|
Биологический мониторинг окружающей среды возможен по функциональным (прирост биомассы в единицу времени, изменение окраски листьев, аккумуляция продуктов техногенеза живыми организмами, ход биохимических и физиологических процессов) и структурным (численность и состав видов) признакам. Информация о концентрации загрязняющих веществ в воздухе, почве и органах растений не отражает реальную нагрузку на биоценоз и не позволяет прогнозировать возможные эффекты их воздействия без изучения ответной реакции всех составляющих элементов растительного сообщества.
Поражение растений начинается с поступления токсичных соединений в их органы с последующим воздействием на различные клеточные процессы. На более высоких уровнях организации живого (организм, популяция, биоценоз) воздействие стрессов (в т.ч. и загрязнения) различимо только благодаря появлению внешних симптомов повреждения (хлороз, некроз, снижение прироста биомассы, гибель чувствительных видов и т.д.), после того, как наступила граница адаптационной способности и системы становятся нестабильными.
Прирост биомассы в единицу времени зависит от обмена веществ в растительном организме. Чаще всего исследуют только 1-2 морфометрических параметра. Однако в литературе отмечается различная реакция органов растений, иногда даже полярно противоположная. Так, у псевдотсуги увеличение содержания фторидов в хвое вызвало, с одной стороны, уменьшение радиального прироста, а с другой – удлинение хвои (Хальбваш, 1988). Изучение большого количества признаков без определенной системы сопряжено с огромными трудностями.
В биологическом мониторинге важны, прежде всего, лишь те признаки, которые обнаруживают наибольшую изменчивость при переходе из одних условий в другие. В большинстве случаев наблюдаемые признаки лишь косвенно характеризуют изучаемое явление. В то же время существует определенное количество факторов, свойств, число которых меньше наблюдаемых признаков, но которые четко определяют их значения.
Основная задача обработки – выделение этих факторов, что позволяет «сжать» информацию, содержащуюся в большом количестве измеряемых признаков. Факторы могут либо выбираться из числа исходных параметров, либо определяться по совокупности исходных признаков, например, как линейные комбинации. При формировании новой системы факторов к ним предъявляются следующие требования: наибольшая информативность с точки зрения правильного разделения на классы; взаимная некоррелированность; наименьшее искажение внутренней и внешней геометрической структуры множества исходных наблюдений, и т.п. (Айвазян и др., 1974).
К методам сокращения размерности факторного пространства, т.е. пространства исследуемых признаков, относятся метод главных компонент и факторный анализ. Метод главных компонент применяется при анализе основных линий изменчивости признаков. Если изучаемые признаки измеряются в различных единицах, то результаты исследования будут зависеть от выбора масштаба и природы единиц измерения. В данном случае необходим переход к вспомогательным безразмерным признакам, например, с помощью нормируемого преобразования (Айвазян и др., 1974).
В зоне, наиболее неблагоприятной для произрастания древесных пород (сектор ЮВ-СВ, 0,5-1 км), подробно исследованы годичные приросты на боковых побегах (табл. 9.3, 9.4). Из всех изученных показателей (линейный прирост, диаметр у основания, средняя площадь и площадь живой части листа, количество листьев, а также масса листьев и древесины побега в абсолютно сухом состоянии) более чувствительным к загрязнению воздуха является уменьшение живой, без некрозов, площади листа по сравнению с площадью листьев в условиях контроля. У черемухи данный показатель составляет 11%. У наиболее устойчивой ивы козьей – 54 %. В то время как общая площадь листа соответственно составляет 25 % и 58 %. Для большинства пород, кроме березы, наиболее консервативным параметром является количество листьев на побеге. Наибольшее снижение по данному критерию характерно для тополя, караганы и черемухи (60-64 % от контрольного числа), наименьшее - для ивы и вяза (соответственно 75 и 88 %).
У березы, в отличие от вышеперечисленных пород, наиболее консервативен диаметр у основания текущего годичного прироста побегов (44 % от контроля). Количество листьев в условиях промышленного загрязнения составляет 36 % от контрольных значений.
Интересная закономерность обнаружена при анализе изменчивости абсолютно сухой массы листьев (Мл) и массы стволика побега (Мп). Казалось бы, листья в силу того, что они являются основными акцепторами загрязненного воздуха, должны в большей степени страдать от токсикантов. Однако, снижение Мп более сильное, чем снижение Мл и составляет для наиболее устойчивой породы, коей является ива, 34 % и 39 % от контроля, для черемухи – 8 % и 17 %. Возможно это вызвано консервативностью количества листьев на побеге и формированием более толстых листьев (Сидорович, Гетко, 1979; Сергейчик, 1984).
Для оценки связи между различными показателями, характеризующими текущие годичные побеги, использована программа компонентного анализа, по которой производился расчет матрицы коэффициентов корреляции и факторных нагрузок для каждого признака. Значения факторных нагрузок, дающих представление об информативности и репрезентативности показателей, представлены в табл. 9.5.
Факторные нагрузки имеют форму коэффициентов корреляции. В данном случае имеется в виду корреляция между данным показателем и некоторым фактором (Окунь, 1974). Чем выше коэффициент корреляции, тем в большей степени показатель «наполнен» данным фактором. Знаки коэффициентов не играют существенной роли. Они могут служить только для индикации противоположных тенденций на компоненте.
Первичные факторные нагрузки формируют три главные компоненты. Основная информация о специфике вегетативного роста содержится в одной первой главной компоненте (суммарная информативность – 74 %).
Для получения содержательной интерпретации главных компонент целесообразно разделить коэффициенты каждого собственного вектора на его наибольший по абсолютной величине коэффициент и обосновать раскрытие смысла на тех коэффициентах, абсолютные величины которых после такого деления больше или равны 0,7 (Справочник по …, 1990). Самыми представительными показателями вегетативного роста, имеющими универсальные связи с другими признаками, следует считать: площадь листа, масса листьев и побегов.
Таблица 9.3
Морфометрические показатели текущего годичного прироста побегов
Порода |
Условия
роста |
Длина
побега, см |
Диаметр у основания, см |
Площадь
листа, см2 |
Кол-во
листьев, шт. |
Масса в воздушно сухом состоянии, г |
Площадь живой части листа, см2 |
Некроз листа, % от площади листа |
листьев |
побега |
Тополь бальзамический |
1* |
23,8 |
0,51 |
25,4 |
15 |
3,24 |
1,31 |
25,4 |
0 |
2 |
11,2 |
0,30 |
10,1 |
9 |
0,87 |
0,30 |
9,5 |
4 |
Вяз приземистый |
1 |
32,2 |
0,20 |
13,6 |
17 |
1,44 |
0,45 |
13,6 |
0 |
2 |
15,0 |
0,11 |
2,3 |
15 |
0,19 |
0,05 |
2,1 |
9 |
Карагана древовидная |
1 |
18,1 |
0,44 |
20,1 |
16 |
3,22 |
1,30 |
20,1 |
0 |
2 |
7,3 |
0,23 |
6,5 |
10 |
0,50 |
0,14 |
5,7 |
12 |
Ива козья |
1 |
24,5 |
0,43 |
27,8 |
12 |
4,11 |
1,86 |
27,8 |
0 |
2 |
15,1 |
0,31 |
16,2 |
9 |
0,60 |
0,63 |
15,0 |
6 |
Береза повислая |
1 |
23,6 |
0,25 |
16,5 |
11 |
1,45 |
0,54 |
16,5 |
0 |
2 |
6,0 |
0,11 |
4,1 |
4 |
0,16 |
0,03 |
2,8 |
31 |
Черемуха обыкновенная |
1 |
29,9 |
0,42 |
33,2 |
14 |
2,66 |
1,55 |
33,2 |
0 |
2 |
8,3 |
0,19 |
8,3 |
9 |
0,45 |
0,12 |
3,7 |
55 |
Примечание. *1 – контроль; 2 – под факелом алюминиевого завода, придорожные посадки
Таблица 9.4
Коэффициенты корреляции морфометрических показателей текущего годичного прироста древесных растений
Показатели |
L |
D |
S |
NS |
Мл |
Мс |
Мл/ Мс |
Sнек |
Длина побега, L |
1,00 |
0,49 |
0,74 |
0,74 |
0,65 |
0,66 |
-0,69 |
-0,67 |
Диаметр у основания побега, D |
|
1,00 |
0,88 |
0,42 |
0,91 |
0,90 |
-0,87 |
-0,54 |
Площадь листа, S |
|
|
1,00 |
0,44 |
0,90 |
0,95 |
-0,91 |
-0,54 |
Количество листьев на побеге, NS |
|
|
|
1,00 |
0,50 |
0,46 |
-0,49 |
-0,58 |
Сухая масса листьев, Мл |
|
|
|
|
1,00 |
0,98 |
-0,82 |
-0,58 |
Сухая масса стволика побега, Мс |
|
|
|
|
|
1,00 |
-0,85 |
-0,55 |
Отношение Мл/ Мс |
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,67 |
Некроз листа, Sнек |
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
Таблица 9.5
Результаты обработки данных методом главных компонент
Показатели |
Первичные факторные нагрузки |
Факторные нагрузки после ротации |
Длина побега |
0,805 |
-0,439 |
0,176 |
0,805 |
0,420 |
0,816 |
0,427 |
0,784 |
0,274 |
Диаметр у основания побега |
0,896 |
0,332 |
-0,054 |
0,896 |
0,927 |
0,229 |
0,915 |
0,138 |
0,244 |
Площадь листа |
0,944 |
0,229 |
0,097 |
0,944 |
0,910 |
0,341 |
0,912 |
0,309 |
0,164 |
Количество листьев на побеге |
0,644 |
-0,645 |
0,265 |
0,644 |
0,170 |
0,895 |
0,188 |
0,906 |
0,210 |
Масса листьев, Мл |
0,939 |
0,215 |
0,080 |
0,939 |
0,898 |
0,349 |
0,898 |
0,309 |
0,182 |
Масса стволика побега, Мс |
0,942 |
0,256 |
0,093 |
0,942 |
0,923 |
0,317 |
0,924 |
0,286 |
0,157 |
Отношение Мл/Мс |
-0,928 |
-0,115 |
0,133 |
-0,928 |
-0,832 |
-0,426 |
-0,810 |
-0,278 |
-0,398 |
Некроз листа |
-0,729 |
0,404 |
0,541 |
-0,729 |
-0,377 |
-0,744 |
-0,312 |
-0,382 |
-0,863 |
Информативность, % |
73,970 |
13,246 |
5,494 |
73,970 |
54,809 |
32,407 |
53,739 |
24,379 |
14,592 |
Суммарная информативность, % |
|
92,709 |
|
73,97 |
87,216 |
92,709 |
Уровень значимости для проверки достаточности числа учтенных факторов |
|
|
|
0,004 |
0,004 |
0,000 |
Для облегчения интерпретации факторных нагрузок по компонентам целесообразно ортогональное преобразование факторов, что не меняет факторного разложения ковариационной матрицы (Справочник по …, 1990). Факторы при этом преобразовывают таким образом, чтобы как можно больше нагрузок было близко к нулю, что упрощает объяснение.
После ротации выделено три комплекса: с одной, двумя и тремя главными компонентами. Суммарная информативность увеличивается с дополнением числа компонент. Почти вся информация (92,7 %) о специфике вегетативного роста в условиях атмосферного и почвенного загрязнения содержится в первых трех главных компонентах.
Факторные нагрузки после ротации, в комплексе из трех компонент, образуют более упорядоченную структуру главных компонент (более четко выделены по факторным нагрузкам признаки, образующие главные компоненты). Первая главная компонента имеет большие нагрузки для признаков, характеризующих прирост биомассы (масса стволика побега, диаметр у основания побега, масса и площадь листьев на побеге). Вторая главная компонента дифференцирует растения по структуре побега, которая зависит, в основном, от количества листьев. В третьей главной компоненте максимальную нагрузку несет признак, характеризующий некроз листьев.
Использование метода главных компонент в экологических исследованиях позволяет осуществить: определение наиболее информативных признаков и их совокупностей с указанием факторных нагрузок, с которыми они входят в изучаемую систему; сжатие информации путем уменьшения количества изучаемых признаков; оценку направления влияния признаков; анализ структуры; преобразование исходных данных в систему линейно независимых признаков.
|
