Rus/Eng

Главная

Исследовательские группы

Совет по защите диссертаций
Научный журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Студенту

Контакты

Ссылки

10. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Техногенное загрязнение является сильнодействующим фактором, во многом определяющим процессы возобновления. Если на первом этапе, после снижения полноты в результате выпадения наиболее чувствительных видов и особей возможно увеличение количества подроста, то в последующем, по мере снижения буферной ёмкости экосистемы, дальнейшего разрушения эдификаторного яруса, возможно полное уничтожение подроста. В.Г. Антипов (1979) отмечает, что изменение всей экосистемы оказывает несравненно большее воздействие, чем только увеличение концентрации промышленных выбросов.
Деградационным сукцессиям в техногенных зонах уделено достаточно внимания (Илькун, 1978; Цветков, 1996; Груздев, Груздева, 2002 и др.). Вопросы восстановления растительности после снижения уровня загрязнения или прекращения работы предприятия изучены ограниченно. Отмечается значительное запаздывание (5-7 лет) в проявлении ответной положительной реакции лесных экосистем на снижение выбросов Иркутского алюминиевого завода (Михайлова, Бережная, 2002). Авторы отмечают улучшение жизненного состояния древостоев сильного и среднего угнетения (по морфометрическим и физиолого-биохимическим показателям). Не отмечено появления некрозов хвои и суховершинности крон. При этом ухудшение состояния установлено у древостоев сосны, ранее относящихся к слабой степени угнетения, расположенных достаточно далеко от промузла (до 20-30 км), но по основным направлениям переноса выбросов. С нашей точки зрения, видимое улучшение жизненного состояния древостоев сильного и среднего угнетения вызвано не только снижением количества выбросов (снижение эмиссии компенсируется высокой кумулятивной способностью фтористых соединений), но и формированием фитоценозов с более устойчивой структурой (элиминация чувствительных видов и особей, в т.ч. перестойных).
В.Т. Ярмишко (1997) отмечает, что многолетнее загрязнение формирует инерционность обратного знака. Даже при полном прекращении техногенных выбросов длительное время токсичность почв будет ограничивать восстановление растительности.
Размещение Братского алюминиевого завода (БрАЗ) среди тайги привело к эффектной демонстрации техногенного воздействия на древесные сообщества. Через два года после пуска первых цехов завода (1968 г.) обнаружены начальные признаки разрушения. В 1980 году в результате аэровизуального обследования установлены  видимые процессы деградации хвойных насаждений в радиусе 20-25 км от завода (Голутвин и др., 1980). В настоящее время в районе Братска повреждено свыше 80 тыс. га (алюминиевый, кремниевый заводы, БЛПК) (Мартынюк и др., 1998).
К началу 70-х годов на плато к востоку от БрАЗа на расстоянии до 3 км произошло полное разрушение светлохвойной тайги. В течение длительного времени на территории доминировали (при значительном угнетении, усыхании вершины): ива козья, ива пятитычиночная, кизильник черноплодный, осина, береза повислая. Единичные экземпляры сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской в возобновлении под некоторой защитой лиственного полога имели высоту не более 0,5-1 м.
Устойчивое снижение выбросов (по HF) с 1993 года (в 2 раза к 2001 году) стимулировало как увеличение количества подроста хвойных, так и его рост в высоту и по диаметру. Общая характеристика возобновления представлена в таблице 10.1.
Среди мелкого подроста преобладает береза (рис. 10.1). Из хвойного возобновления на территории доминирует сосна обыкновенная (рис. 10.2), значительно превышая и по количеству, и по биометрическим показателям более газоустойчивые виды - ель сибирскую и лиственницу сибирскую. Сосна доминировала на данной территории до появления завода и, видимо, лучше приспособлена к конкретным лесорастительным условиям.
Значительное угнетение ели вызвано ее более высокой чувствительностью к влажности воздуха, избытку солнечной радиации, недостатку влаги, низким температурам.
Возобновление ели на открытых площадях затруднено даже при отсутствии загрязнения. Естественно, что большое количество техногенных выбросов только усиливает отрицательное действие климатических факторов. В результате образуется стелющаяся многовершинная форма (рис. 10.3).
Таблица10.1.

Возобновление в зоне распространения выбросов БрАЗа (0,5 – 2 км на восток), шт./га


Биологический вид

Мелкий,
0,1-0,5 м

Средний,
0,5-1,5 м

Крупный,
>1,5 м

В пересчете на крупный

Сосна обыкновенная

83

97

21

140

Ель сибирская

29

17

3

31

Лиственница сибирская

7

5

4

12

Береза повислая

230

210

90

373

Осина

64

130

80

216

Ива (пятитычиночная и козья)

80

290

260

532

P9083228

Рис. 10.1 - Возобновление березы повислой под факелом БрАЗа (0,5- 2 км)

P9083204

Рис. 10.2 - Возобновление сосны обыкновенной под факелом БрАЗа (0,5- 2 км)

Плохое возобновление лиственницы вызвано, прежде всего, отсутствием достаточного количества обсеменителей.
Равномерное распределение лиственницы среди возрастных групп, устойчивый линейный прирост, отсутствие многовершинности и значительных некрозов хвои свидетельствуют о газоустойчивости данного вида (рис. 10.4).
Для изучения динамики роста сосны обыкновенной были измерены линейные приросты ствола по мутовкам у 152 особей в возрасте 15-20 лет. В качестве контроля были взяты 113 экземпляров того же возраста вне прямого действия источников техногенного загрязнения (фоновый уровень). Измерены приросты за последние 10-15 лет.


P9083249_11

Рис. 10.3 - Формирование многовершинности у ели сибирской под факелом БрАЗа


На рисунке 10.5 представлена динамика прироста сосны обыкновенной. Установлено, что текущий линейный прирост подроста под факелом БрАЗа не подвержен значительной изменчивости по годам.
Заложенный потенциал роста позволяет удерживать прирост на минимальном уровне, сохраняя жизнеспособность растений. Но неясно, насколько длительным будет использование данного адаптационного механизма.
Подрост под факелом завода по высоте сгруппирован в три кластера. Для всех групп характерна синхронность изменения прироста. У крупных экземпляров более значима положительная реакция на улучшение условий произрастания (оптимизация температуры и количества осадков, снижение выбросов) c 1999 г. (рис. 10.6).
Особи с большим (55 %) текущим приростом обладают повышенной газоустойчивостью и перспективны для дальнейшей селекции. Одним из наиболее значимых показателей газоустойчивости является продолжительность жизни хвои.
Установлена корреляция между продолжительностью жизни хвои на центральном стволе и текущим линейным приростом (r=0,38) (табл. 10.2).
Несколько более высокие значения коэффициента корреляции обнаружены между продолжительностью жизни хвои на боковых побегах (в 2004 г.) и линейным приростом ствола 2002 г. (r= 0, 41) и 2001 г. (r= 0, 42). Отсутствие зависимости продолжительности жизни хвои на стволе от значений прироста более ранних лет (2003 г. и ранее) определяется отсутствием хвои старше 2 лет (ее средний возраст - 1,7 года). Приходилось наблюдать полную дефолиацию хвои исключительно на вершине ствола. Для контроля характерно отсутствие зависимости между продолжительностью жизни хвои на боковых побегах и текущим приростом ствола.
В 2004 году, несмотря на увеличение годичного прироста центрального побега (на 39 %), наблюдалась дефолиация хвои текущего года и ее верхушечный ожог на части деревьев (рис. 10.7).

P9083199

Рис. 10.4 - Возобновление лиственницы сибирской под факелом БрАЗа (1,5  км)

1

Рис. 10.5. - Динамика загрязнения и роста сосны обыкновенной (1- контроль; 2- под факелом БрАЗа;           3 - эмиссия HF)

2
Рис. 10.6 - Динамика роста сосны обыкновенной под факелом БрАЗа (при высоте подроста: a - 0,4-1,4 м; b - 1,5-1,7 м; c - 1,8-3,5 м)

P9073136

Рис. 10.7 - Верхушечный ожог на некоторых экземплярах сосны обыкновенной (2004 г.)

Таблица 10.2

Коэффициенты корреляции между продолжительностью жизни хвои и текущим приростом


Показатели

Высота

Продолжительность жизни хвои на

Текущий прирост ствола по высоте

стволе

боковых побегах

2004

2003

2002

2001

К*

А

К

А

К

А

К

А

К

А

К

А

К

А

Продолжите-льность жизни хвои на

стволе

-0,08

0,18

1,00

1,00

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

боковых побегах

0,19

0,18

0,65

0,35

1,00

1,00

 

 

 

 

 

 

 

 

Текущий прирост ствола по высоте

2004

0,77

0,54

-0,35

0,38

-0,06

0,10

1,00

1,00

 

 

 

 

 

 

2003

0,74

0,50

-0,33

0,09

-0,12

0,09

0,82

0,49

1,00

1,00

 

 

 

 

2002

0,82

0,49

-0,24

0,17

-0,07

0,41

0,75

0,40

0,76

0,50

1,00

1,00

 

 

2001

0,83

0,61

-0,12

0,24

0,09

0,42

0,56

0,38

0,61

0,36

0,75

0,44

1,00

1,00

2000

0,73

0,49

-0,20

-0,05

0,05

0,10

0,44

0,27

0,41

0,40

0,54

0,36

0,64

0,51

Примечание.*- К- контроль; А – под факелом Братского алюминиевого завода

Хвоя в силу её более высокой чувствительности к залповым выбросам, текущему загрязнению в сочетании с определенными климатическими условиями реагирует в первую очередь. В текущем приросте боковых побегов, ствола деревьев, особенно с продолжительным сроком жизни хвои, проявляется значительное влияние условий произрастания (погода, загрязнение) предыдущего года.
Следовательно, после значительных ожогов и дефолиации хвои на следующий год следует ожидать снижение прироста ствола.
Для подроста сосны под факелом алюминиевого завода характерна меньшая зависимость текущего линейного прироста ствола от прироста предыдущего года (алюминиевый: r=0,27–0,51; контроль: r=0,41-0,82). Аналогичная закономерность характерна и при оценке корреляции между высотой подроста и приростом предыдущих лет (алюминиевый: r=0,49–0,61; контроль: r=0,73-0,83). Причина заключается в преобладании экзогенных факторов (прежде всего - техногенное загрязнение) над эндогенными, а также неравноценность техногенной нагрузки по вегетационным периодам (появление значительных ожогов хвои может возникать случайно – при определенном сочетании климатических параметров с залповыми выбросами).
Чрезвычайно высокое атмосферное загрязнение, приведшее к разрушению древостоя, вызывает незначительное снижение средней длины хвои (на 14 %, Р<0,001) при значительном увеличении (на 53 %) коэффициента варьирования (табл. 10.3). Распределение хвои по длине под факелом завода более равномерное с незначительной положительной асимметрией (0,22) (рис 10.8). Распределение хвои по длине в контроле имеет правостороннюю асимметрию (0,92) и значительную группировку в центральных ступенях (эксцесс - 0,81). Хвоя длиной менее 4 см не встречается. На основании критериев Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилка установлено, что распределение хвои не подчиняется закону нормального распределения. С помощью функции Вейбула получено удовлетворительное описание распределения длины хвои в контроле (R2=0.97; Р=0,18 по критерию Холлендера-Прошана) и под факелом завода (R2=0.99; Р=0,99).

Таблица 10.3

Статистические показатели хвои сосны обыкновенной


Условия произрастания

Длина, см

Дисперсия

Коэффициент варьирования, %

Асимметрия

Эксцесс

Критерии нормальности распределения

Колмогорова-Смирнова (d)

Р

Шапиро-Уилка (W)

Р

Характеристика хвои

Контроль

6,4±0,02

1,27

17,5

0,92±0,043

0,81±0,087

0,111

<0,01

0,946

0,000

Под факелом БрАЗа

5,5±0,02

2,16

26,7

0,22±0,033

0,57±0,067

0,035

<0,01

0,994

0,000

Характеристика верхушечного некроза хвои

Под факелом БрАЗа

1,0±0,01

1,06

107,8

1,75±0,033

4,29±0,067

0,177

<0,01

0,871

0,000



2

Рис. 10.8.- Распределение хвои по длине

В распределении хвои по длине ожога по мере приближения к заводу выявлено снижение количества хвои без повреждения (рис. 10.9). Сглаживание проведено экспоненциальной функцией.
Степень индивидуальной устойчивости сосны определяет особенности роста. Среди экземпляров, достигших 10-20-летнего возраста, встречаются как особи со значительными ожогами хвои и угнетенными ростовыми процессами, так и экземпляры, имеющие хороший линейный прирост побегов, длинную хвою с незначительным некрозом на центральном побеге (рис. 10.10, 10.11).
Явно выделяются две группы растений по степени газоустойчивости (условно устойчивые – отсутствие ожогов или редко встречающаяся хвоя с небольшим верхушечным некрозом (не более 2 мм), продолжительность жизни на центральном побеге - 2 года, на боковых побегах - 3 года); чувствительные – наличие некроза практически на каждой хвоинке, значительная дефолиация, продолжительность жизни на центральном побеге - 1 год, на боковых побегах - 2 года).
Основой популяционной адаптации растений являются исходная генетическая гетерогенность, морфологическая и физиологическая изменчивость особей в популяции. Под популяционной адаптацией к химическому загрязнению среды следует понимать способность природных ценопопуляций растений нормально функционировать, поддерживая свое обилие. Механизмы адаптации реализуются путем отбора наиболее резистентных к конкретному токсическому фактору или более плодовитых особей, а также за счет миграционных процессов со смежных территорий.
Наличие в популяции особей, в разной степени приспособленных к экстремальным условиям минерального питания, способствует возникновению устойчивых сообществ (Алексеева-Попова и др., 1984; Семериков, Завьялова, 1990; Безель и др., 1994). Высокая индивидуальная изменчивость по газоустойчивости выявлена у сосны обыкновенной (Мамаев, Николаевский, 1968; Макаров, 1980; Новиков, 1990 и др.).
Чрезвычайно важным является определение признаков, по которым можно вести отбор газоустойчивых особей. Под факелом алюминиевого завода в зоне высокого атмосферного загрязнения визуально были обнаружены особи сосны с небольшим верхушечным некрозом, имеющие преимущественно по три хвоинки в пучке (рис. 10.12).

3
Рис.10.9.- Распределение хвои по длине ожога


P9083248
Рис. 10.10 - Индивидуальная газоустойчивость сосны обыкновенной


P9083231
Рис. 10.11 - Сосна обыкновенная (а, с – преобладют три хвоинки в пучке; в - в пучке только по две хвоинки)


_P9223451
Рис. 10.12 - Хвоя сосны обыкновенной (а – особи с наличием трех хвоинок в пучке; б – в пучке только две хвоинки)

Несмотря на то, что корреляционный анализ не выявил зависимости между количеством хвои в пучке и степенью некроза (табл. 10.4), кластерный анализ позволил выделить эти особи в отдельную группу с ожогом хвои не более 20 % (рис. 10.13).
Для трехвойных особей сосны, обладающих повышенной газустойчивостью, характерна и более длинная хвоя (рис. 10.14).
Полученные результаты могут быть использованы при отборе наиболее адаптированных форм сосны обыкновенной, произрастающих в условиях промышленного загрязнения фторсодержащими аэрополлютантами.

1

Рис. 10.13 - Результат кластерного анализа (Ward's, Squared Euclidean).


2
Рис. 10.14 - Выделение двух кластеров (по среднему количеству хвоинок в пучке)


Таблица 10.4

Корреляционная матрица биометрических показателей подроста сосны обыкновенной (БрАЗ)


Показатели

Высота

Текущий прирост ствола

Продолжительность жизни хвои на побегах

Ожог хвои

Длина хвои

центральном

боковом

Текущий прирост ствола

0,68

1,00

 

 

 

 

Продолжительность жизни хвои на

центральном побеге

0,18

0,22

1,00

 

 

 

боковом побеге

0,18

0,23

0,37

1,00

 

 

Ожог хвои

0

0

-0,36

0

1,00

 

Длина хвои

0

0

0,16

0,17

-0,42

1,00

Количество хвои в пучке

0

0

0

0

0,10

0,54

 

 

Hosted by uCoz
Hosted by uCoz