|
7.2 Содержание хлорофилла в листьях деревьев и кустарников
Высокий уровень хронического загрязнения воздуха промышленными выбросами оказывает негативное влияние на весь комплекс физиологических процессов. Ранее (Павлов, 2004) было установлено снижение водоудерживающей способности листьев под факелом алюминиевого завода от значений, соответствующих оптимальным условиям роста. Связь между фотосинтезом и водным режимом обусловлена, в основном, влиянием, которое вода оказывает на весь комплекс процессов жизнедеятельности растительного организма. Отмечается, в частности, подавление синтеза зеленых пигментов и увеличение абсолютного и относительного содержания желтых пигментов (Зеликов, Попкова, 1962; Тарчевский, 1964; Ткачук, 1986). Сохранение жизнедеятельности растений при недостатке воды тесно связано с функционированием пигментных систем. Определяющим фактором, влияющим на пигментный комплекс листьев, является влагообеспеченность. Растения с высокой устойчивостью к засухе теряют меньше воды и у них более стабилен хлорофилл (Кушниреко, 1978).
Механизм связи между содержанием хлорофилла и водоудерживающей способностью окончательно не выяснен. Высказываются предположения, что изменения внешних условий влияют на свойства белков и стойкость структуры хлоропластов, в результате чего меняется связывание хлорофилла и воды (Проценко и др., 1960; Чикаленко, Сернацкая, 1960). Отмечена положительная корреляция между содержанием хлорофилла (особенно его связанной формы) и водоудерживающей способностью листьев (Кушниреко и др., 1975; Кушниреко, 1978).
Самые низкие водоудерживающие силы были у альбиносных листьев и белой части белопестролистной формы клена. Учитывая, что белковые вещества играют большую роль в развитии водоудерживающих сил тканей и что значительная часть белков и, особенно, растворимых, сосредоточена в хлоропластах (Кучеренко, 1967; Курсанов и др., 1970), можно предположить влияние содержания хлорофилла на водоудерживающую способность и его связи с липопротеидным комплексом.
В наших исследованиях уменьшение в содержании воды сопровождается снижением концентрации хлорофиллов "а" и "б". Состояние пигментного аппарата играет важную роль в водном режиме растительного организма. В листьях вяза, содержащих больше хлорофиллов, гипертоническими растворами сахарозы при водном дефиците извлекалось меньше воды (Архангельская, Мухаев, 1980). Отмечается также, что при ухудшении водоснабжения увеличивается отношение хлорофилла "а"/"б".
В связи с тем, что пигменты растений и, в частности, хлорофилл, являются необходимой составной частью фотосистемы, действие токсичных газов, в том числе и фтора, на пигменты, в большей степени сказывается на фотосинтетической способности растений. Широко распространенным показателем для индикации повреждения, вызванного действием загрязняющих воздух веществ, является снижение содержания хлорофилла. Физиология влияния вредных выбросов промышленных предприятий на пигменты растений широко обсуждается в литературе (Николаевский, 1979; Барахтенова, Николаевский, 1988; Мальхотра, Хан, 1989; Смирнова, Маракаев, 2002 и др.). Большинство работ посвящено действию серосодержащих газов. В данной работе, не будем касаться механизмов воздействия газов на пигменты, а попытаемся исследовать возможность индикации загрязнения одним из наименее изученных газов - фтором - по снижению концентрации хлорофилла.
Согласно исследованиям В.С. Николаевского (1979), в целом у устойчивых растений фонд пигментов ниже, чем у неустойчивых. Кроме того, отношение хлорофилла "а"/"б" у этой группы растений также более низкое. Автор отмечает, что при произрастании на задымленной территории понижается концентрация пигментов в листьях независимо от степени чувствительности, но у устойчивых видов степень снижения меньше. Наблюдается увеличение отношения содержания хлорофилла "а"/"б" у устойчивых видов и снижение у неустойчивых и среднеустойчивых.
У исследованных видов не выявлено зависимости между концентрацией хлорофилла "а" и "б" (абсолютными значениями, их отношением) и устойчивостью к выбросам фтора.
Загрязнение воздуха приводит к снижению отношения хлорофилла "а"/"б" (табл. 7.1). В зоне наибольшей концентрации токсикантов (под факелом 0,5 км от завода, придорожные посадки) у черемухи и березы, отличающихся низкой устойчивостью, степень снижения отношения в августе составляет, соответственно, 29 и 27 %. У устойчивых пород отклонение от контрольных значений менее значимо - 9-21 %.
В июне падение отношения несколько меньше, что объясняется меньшей степенью отравления фтором и сопутствующими газами, более развитыми регенерационными процессами.
На территории, удаленной от завода на 2-3 км по направлению господствующих ветров, у устойчивых видов и в июне, и в июле наблюдается некоторое увеличение отношения хлорофилла "а"/"б" по сравнению с контролем и значительное увеличение в сравнении с данными по ближней к заводу зоне. Однако особи, растущие в придорожных посадках, имеют отношение хлорофилла "а"/"б" ниже, чем в контроле. При этом, если у тополя в июне отношения примерно равны, то у березы - ниже на 11 %.
Отношение хлорофилла "а"/"б" может характеризовать потенциальную фотохимическую активность листьев. Высокая величина отношения может, по заключению Николаевского (1979), служить признаком высокой потенциальной интенсивности фотосинтеза. Следовательно, под влиянием выбросов алюминиевого завода наблюдается снижение фотохимической активности листьев.
Помимо общего содержания хлорофилла, приспособленность растений к определенному режиму освещения проявляется и в качественном составе пигментов. Адаптация к высокой интенсивности светового потока достигается за счет значительного уменьшения относительной доли хлорофилла "б" (Рубин, Гавриленко, 1977). Запыление растений в зоне промышленного, транспортного воздействия снижает на 5-14 % поглощение наиболее активных для фотосинтетической деятельности лучей спектра (Илькун, 1971). Возможно, что это и является первопричиной уменьшения отношения "а"/"б", особенно в придорожных посадках.
Наибольшее снижение хлорофилла "а" отмечается в посадках у дорог в непосредственной близости от завода. У черемухи и березы его содержание составляет 36 и 43 % в августе и 52-58 % - в июне от контрольных значений. У видов, отличающихся более высокой устойчивостью (тополь, вяз, карагана, ива) - 63-71 %, в августе и 79-84 % - в июне. По мере удаления от источников загрязнения (завод и дорога) наблюдается увеличение концентрации хлорофилла "а". У ряда устойчивых пород она выше, чем в контроле. Однако при расчете критерия Стьюдента выявлено, что увеличение достоверно лишь для ивы (P < 0,05).
Хлорофилл "б" более стабилен при действии фтористых соединений, что и является результатом уже отмеченного уменьшения отношения хлорофилла "а"/"б". Экспериментально установлено, что хлорофилл "б" может выполнять защитную функцию: чем больше хлорофилла "б", тем ниже чувствительность к яркому свету (Аллен, 1962). Кроме всего прочего, при засухе в большей степени происходит разрушение хлорофилла "а", чем "б". Избыточное поступление токсичных веществ, перегрев листовой пластинки неизбежно приводят к водному дефициту.
Возможно предположение, что недостаток воды и приводит к изменению отношения хлорофиллов. А.А. Шлык и др (1970) установили, что субстратом для формирования молекул хлорофилла "б" являются вновь образованные, лабильные, так называемые "молодые" молекулы хлорофилла "а", которые в темноте, при действии специального фермента, превращаются в молекулы хлорофилла "б". Это, с нашей точки зрения, может быть еще одним объяснением преобладающего разрушения хлорофилла "а". Можно предположить, что в стрессовых условиях переход "а" - "б" затруднен в меньшей степени, чем образование хлорофилла "а".
По тополю, вязу и березе был проверен корреляционный анализ между концентрацией хлорофиллов, их отношением, с одной стороны, и приростом побегов, площадью листьев с другой. Для листьев тополя и березы наиболее тесная связь была обнаружена между изменением содержания хлорофилла "а" и приростом побегов. Парный коэффициент корреляции соответственно составляет 0,92 и 0,96.
Таблица 7.1
Влияние выбросов алюминиевого завода на содержание хлорофилла в листьях в зависимости от условий произрастания
Видовое название |
Показатели |
Контроль |
Под факелом КрАЗа, расстояние, км |
0,5-1 |
2-3 |
в удалении от дорог |
придорожные посадки |
в удалении от дорог |
придорожные посадки |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
20.VI |
Тополь бальзамический |
1 |
5,89±0,14 |
5,34±0,12 |
4,63±0,13 |
6,23±0,13 |
5,31±0,11 |
2 |
2,43±0,07 |
2,05±0,05 |
2,04±0,06 |
2,26±0,05 |
2,15±0,06 |
3 |
2,4 |
2,6 |
2,3 |
2,8 |
2,5 |
Вяз приземистый |
1 |
5,93±0,12 |
5,28±0,11 |
4,68±0,09 |
6,46±0,17 |
5,28±0,12 |
2 |
1,78±0,03 |
1,66±0,04 |
1,65±0,03 |
1,79±0,06 |
1,68±0,05 |
3 |
3,3 |
3,2 |
2,3 |
3,6 |
3,1 |
Карагана древовидная |
1 |
5,47±0,13 |
4,82±0,14 |
4,04±0,09 |
5,21±0,12 |
4,76±0,12 |
2 |
1,75±0,06 |
1,56±0,04 |
1,5±0,05 |
1,56±0,04 |
1,63±0,03 |
3 |
3,1 |
3,1 |
2,7 |
3,3 |
1,9 |
Черемуха обыкновенная |
1 |
7,5±0,09 |
4,75±0,14 |
3,69±0,13 |
|
|
2 |
2,27±0,05 |
1,64±0,05 |
1,45±0,06 |
- |
- |
3 |
3,1 |
2,9 |
2,5 |
|
|
Береза повислая |
1 |
4,81±0,11 |
3,74±0,07 |
2,8±0,08 |
4,37±0,12 |
3,96±0,15 |
2 |
1,58±0,11 |
1,32±0,03 |
1,16±0,04 |
0,48±0,05 |
1,46±0,06 |
3 |
3 |
2,8 |
2,4 |
3 |
2,7 |
Окончание табл. 7.1
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
Ива козья |
1 |
6,59±0,13 |
6,07±0,14 |
5,56±0,12 |
7,11±0,14 |
6,12±0,07 |
2 |
2,26±0,04 |
2,19±0,05 |
2,12±0,05 |
2,23±0,16 |
2,17±0,02 |
3 |
2,9 |
2,8 |
2,6 |
3,2 |
2,8 |
20.VIII |
Тополь бальзамический |
1 |
6,42±0,21 |
4,9±0,14 |
4,05±0,15 |
6,3±0,25 |
5,5±0,13 |
2 |
2,94±0,08 |
2,19±0,06 |
2,04±0,04 |
2,54±0,07 |
2,68±0,06 |
3 |
2,2 |
2,2 |
2 |
2,5 |
2 |
Черемуха обыкновенная |
1 |
6,73±0,16 |
3,37±0,12 |
2,42±0,05 |
|
|
2 |
2,5±0,07 |
1,33±0,06 |
1,27±0,02 |
- |
- |
3 |
2,7 |
2,5 |
1,9 |
|
|
Вяз приземистый |
1 |
6,25±0,17 |
5,03±0,12 |
4,42±0,13 |
6,68±0,17 |
5,68±0,14 |
2 |
2,01±0,06 |
1,85±0,06 |
1,8±0,07 |
2,05±0,07 |
2,03±0,05 |
3 |
3,1 |
2,7 |
2,5 |
3,3 |
2,8 |
Карагана древовидная |
1 |
5,99±0,14 |
4,44±0,16 |
3,79±0,11 |
5,77±0,37 |
4,87±0,09 |
2 |
2,16±0,03 |
1,59±0,05 |
1,68±0,06 |
2,05±0,16 |
1,93±0,08 |
3 |
2,8 |
2,8 |
2,3 |
2,8 |
2,5 |
Береза повислая |
1 |
4,96±0,11 |
2,92±0,11 |
2,14±0,08 |
4,07±0,13 |
3,48±0,06 |
2 |
1,75±0,04 |
1,15±0,06 |
1,04±0,04 |
1,53±0,05 |
1,39±0,01 |
3 |
2,8 |
2,5 |
2,1 |
2,7 |
2,5 |
Примечание. 1-содержание хлорофилла"а", мг/г воздушно сухой массы
2-содержание хлорофилла"б", мг/г воздушно сухой массы
3-отношение "а"/"б".
Несколько ниже - между хлорофиллом "а" и площадью листьев (тополь - 0,86, береза - 0,95). Для вяза результаты оказались противоположными. Так, коэффициент корреляции между площадью листьев и содержанием хлорофилла "а" - выше (0,86), чем между ростом побегов и концентрацией хлорофилла "а" (0,83). Корреляция между изменением в содержании хлорофилла "б" и ростовыми процессами несколько ниже. Еще более слабая зависимость выявлена между приростом побегов и отношением хлорофилла "а"/"б" (тополь - 0,46, береза - 0,89, вяз - 0,85). Парные коэффициенты корреляции между отношением хлорофиллов и площадью листьев несколько ниже (тополь - 0,41, береза - 0,87, вяз - 0,84). Отмеченная связь подчеркивает несомненную значимость оценки загрязнения воздуха по содержанию хлорофилла "а" и "б". Для березы, отличающейся повышенной чувствительностью, характерна более тесная связь между изученными параметрами.
* * *
В зоне загрязнения наблюдаются изменения в содержании хлорофилла. Наибольшее снижение хлорофилла "а" отмечено у растений в посадках возле дорог в непосредственной близости от завода (до 64 %). По мере удаления от источников загрязнения происходит увеличение концентрации пигментов. Хлорофилл "б" более стабилен при действии фтористых соединений, что и является результатом уменьшения отношения хлорофилла "а"/"б". К концу лета установлена более значительная деградация хлорофилла. Обнаруженная тесная связь (коэффициент корреляции до 0,96) между изменением в содержании хлорофиллов, их отношением и приростом побегов, площадью листьев подчеркивает несомненную значимость оценки загрязнения воздуха по концентрации пигментов.
|
