцевого зерна в тувинской пыльце в среднем на 5 мкм меньше, чем в красноярской и на 8 мкм меньше, чем в «погорельской». Различия между размерами пыльцы из Красноярска и «Погорельского бора» недостоверны.
Морфометрический анализ позволил выявить различные типы аномалий в строении пыльцевых зерен (табл. 4). Самый низкий уровень нарушений в морфологии пыльцы был отмечен у ели из «Погорельского бора». Около 1% приходилось на мелкие пыльцевые зерна. Чуть больше 1% аномальных зерен пыльцы наблюдался в Академгородке. Здесь, наряду с мелкими, встречались пыльцевые зерна с неразвитым телом или воздушными мешками. Совсем другая картина наблюдалась с образцами пыльцы из Тувы. Широкий спектр аномалий проявился в 1/3 части изученной пыльцы. Были обнаружены 6 типов аномалий, отличными из которых являлись сросшиеся пылинки, пыльца с 3-мя, 4-мя и воротничковыми воздушными мешками. Некоторые типы аномальных пыльцевых зерен представлены на рисунке 1-4.

Рисунок 1 - Пыльцевое зерно с воздушным мешком воротничкового типа

Рисунок 2 – Сросшиеся пыльцевые зерна

Исследование показало, что пыльца ели сибирской из Тувы отличается более мелкими размерами и высокой долей процентом аномалий в морфологии. Однако, ее жизнеспособность сравнительно высокая (более 57%), учитывая, что 30% составляют аномальные, в большинстве случаев стерильные, пыльцевые зерна.

Рисунок 3 – Пыльца с 4-мя воздушными мешками

Рисунок 4 – Мелкое стерильное пыльцевое зерно

Пыльца из Красноярска начинала прорастать позднее других. До 4-х суток динамика ее прорастания была самая низкая. Кроме того, доля разветвленных трубок в этом случае была самый высокой. В целом, фертильными оказались более 60% пыльцевых зерен, а аномальных пылинок было 1,4.
Пыльца из «Погорельского бора» прорастала уже через 11 часов после посева и интенсивность ее прорастания в первые сутки превысила 60%. Всего фертильных пыльцевых зерен оказалось более 70%. В этом случае зарегистрирован самый низкий показатель аномалий и пыльцевых трубок, и пыльцевых зерен. Размеры пыльцы из «Погорельского бора» превышали размеры из других образцов.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что пыльца действительно является чувствительным элементом растения и чутко реагирует на факторы среды, в связи с чем ее характеристики могут успешно использоваться в экологическом мониторинге. Анализируя данные, полученные в настоящем исследовании, можно предположить, что условия произрастания ели сибирской на южной границе ареала являются неблагоприятными, что подтверждает высокий процент и разнообразие морфологических аномалий. Этим подтверждается известный факт, что в центре ареала - более оптимальные условия для вида, тогда как на окраинах – экстремальные. Само существование границы ареала означает, что вид в своей естественной экспансии «натолкнулся» в этом месте на «стенку» экологической ниши по тому или иному фактору среды (Геодакян, 1978). Сравнивая показатели тувинской пыльцы с красноярской, мы предполагаем, что, вероятно, климатический и географический факторы в данном случае оказывает более сильное влияние на генеративную сферу растений, чем техногенный. Этот вывод согласуется с результатами и выводами Н.Е. Носковой (2005) в ее исследованиях по сосне обыкновенной.

Таблица 2 - Динамика прорастания пыльцы ели сибирской из трех мест произрастания

Номер растения	Число изученных пыльцевых зерен	Количество проросших пыльцевых зерен, %
Номер растения	Число изученных пыльцевых зерен	1-е сутки	2-е сутки	3-е сутки	4-е сутки	5-е сутки	6-е сутки	7-е сутки
Тувинская популяция, пос. Хандагайте
№22	1182	18,2±1,62	22,6±1,55	25,5±1,20	27,8±1,10	28,9±2,05	28,9±1,12	28,9±1,11
№26	702	40,9±2,05	64,0±2,06	65,8±1,95	67,0±1,54	68,2±1,65	68,5±1,60	68,5±1,52
№7	1208	38,0±1,18	52,1±1,00	52,8±2,25	54,1±2,07	54,5±1,82	54,5±2,08	54,5±2,10
№11	1116	50,3±1,90	63,1±1,17	65,5±1,11	67,0±1,60	67,7±1,03	67,7±2,27	67,7±2,30
№19	728	17,4±2,20	55,8±2,30	59,3±1,46	64,3±1,05	64,4±2,04	64,4±1,00	64,4±1,46
№21	1160	41,1±1,68	46,0±1,75	54,1±2,05	56,1±2,55	56,1±2,21	56,1±1,84	56,1±1,90
№32	701	27,8±1,54	42,5±1,25	49,5±1,35	50,6±1,05	50,6±1,45	50,6±2,00	50,6±2,01
№36	805	37,8±2,02	51,7±0,95	56,4±2,06	57,0±1,25	57,0±1,84	57,0±2,80	57,0±2,75
№27	1332	38,0±2,30	49,3±1,69	55,4±1,51	55,5±2,22	55,5±1,20	55,5±1,34	55,5±1,16
№30	1005	38,9±1,9	65,9±2,05	69,1±2,30	69,1±1,00	69,1±2,22	69,1±2,50	69,1±2,30
Всего	9939	34,8	51,3	55,3	56,9	57,2	57,2	57,2
Насаждения в дендрарии Института леса, г. Красноярск
№5	1564	14,6±2,10	34,2±1,30	65,5±1,70	75,4±1,80	75,7±1,70	75,7±1,70	75,7±1,70
№9	1376	41,6±1,20	48,7±1,60	63,1±1,20	68,6±1,60	68,6±1,60	68,6±1,60	68,6±1,60
№10	2148	55,2±1,90	58,9±2,00	65,4±2,20	66,9±2,10	66,9±2,10	66,9±2,10	66,9±2,10
№11	1353	13,2±1,60	30,5±1,10	55,1±1,70	60,3±1,60	62,1±1,20	62,1±1,20	62,1±1,20
№12	1452	15,2±1,00	34,2±1,90	36,2±1,20	47,7±1,10	49,9±1,60	49,9±1,60	49,9±1,60
№14	1328	3,9±1,50	16,7±1,70	38,7±1,80	44,1±1,00	45,6±1,80	45,6±1,80	45,6±1,80
Всего	9221	24,0	37,2	54,0	60,5	61,5	61,5	61,5
Насаждения в ОЭП «Погорельский бор»
№1	1446	75,9±3,15	82,1±2,65	83,2±2,90	83,2± 2,75	83,2± 2,80	83,2± 2,45	83,2± 2,55
№2	398	44,5±1,27	51,3±1,11	63,7±1,45	63,7± 1,10	63,7± 1,44	63,7± 1,05	63,7± 1,00
Всего	1844	60,2	66,7	73,5	73,5	73,5	73,5	73,5

Таблица 3 - Морфометрические параметры пыльцевых зерен ели сибирской*

№ дерева	?	А	В	С	D
Тыва, пос. Хандагайте
7	114,2±0,64	81,5±0,63	58,1±1,31	47,3±0,65	54,4±0,53
11	115,1±0,67	85,1±0,63	69,4±0,57	39,3±0,55	56,4±0,75
19	103,9±0,79	73,6±0,60	58,5±0,70	34,1±0,43	49,9±0,70
21	112,6±0,50	80,4±0,56	52,6±1,09	38,6±0,53	54,6±0,67
22	111,9±0,70	74,9±0,84	60,5±0,70	37,3±0,70	50,5±0,81
26	104,1±0,62	75,5±0,39	59,4±0,39	35,0±0,40	47,0±0,51
27	104,3±0,60	76,4±0,70	64,0±0,65	34,4±0,52	53,0±0,76
30	120,0±0,83	80,9±1,09	67,0±0,70	38,8±0,70	55,7±0,87
32	114,1±0,53	78,3±0,41	60,2±0,27	34,5±0,43	49,6±0,43
36	114,3±0,64	73,1±0,53	61,5±0,55	32,8±0,70	58,1±0,75
Дендрарий Института леса, г. Красноярск
5	114,9 ± 0,13	85,0 ± 0,51	70,7 ± 0,71	40,8 ± 0,82	52,8 ± 0,68
9	119,1± 0,60	89,1 ± 0,62	73,5 ± 0,43	45,1 ± 0,40	56,8 ± 0,44
10	116,1 ± 0,44	87,5 ± 0,52	72,5 ± 0,32	43,7 ± 0,62	55,7 ± 0,60
11	113,6 ± 0,11	85,6 ± 0,56	72,7 ± 0,84	41,9 ± 0,89	53,3 ± 0,72
12	115,9 ± 0,55	86,0 ± 0,48	75,2 ± 0,76	42,7 ± 0,52	54,9 ± 0,43
14	118,1 ± 0,51	86,4 ± 0,52	71,9 ± 0,30	42,2 ± 0,47	54,6 ± 0,55
Дендрарий в ОЭП «Погорельский бор»
1	119,6 ± 0,89	87,9 ± 0,90	79,5 ± 0,96	42,3 ± 0,67	59,6 ± 0,91
2	119,5 ± 0,74	87,7 ± 0,56	80,0 ± 0,90	43,8 ± 0,61	62,0 ± 0,94

Примечание:* Для каждого дерева изучали по 100 пыльцевых зерен; ? – средняя величина длины тела пыльцевого зерна с воздушными мешками, мкм; А – средняя величина длины тела пыльцевого зерна, мкм; В – средняя величина высоты тела пыльцевого зерна, мкм; С – средняя величина длины пыльцевого мешка, мкм; D – средняя величина высоты пыльцевого мешка, мкм

Также следует учитывать, что в Тыве изучалась ель сибирская из природных популяций, а в Красноярске и в «Погорельском бору» декоративные формы. Этот факт может объяснять достоверные различия в морфометрических параметрах тувинской пыльцы по отношению к красноярской и «погорельской». Имеются данные, что величина пыльцы у одних и тех же видов хвойных может изменяться в зависимости от формовой принадлежности материнских деревьев и географического региона их произрастания (Козубов, 1974).

Авторы благодарят к.б.н. О. В. Дробушевскую за помощь в геоботаническом описании и сборе материала из Тывы. Также авторы выражают признательность д.б.н. И.Н. Третьяковой и к.б.н. Н.Е. Носковой за ценные советы и обсуждение работы.

Главная

Исследовательские группы

Студенту