|
1 Состояние исследований влияния техногенного загрязнения на растения
Загрязнение окружающей среды представляет собой одну из самых древних проблем человечества. Она возникла с появлением первых поселений и развивалась в геометрической прогрессии. К началу 80-х годов в атмосферу выбрасывалось огромное количество вредных газов, особенно в Европе и Северной Америке - более 100 миллионов тонн в год только двуокиси серы (Израэль,1984). При этом значительное количество токсикантов переносится на территорию других стран, иногда и не имеющих своих крупных источников загрязнения. Это и есть так называемый, трансграничный перенос.
Концентрация и продолжительность воздействия загрязняющего комплекса на растения постоянно изменяются и зависят от розы ветров, топографии и расположения источников выбросов. Особенно велики колебания концентрации загрязняющих веществ в воздухе вблизи одиночных источников. По мере удаления от источника уменьшается концентрация ингредиентов и продолжительность воздействия на биоценоз. Предельно допустимые концентрации (ПДК) для древесной растительности не устанавливали, так как предполагалось, что они существенно не отличались от принятых для человека. Однако фотосинтетическая деятельность определяет большую чувствительность растений к воздействию многих фитотоксикантов (Илькун, 1978; Николаевский, 1983; Сергейчик, 1984; Пастернак, Ворон, Мазепа, 1985; Николаевский, 1988). В зависимости от длительности воздействия загрязняющих веществ, предлагается выделить три вида ПДК: максимальноразовое, среднесуточное и среднегодовое.
Данные о ПДК часто противоречивы, что объясняется разными методами и критериями оценки, исследованиями в разных природно-климатических условиях, существенными различиями в возрасте исследуемых растений, а также действием сложных комбинаций токсикантов. По различным данным, максимально безвредной концентрацией сернистого ангидрида в воздухе может считаться 0,007-0,020мг/м3, что значительно ниже, чем санитарно-гигиеническая норма, установленная для населенных мест (Надеин и др., 2001а).
Поскольку физиологические и экологические нормативы допустимого для растительности загрязнения воздуха более жесткие, чем гигиенические ПДК, а уровни современного загрязнения воздуха в промышленных регионах и странах превышают последние, то, несомненно, главной причиной ослабления и усыхания хвойных лесов является длительное действие промышленных поллютантов. Симптомы ослабления и усыхания хвойных насаждений в Центральной и Восточной Европе полностью совпадают с картиной повреждения и дигрессии растений вблизи крупных источников промышленных эмиссий (Мончегорск, Братск, Магнитогорск и др.) и с данными, полученными в лабораторных экспериментах с действием на растения чистых газов (Николаевский, 1996). Сходная картина и выводы получены в Подмосковье при проведении ОВОС и изучении состояния хвойных насаждений с помощью разработанных методов фитоиндикации загрязнения воздуха и состояния лесной растительности. Эти методы (фенолого-анатомический, морфо-биометрический, физиолого-биохимический, биофизический, лихенометрический и др.) позволили В.С. Николаевскому (1996) дать реальную экологическую оценку загрязнения среды и состояния растительности на обширных территориях, провести экологическое зонирование территории трех районов и г. Калининграда Московской области и определить допустимые критические уровни загрязнения воздуха для лесных экосистем (по диоксиду серы - 5-6 мкг/м3 в год, а нагрузка серы - 10-12 кг/га в год).
Вредные техногенные аномалии (с повышенной концентрацией токсических веществ) ухудшают условия существования человека, растений, животных. При наличии стационарного источника загрязнения существование техногенных аномалий постоянно не только поддерживается, но и усиливается. Опасность стационарных аномалий заключается в том, что даже при невысоком уровне загрязнения они действуют постепенно и не оказывают заметного влияния на состоянии биоты. Но воздействие на организмы в течение длительного времени повышенных концентраций биохимически активных веществ может иметь кумулятивный характер, проявляющийся не только в нарушении жизненных функций живущего поколения, но и изменяющий последующие через генетический код (Глазовская, 1981).
Действие выбросов промышленных предприятий усугубляется все возрастающими поступлениями отработанных газов автотранспорта. Влияние дороги на растительность ограничено и с удалением от дороги влияние выхлопных газов снижается, хотя и прослеживается на расстоянии до 60 м (Сердикова, Мартынюк, 1983). В городах широкая сеть транспортных артерий сопровождается большим фоновым загрязнением.
Необходимо признать, что симптомы повреждения листвы атмосферными загрязнителями имеют много общего с симптомами, которые вызывает множество других абиотических и биотических факторов (Смит, 1985). Следовательно, требуется учитывать все угнетающие факторы.
В последние десятилетия в литературе отмечаются случаи усыхания хвойных ценозов по неизвестным причинам. Так, в течение 10 лет наблюдали усыхание сосны обыкновенной, а затем и других пород в долине Аоста (Италия), где возможны случаи загрязнения среды. Быстрое прогрессирующее усыхание наблюдалось особенно весной, когда были поражены отдельные, вполне здоровые деревья или разновозрастные куртины сосны. Вскоре сосна исчезла из состава смешанных насаждений северных склонов среднегорной части. В качестве предрасполагающей причины гибели выделяют засухи и недостаточный питательный статус, неправильное ведение лесного хозяйства (отсутствие прочисток), повреждение хвои вредителем Acantolida posticalis, повреждение озоном и др. (Vertui, Tagliaferro, 1998).
Куртинное усыхание темнохвойных древостоев Хамар-Дабана и Сихотэ-Алиня привлекает внимание исследователей с начала 1970-х гг. В числе прочих причин этого рассматривалось и атмосферное загрязнение. В работе Н.Б.Саниной, Е.В. Чупариной и А.А. Нестеровой (2004) рассмотрен макро- (Al, Si, P, Mn, Fe, S, C1 и др.) и микроэлементный (Cd, Pb, Zn, Cu, Ni, Co, Cr и др.) состав хвои пихты и кустарников в пределах северного макросклона хребта Хамар-Дабан с целью выяснения причин усыхания пихтарников. Высокого содержания элементов (в том числе показателей антропогенного воздействия, в первую очередь Байкальского целлюлозно-бумажного комбината) в хвое пихты и ветвях (с листьями) кустарников (кроме малины) не зафиксировано, что указывает на отсутствие поступления значительного количества неорганических элементов, имеющих техногенное происхождение. Установленные уровни содержания исследованных химических элементов в хвое не могут быть причиной деградации пихтарников. Аномальные содержания Сl в малине имеют неясную природу и требуют дальнейших исследований.
Первые итоги мониторинга усыхания пихтово-еловых лесов в Центральном Сихотэ-Алине свидетельствуют о том, что этот сложный процесс происходит неравномерно и имеет региональную специфику, скорее всего обусловленную погодно-климатической обстановкой в конкретных районах (Манько и др., 1998). Динамика усыхания связана с резкими колебаниями влажности воздуха в начале вегетационного периода, что приводит к возникновению стрессовых ситуаций для темнохвойных пород. В молодых пихтово-еловых лесах процесс деградации практически не происходит. Напротив, темпы усыхания старых древостоев, находящихся в неустойчивом состоянии, резко возрастают при изменении экологической обстановки даже на сопредельной территории.
С начала 1980 гг. значительно усилилось поражение природных и искусственных насаждений Венгрии, вследствие которого количество дубов в отдельных районах сократилось на 10-70 %. На первом ее этапе признаки дефолиации обнаружены у 21 % обследованных деревьев, а в 1995 г. частота дефолиации достигла 66 %. В течение последних 4 лет относительное количество деревьев с поражением более 25 % кроны стабилизировалось на уровне 20 %, по сравнению с аналогичным показателем в отдельных европейских странах от 7 до 59%. Наиболее интенсивную дефолиацию испытывают дуб, сосна обыкновенная и акация. Важным фактором дестабилизации лесных экосистем служит также нарушение водного баланса почвы в результате, начавшегося еще в XVIII веке процесса изменения речного стока и стойкой засушливой погоды в Карпатском бассейне на протяжении последних 12 лет. Несмотря на уменьшение после 1980 г. выбросов в атмосферу диоксида серы и оксидов азота, соответственно, на 50 и 30% и отсутствие новых признаков непосредственного воздействия этих видов загрязнения на лесную растительность, они остаются важными факторами, препятствующими нормализации ее состояния (Szepesi, 1997).
Атмосферное загрязнение оказывает как прямое воздействие на формирование химического состава ассимилирующих органов растений (аккумуляция поллютантов, выщелачивание элементов питания), так и косвенное, через почву, в результате чего нарушается снабжение растений питательными веществами из-за повышения кислотности почвы и накопления в ней загрязняющих веществ. Исследования ВНИИЛМа показывают, что ПДК для лесных почв с учетом влияния токсикантов на рост и состояние хвойных древесных пород в несколько раз выше, чем существующие санитарно-гигиенические нормативы (например, по меди - в 26 раз, цинку - в 4, свинцу - в 3 раза) (Мартынюк и др., 1998). При этом важное значение имеют физико-химические свойства почв, возраст древесной породы, а также совместное содержание разных загрязнителей, поскольку техногенное воздействие в естественных условиях всегда имеет полиэлементный характер.
Чрезвычайно важно знать кумулятивную техногенную составляющую до момента трансформации токсичных веществ в почве. Для этих целей идеально подходит анализ снежного покрова. Геохимическому изучению снежного покрова, как накопителя естественной и техногенной пыли, в последние годы уделяется значительное внимание (Глазовский и др., 1983). Изучение механизмов аккумуляции, трансформации и взаимодействия водорастворимых компонентов при таянии и метаморфизации снега и при контакте снега с почвой и воздухом затруднено в связи с недостаточно разработанными методическими приемами изучения снежного покрова. Степень накопления поступающих водорастворимых солей в снеге, и затем - в почве, зависит от особенностей осадконакопления, а также от ландшафтного положения участка и свойств почвенного покрова (Елизарова и др., 1998).
Содержание металлов в снеге (дозовое поступление) и органогенном слое почвы (депонирование) принято использовать для оценки величины токсической нагрузки. Отбор проб снега осуществляется перед снеготаянием (середина марта), из массы снега со всей глубины его слоя формируется смешанный образец, снег растаивают и фильтруют через лавсановые фильтры, при этом растворимые формы металлов задерживаются методом осаждения тиооксинатом натрия (Черненькова, 2003). Суммарную токсическую нагрузку подсчитывают в мм на 1 кг сухой массы почвы или в мкм на 1 л воды стаявшего снега.
Выделение ореолов загрязнений на фоне снежного покрова может рассматриваться как один из методов комплексной оценки техногенного воздействия индустриальных центров на прилегающие ландшафты (Скрипальщикова и др., 2002). Зоны загрязнения, связанные с осаждением аэрозолей, четко заметны по изменению состояния снегового покрова. Такого рода исследования позволяют оценить масштабы и уровень загрязнений. В ряде случаев наблюдается завышение площадей загрязнения вследствие загрязнения снегового покрова пылью нетехногенного происхождения, образующейся в результате ветровой эрозии пашен в зимние периоды. В значительной степени этого можно избежать при анализе техногенных загрязнений на фоне свежевыпавшего снега при регулярном поступлении данных со спутника NOAA/AVHRR.
По результатам снегомерной съемки в Закарпатской области установлено, что наибольшее количество загрязнений приходится на высокогорные районы (сульфаты серы (16,3 кг/га/год), азот (4,4 кг/га/год)) (Щербак, 1998). Подтверждающие закономерности отмечены и при оценке поврежденности лесных насаждений (дефолиация, изменение окраски хвои и др.).
Кислотность снежного покрова определяется химическим составом техногенных выбросов. Выбросы диоксидов серы и азота, образующиеся в первую очередь при сгорании топлива (угля, мазута, бензина, дизтоплива), формируют слабокислую реакцию (рН 5,7-6,4) (Таранков, Матвеев, 2000).
При таянии снега в районах техногенного загрязнения возрастает роль почвенного покрова как глобального механического, биохимического и физико-химического фильтра, трансформирующего и локализующего поступающие легкорастворимые соединения и пыль. Поверхность почвы и растений поглощает атмосферные примеси, поступающие в наземные экосистемы. Почвы, и особенно их глинистые и органические коллоидные компоненты, служат превосходными сорбентами токсичных веществ, в частности, тяжелых металлов (Таранков, Матвеев, 2000). При их накоплении возможно подавление многих биохимических реакций, изменение их направленности и интенсивности, что нарушает характерное для почв динамическое равновесие между синтезом и распадом органического вещества (Евдокимова, 1982; Самойлова, 1985).
Первым фильтрующим слоем, защищающим корневую систему растений, является подстилка. Выявлено значительное накопление фтора в подстилке в зоне максимального загрязнения (2 км от Кандалакшского алюминиевого завода) - выше ПДК в 5 раз, в зоне умеренного загрязнения (5-10 км) - на уровне ПДК (Евдокимова, Переверзев, 2003). В наземных органах водяники, благодаря избирательной способности растения к поглощению элементов, накопление фтора проявляется в меньшей степени. Под влиянием выбросов происходит существенное накопление в подстилке зольных элементов, особенно Si, Al и Ti. Интенсивность аккумуляции макроэлементов была неодинаковой - в незагрязненной подстилке: Si>Al>Fe>Ca>K=Mn>Mg>P>Ti, в загрязненной: Si>Al>Fe>K>Mn>Ti>Ca>P. Зольность загрязненной подстилки достигает 60 % при фоновом показателе, равном 10 %.
Почва обладает важным для экосистемы качеством - буферной способностью, которая проявляется в переводе поступающих токсических ионов в малоподвижное состояние: хелатирование их гумусовыми кислотами, необменное поглощение глинными минералами, образование малорастворимых карбонатов (Ильин и др., 1980). Из этого следует, что почвы, богатые гумусом, илистыми частицами и углекислотой, обладают большими защитными способностями, чем почвы малогумусные, бедные илом, слабо продуцирующие углекислоту. Поэтому, несмотря на существенные изменения, происходящие в почвах, инерционность их состояния определяет саму возможность возврата к прежнему типу растительности в экстремальных условиях, например, на Европейском Севере (Ярмишко, 1999а). С другой стороны, многолетнее загрязнение формирует инерционность обратного знака. Даже при полном прекращении техногенных выбросов длительное время токсичность почв будет ограничивать восстановление растительности.
Проведенные исследования по влиянию кислотных осадков на еловые и сосновые экосистемы показали, что устойчивость насаждений к кислотному воздействию в большей мере определяется буферной способностью почв, а не фотосинтетических органов растений (Мартынюк и др., 2001). В свою очередь, устойчивость почв зависит от их катионно-обменных свойств: емкости обмена, содержания обменных катионов, степени насыщенности почвенно-полащающего комплекса основаниями, а также содержанием гумуса и минералогического состава.
Увеличение кислотности почв ведет к сокращению запасов питательных элементов, особенно кальция и магния, повышению мобильности токсичных для растений алюминия, марганца, меди, цинка и разрушению всего почвенного комплекса (Кузьмичев, 1985; Малахов и др., 1985; Назаров, Рябошапко, 1985).
В условиях значительного атмосферного загрязнения кислотность, емкость катионного обмена и особенности миграции и аккумуляции элементов в почвах обусловлены взаимодействием следующих процессов: а) - динамики органи-ческого вещества; б) - выпадения элементов из атмосферы и их выщелачивания из лесного полога; в) - поглощения элементов живыми организмами; г) - замещения основных катионов в почвенном поглощающем комплексе ионами водорода алюминия и тяжелых металлов (Лукина, Никонов, 1998). При комплексном воздействии химического загрязнения наблюдается усиление минерализации почвенного азота (Помазкина и др., 1999).
Нарушение химического равновесия, вызванное избыточным поступлением токсических веществ, отражается на водно-физических свойствах почвы (разрушается структура, уменьшается порозность и водопроницаемость, увеличивается плотность, на поверхности образуется корка) и сопровождается угнетением микробиологических процессов на глубину до 1,5 м (Назаров, Рябошапко, 1985; Шебалова, Бабушкина, 1999).
Степень влияния загрязнения определяется его видом, силой и продолжительностью воздействия, почвенно-экологическими условиями (Шамшин, Рыжова, 1996). Экосистемы разных природных зон (подзон) различаются по чувствительности к константе скорости разложения растительных остатков. Наиболее чувствительны к изменению константы скорости разложения подзолистые почвы таежных экосистем, наименее - типичные черноземы луговых степей.
В общую схему распределения основных элементов-загрязнителей в почвах в зависимости от удаления от источника загрязнения вносят коррективы такие факторы, как особенности рельефа, абсолютные высоты, экспозиция склонов, свойства почв и самих элементов, особенности растительного покрова и т.п. Нарушение механического состава и питательных свойств почвы в сочетании с изменившейся кислотностью почвенных растворов, высокое содержание токсикантов в окружающей среде, сопровождаемое водным дефицитом почвы, обусловливают обеднение видового состава травяно-кустарникового и мохово-лишайникового покрова. В некоторых случаях на ближайших к заводу территориях большая часть почвы обнажена и эродирована (Второва, Пиявченко, 1987; Черненькова, 1987а).
Далеко не все химические вещества техногенного происхождения могут использоваться для целей мониторинга. Так, содержание серы в почве не отражает масштаба опасности для леса и не может использоваться в качестве диагностического элемента (Zwolinski J., Orzel, 2000). Чаще всего в литературе обсуждается использование для целей контроля окружающей среды содержание элементов, не относящихся к макробиогенным, например, тяжелых металлов. Поведение тяжелых металлов в среде зависит от ряда внешне-средовых факторов, таких, как: кислотность почвы, состав ее органических и неорганических компонентов, солнечная радиация, удаленность от промышленных предприятий и т. д.
Проникновение тяжелых металлов в растения через корневую систему определяется не валовым содержанием отдельных элементов в почве, а концентрацией их подвижных форм (Староверова, Ващенко, 1998). Чаще всего кислая реакция среды способствует повышению мобильности тяжелых металлов, большее накопление металлоионов отмечено в тяжелосуглинистых и глинистых почвах (Хасанова и др., 1997). Органические компоненты почвы способны хелатировать ионы тяжелых металлов. Их поступление в растения осуществляется двумя путями: адсорбция корнями растений доступных ионов тяжелых металлов и непосредственный контакт с растениями в составе атмосферного воздуха. Адсорбируясь на поверхности растительных организмов, тяжелые металлы способны проникать внутрь клеток, вызывая изменение их физико-химических характеристик и физиологического состояния. Так, адсорбированный на поверхности клеток свинец вступает во взаимодействие с корнями, являясь белковым блокатором плазмалеммы, нарушая работу различных транспортных и ферментативных систем. При этом изменяется баланс ионов Ca и Mg, фосфорное питание, азотный обмен.
Из микробиогенных элементов фтор представляет особый интерес. Его токсичность определяется не столько общей концентрацией, сколько содержанием водорастворимой части. Показателем, определяющим потенциальную возможность перехода фтора в сопредельные среды, может служить степень его подвижности в почвах, выраженная отношением концентрации растворимых форм фтора к валовому содержанию. Подвижность фтора возрастает с переходом от окислительных условий к восстановительным и от кислых к щелочным, что в значительной степени связано с неодинаковой способностью аморфных форм гидроксидов железа и алюминия фиксировать анион фтора в различных геохимических обстановках (Кремленкова, 1996). Автором исследования установлено, что степень подвижности фтора снижается с увеличением содержания в почвах карбонатов кальция, илистых и глинистых фракций. При равных уровнях техногенных воздействий концентрация фтора в дерновых, гумусовых и перегнойных горизонтах почв аккумулятивных позиций ландшафтов местных депрессий в 2-5 раз выше, чем в почвах элювиальных и трансэлювиальных ландшафтов водораздельных поверхностей и склонов. В почвах лесостепных ландшафтов степень подвижности техногенного фтора в черноземах снижается с глубиной и имеет минимальное значение в карбонатном горизонте. Среди лугово-черноземных почв она возрастает с увеличением гидроморфизма. В солонцеватых лугово-черноземных почвах фтор наиболее подвижен в солонцеватом горизонте, где степень его подвижности составляет 5-6 %, что в 3 раза больше, чем в гумусовом горизонте. В оглеенных горизонтах пойменных почв степень подвижности фтора достигает 4-5 %, в ожелезненных горизонтах - снижается до 0,3 %. Дернина концентрирует в себе техногенный фтор, что в наибольшей степени проявляется в трансаккумулятивных позициях нижних частей склонов и шлейфов и на крутых участках наветренных склонов. Н.П. Кремленкова (1996) отмечает, что слабощелочная среда способствует интенсивной миграции анионогенных элементов, в том числе фтора. Поэтому значительные уровни содержания фтора (1000 мг/кг и выше) в лесостепных ландшафтах обнаруживаются в почвах пойм - конечных звеньях аккумуляции для многих элементов.
Увеличение растворимости органоминеральных компонентов почв (ОМК) с ростом концентрации фторида натрия объясняется эффектом диспергирования почвенных коллоидов, вызванным разрыхлением названных агрегатных форм (Гапонюк и др., 1986). Несмотря на то, что фтор–ион обладает высоким сродством к кальцию, извлечение им кальцийсодержащих форм достигается только после удаления или значительного разрыхления внешних слоев ОМК. Под влиянием фторида натрия происходит изменение кислотно–щелочных и окислительно–восстановительных условий гумусообразования; увеличивается подвижность гумусовых кислот и их производных, и уменьшается содержание прочно связанных с минеральной частью форм, что в наибольшей степени проявляется в дерново–подзолистой почве, в меньшей - черноземе (Кремленкова, Гапонюк, 1984). Активизируются процессы биохимического превращения органического вещества, но потенциальная возможность почвы к гумусонакоплению снижается. Указанные изменения состояния гумусовых соединений в почве под действием фтористого натрия создают опасность увеличения их миграционной способности, выноса за пределы почвенного профиля, минерализации, что приведет к обеднению почвы гумусом и снижению их плодородия.
Среди промышленных предприятий алюминиевые заводы составляют наиболее токсичную группу. Это, прежде всего, относится к заводам, работающим по технологии Содерберга, а таких в России большинство. О высокой загрязняющей способности можно судить по следующим показателям: при производстве одной тонны алюминия выбрасывается 20-40 кг фтора; некоторое количество фтора попадает в атмосферу также в результате сгорания каменного угля (от 85 до 250 мг/кг) (Габович, 1957). В процессе электролитического производства алюминия воздушная среда загрязняется газообразной фтористоводородной кислотой (доля ее от общего количества составляет 33-35 %) и твердыми фторидами, убывающая токсичность которых выглядит так: NaF > Na3AlF6 > AlF6 > AlOF (Финкельштейн, 1971). В промышленных выбросах среди солей фтора 40-50% составляет фтористый натрий (Давыдова и др., 1980). Кроме всего прочего, в пылевых выбросах содержится большое количество оксидов (в %): SiO2 - 53,19; Na2O - 8,22; PbO - 3,92; CuO -2,09; Fe2O3 - 1,46; InO - 1,46; CaO - 0,75; CdO - 0,09; K2O - 0,06; MnO - 0,01 (Greszta, et al. 1982). Наряду с наличием оксидов, обнаружено большое количество других не менее токсичных для растений соединений: Na2SO4 - 10-16 %; NaF - 13-14 %; AlF3 - 19-20 %; Fe2O3 - 3-3,5 %; Al2O3 - 7-10 %; уголь - 26-36 %; гудроны - 5-9 % (Bonte, Cantuel, 1981). Однако ведущая роль принадлежит фтору. Такие элементы, как бор и сера, усиливают его токсичное действие (Голов, Каменщикова, 1985). Исследования ВНИИЛМа по совершенствованию нормативов ПДК-лес показали, что смеси газов (диоксид серы + оксиды азота, диоксид серы + оксиды азота + фтористый водород) на 15-30% более токсичны для древесных пород, чем отдельные исходные компоненты (Мартынюк и др., 1998).
Негативное влияние выбросов алюминиевых заводов сказывается и на значительном удалении от них. В г. Красноярске загрязнение фтором имеет форму регионального поля, вытянутого по розе ветров с юго-запада на северо-восток на 26 км (Крупкин, Танделов, 1998). Вокруг Красноярского алюминиевого завода (КРАЗ), расположенного в юго-западной части поля рассеивания, на расстоянии 1,5-3 км содержание водорастворимого фтора - составляет 60 - 90, на расстоянии 5 - 9 км – 26 - 60; 8 - 19 км – 10 - 23 мг/кг, при этом (ПДК - 10 мг/кг почвы). Кроме того, обнаружено 16 локальных аномалий, удаленных от КРАЗа на 22 - 23 км, с содержанием в почве водорастворимого фтора 10 - 25 мг/кг. На значительной части территории содержание фтора в почвах выше фонового, составляющего 1 мг/кг.
Другими промышленными источниками поступления фтора и его соединений в окружающую среду являются химические, металлургические, стекольные, фарфоровые, керамические, цементные заводы, теплоэлектростанции. На начало 90-х годов максимальные выбросы фтора промышленными предприятиями (>500 т/год) приходятся на города Кандалакшу, Волгоград, Северо-Донецк, Москву. Сравнительно высокие выбросы наблюдаются в городах Балаков, Бобруйск, Винница, Волхов, Гомель, Запорожье, Кейданяй, Киев, Константиновка, Красноперекопск, Луганск, Львов, Надвоицы, Никополь, Одесса, Ставрополь, Сумы, Таллин, Череповец (Кремленкова, 1996).
По опасности накопления фтора, почвы Восточной Европы Н.П. Кремленковой (1996) ранжированы в четыре группы с очень высокой (21-25 баллов), высокой (16-20 баллов), умеренной (11-15 баллов) и низкой (6-10 баллов) потенциальной опасностью фторидного загрязнения. К группе почв, характеризующихся наибольшей потенциальной опасностью загрязнения фтором (>20 баллов), отнесены почвы с водозастойным режимом, с кислой, слабокислой и нейтральной реакцией среды, господством восстановительных условий (торфяные и торфяно-глеевые почвы верховых болот, перегнойно-торфянисто-глеевые почвы низинных болот, болотные и лугово-болотные, мангровые). К этой же группе относятся слабокислые, нейтральные и слабощелочные суглинистые почвы с умеренным содержанием гидроксидов железа и алюминия, пульсационным водным режимом и периодически восстановительными условиями (лугово-черноземные, лугово-каштановые, луговые, луговые солонцеватые и солончаковатые), слабощелочные и щелочные суглинистые почвы с резко непромывным водным режимом (солончаки), нейтральные слабощелочные и щелочные суглинистые почвы с водным режимом периодического затопления, окислительно-восстановительными условиями (аллювиальные луговые и дерновые). Для данной группы вероятны как высокий уровень накопления техногенного фтора, так и высокая степень его подвижности, чему будут способствовать щелочная и слабощелочная среда, положение почв преимущественно в аккумулятивных позициях. Низкой опасностью накопления фтора характеризуются почвы кислые и слабокислые с промывным типом водного режима, господством окислительных условий, легкого гранулометрического состава (подзолы иллювиально-железистые и иллювиально-гумусовые, подбуры, дерново-подзолистые иллювиально-железистые, боровые пески). Для этих почв вероятно слабое накопление фтора, быстрый вынос его за пределы ландшафта. К группе почв с умеренно высокой опасностью накопления фтора относится большинство почв, способных накапливать значительное его количество в иммобилизованной форме. Однако при изменении почвенно-геохимических условий (подщелачивании при известковании и поступлении в почву щелочных техногенных выпадений и стоков, смещении окислительно-восстановительных условий в сторону восстановительных при затоплении в районах водохранилищ, подъеме уровня почвенно-грунтовых вод и развитие вторичного засоления и осолонцевания при орошении) может увеличиться степень подвижности фтора, вероятность его поглощения растениями, попадания в почвенно-грунтовые воды (Кремленкова, 1996).
Для понимания процессов, протекающих в окружающей среде, загрязненной фтором и его соединениями, необходимо знать его химические особенности. С одной стороны, он самый электроотрицательный элемент своей группы, химически чрезвычайно активен (отсюда его название ftorius, по гречески - разрушительный), взаимодействует почти со всеми элементами (даже с инертными газами). С другой стороны, фториды - менее растворимы, чем хлориды и бромиды. Для геохимии фтора большое значение имеет плохая растворимость фтористого кальция (около 2.10. 10-3 %), что предопределяет возможность осаждения фтора на кальциевом барьере (Перельман, 1973). Следует отметить различную растворимость соединений: фториды щелочных элементов легко растворимы в воде (для NaF - 40540-42100 мг/л при 250С) (Маккленахен, 1982); фториды щелочно-земельных элементов растворимы в воде слабо; фторсиликаты металлов лишь в незначительной степени растворимы в воде (Филимонова, 1977).
Фтор в качестве биогенного элемента давно привлекал исследователей рядом своих особенностей. А именно, несмотря на его широкое распространение в природе, до сих пор не установлена его необходимость для растений. Органические соединения фтора обнаружены в ряде тропических растений. Делается предположение о синтезе этих веществ в почве микроорганизмами (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Среди других химических элементов фтор занимает 13 место в литосфере, составляет 0,065 % от веса земной коры (Ворон, 1979), а по другим данным - даже 12 место (625-млн -1), значительно опережая хлор (130 млн-1), углерод (200 млн-1), и серу (260 млн-1) и находится рядом с фосфором (1050 млн-1) и марганцем (950 млн-1) (Исикава, Кобаяш, 1982).
Большое число исследователей, изучавших влияние фтора на рост растений, отмечали разную ответную реакцию на его внесение в почву (Власюк, 1969; Бобко, 1973; Пашова, 1980; Курова, Саидова, 1985). Разнообразие отмечаемых реакций - от стимуляции до гибели - объясняется внесением отличающихся по активности соединений фтора, разными типами почв и исследуемых видов растений. Было получено авторское свидетельство на стимуляцию роста растений путем полива фтористым натрием (Лукашев и др., 1979). Эффект стимулирования авторы связывают с возможностью фтористого натрия переводить трудноусвояемые соединения кремния в легкодоступные для растений растворимые формы. При этом зола растений не содержала повышенных концентраций фтора. В таких почвах, как лугово-черноземная легкосуглинистая, возможно, происходит связывание фтора с некоторыми соединениями (чему способствуют особые свойства фтора - очень высокая окислительная способность и слабая диссоциация его солей на ионы), что выражается в инактивировании его, а также в улучшении почвенных условий для развития растений. Фтор, очевидно, здесь образует комплексные соединения с такими элементами, как алюминий и другие, и этим устраняет их вредное действие на растения; возможно, что он угнетает и развитие вредной микрофлоры, но не подавляет развитие клубеньковых бактерий (Ворон, 1979). Эффект оптимизации физико-химических показателей под влиянием слабого загрязнения почв фторидами проявляется в активизации биохимических превращений, способствующих усилению минерализации (Гапонюк и др., 1982, 1986; Кремленкова, 1984).
Увеличение степени загрязнения способствует разрушению структуры, изменению кислотно-щелочных и окислительно-восстановительных свойств, а также усиливает подвижность гумусовых веществ, отмечаются значительные нарушения циклов азота в агро-экосистемах, негативно влияет на почвенный микробный комплекс и биологическую активность (Кремленкова, Гапонюк, 1984; Гапонюк, Моршина, 1986; Кремленкова, 1996; Помазкина и др., 1999; Сараев, Евстропьева, 2000).
При загрязнении серой лесной почвы фторидами, соответствующее уровню 6 ПДК продуктивность яровой пшеницы (накопление фтора отмечалось только в соломе) не снижается (Прокофьев, Помазкина, 2004). В тоже время установлено (с использованием изотопа 15N) негативное действие загрязнения в усилении минерализации почвенного азота. Причем нетто-минерализация, большую часть которой составляли газообразные потери, повышалась, а реиммобилизация снижалась. В результате дефицит в балансе общего азота на загрязненной почве был выше.
Поведение фтора сильно зависит от реакции среды и некоторых других физико-химических свойств почвы. Известно, что содержание водорастворимого фтора в почве контролируется величиной рН. Максимум абсорбции фтора почвами наблюдается в диапазоне рН 6,0-6,5 (Ермолов, 2000). С ростом рН происходят замещение фторид-иона, связанного с аморфными полуторными гидроокислами и глинистыми минералами, гидроксил-ионом, и повышение концентрации фтора в почвенном растворе. Как показали исследования Ю.В. Ермолова (2000), критическое значение рНводн., когда концентрации водорастворимого фтора достигают ПДК, для почв Барабы равно 8,3. В результате орошения исследуемого участка величина рН сильно сдвинулась в щелочную сторону, поэтому способность абсорбировать фтор у почвы резко снизилась и поступивший с водами фтор остался в растворимом состоянии. Возможно, из почвенного поглощающего комплекса в растворимое состояние перешло некоторое количество обменно-связанного фтора. Этому способствуют потеря структуры и увеличение дисперсности илистых частиц почвы при замещении кальция натрием в почвенном поглощающем комплексе. Аналогичные результаты получены Г.А. Конарбаевой (1998). В мелиорированных солонцах в слое 0-30 см (рН варьирует в пределах 7,66 - 8,16), в сравнении с контролем (рН достигает соответственно величин 9,45 - 9,85), фтор удерживается прочнее за счет снижения рН.
Установлена высокая накопляемость фтора в тканях растений. При этом большему содержанию фтора в растении соответствует его более сильное угнетение, выраженное либо частичным, либо полным некрозом листьев (Рожков, Соков, 1980). Чувствительные растения могут повреждаться фторидами при их концентрациях в 10-1000 раз меньших, чем концентрации двуокиси серы, озона и окислов азота (Смит, 1985). У очень чувствительных видов, таких, как представители некоторых видов сосны, слив, хлороз и некроз листьев обнаруживаются при содержании фторидов менее 50 ч. на млн. сухого вещества. К группе чувствительных растений, у которых повреждения проявляются при 50-20 ч. на млн. сухого вещества, относятся представители семейств злаковых, мотыльковых, хвойных. У относительно устойчивых растений видимые повреждения появляются лишь при уровнях выше 200 ч. на млн. (Гудериан, 1979). Не существует единой точки зрения на поглощение растениями фтора из почвы. Тем не менее, было установлено, что в случае одновременного загрязнения воздуха и почвы этим токсикантом более активно он поглощается растениями из воздуха (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). После аккумуляции фтора из питательной среды, содержание его всегда выше в корнях, чем в надземных частях растений. Отношение носит обратный характер после пребывания растений в атмосфере, содержащей фтор. Это доказывает чрезвычайно низкую скорость миграции токсиканта по растению. Слабый отток фтора все же отмечается в лубе (Рожков, Соков, 1980) и в корнях (Kronberger, Halbwachs, 1978).
Токсическое действие фтора на растения объясняется его ингибирующим воздействием на многие ферментативные системы, что ведет к общему расстройству обмена веществ. Можно предположить, что фтор связывает необходимые для нормальной жизнедеятельности элементы в трудно- растворимые соединения. Так, фосфоглюкомутаза активируется ионами Mg и Mn, а ионы фтора препятствуют вовлечению их в обмен веществ. Дополнительное добавление двухвалентных катионов снимало токсическое действие (Navara, Holub, 1968). Фтор замедлял деление и растяжение клеток, и задерживал рост корней (Пашова, 1980). С увеличением концентрации фторидов ускоряется процесс старения тканей, что выражается в подавлении восстановительных реакций в процессе ассимиляции CO2, задержке роста и развития (в особенности листьев), появлении хлороза и некроза (Гудериан, 1979).
Сложный механизм влияния фтора на метаболизм представлен в обзоре А.Кабата-Пендиас и Х. Пендиас (1989). Согласно их данным, процесс взаимодействия проявляется в ряде сопряженных процессов:
1. Снижение темпов поглощения кислорода, процесса ассимиляции.
2. Расстройство респираторной деятельности.
3. Уменьшение содержания хлорофилла.
4. Подавление синтеза крахмала, функции пирофосфатазы.
5. Изменение метаболита клеточных органелл.
6. Повреждение клеточных мембран.
7. Разрушение ДНК и РНК.
8. Синтез высокотоксичного фторацетата.
Диагностика жизненного состояния древостоев в условиях атмосферного загрязнения осуществляется на основе данных, характеризующих, с одной стороны, уровень токсикантов в тканях дерева, а с другой - его физиологический потенциал.
Общей неспецифической реакцией действия токсичных газов является процесс ускоренного старения отдельных систем организма, прежде всего энергетических, а потом и целого растения (Пащенко, 1984). Повреждение клеток мезофилла, например, искусственным кислотным дождем, начинается прежде, чем станут очевидными визуальные повреждения дерева (Huang et al.., 2002). Повреждение клеток мезофилла заключается в их разрушении, уменьшении их содержимого, увеличении проницаемости мембран.
В условиях промышленного загрязнения ухудшение состояния деревьев сосны обыкновенной сопровождалось возрастанием относительного содержания запасных и структурных форм углеводов, увеличением соотношения белковый - небелковый азот, в пользу последнего (Сазонова и др., 1999). Общая концентрация углеводов, азота, фосфора и калия с ухудшением состояния дерева изменялась незначительно. Следовательно, резервы пластических веществ и элементов минерального питания были достаточны, но эффективное использование их в процессах роста было затруднено.
С ухудшением жизненного состояния в хвое сосны наблюдается снижение числа макроэргических соединений, сахарофосфатов, зеленых пигментов и увеличение неорганического фосфора, крахмала и глюкозы (Теребова и др., 2003). Снижение содержания высокоэнергетических соединений в хвое ослабленных деревьев, вероятно, связано с уменьшением сопряженности между электронным транспортом, фотофосфорилированием и темновыми реакциями фотосинтеза (Барахтенова, 1992). По сравнению со здоровыми деревьями, хвоя ослабленных сосен, произрастающих в зоне деградации экосистем, на 40 % повреждена хлорозами, некрозами (Ярмишко, 1997) и содержит в 1,5 раза меньше зеленых пигментов (Теребова и др., 2003). Нарушение функции фотосинтетического аппарата может вызвать несогласованность в процессах фосфорного и углеводного обменов. Последнее может сопровождаться накоплением неорганического фосфора и крахмала.
Проведенные эксперименты показали, что в хвое сосны всех исследуемых районов города Кемерово наблюдается значительное снижение содержания аскорбиновой кислоты (более чем на 60 %), увеличение проницаемости клеточных мембран в хвое исследуемых деревьев (от 34 до 90 % относительно контроля) (Неверова, 2003). Выявлена достоверная связь между уровнями загрязнения атмосферного воздуха различных районов города и такими показателями хвои, как активность пероксидазы (г=0,83), сухая масса (г=-0,39), возраст (r=-0,82), что позволяет сделать вывод о возможности применения биохимических показателей для индикации степени атмосферного загрязнения. Аналогичные результаты по анализу перекисных соединений получены для хвои сосны обыкновенной в зоне действия Полевского криолитового завода (Шебалова, Бабушкина, 2000). Так, в хвое второго года жизни сосны обыкновенной, произрастающей в зоне сильного загрязнения, содержание аминокислот увеличивается на 28-40, слабого - на 5,6-17,4 %. Наличие перекисных соединений может быть связано с содержанием в них фтор-иона, способного в силу своей окислительной способности инициировать накопление перекисей, а также образование их в результате биохимических реакций. Происходящая интенсификация процесса протеолиза приводит к возрастанию содержания аминокислот.
Некрозы, уменьшение прироста, усыхание являются следствием нарушения комплекса физиологических процессов. Поступление газообразных токсикантов в листовую ткань сопровождается снижением буферной емкости (Nieboer, et al. 1984). Превышение предельно допустимого значения концентрации токсиканта, и продолжительности его действия сопровождается переходом процессов жизнедеятельности на другой уровень. Чрезвычайно сложной является ответная реакция фотосинтеза. Ряд исследователей отмечают, что в зависимости от условий (вид, состояние, экзогенные факторы растительного организма, токсикант, его концентрация, время действия и др.) наблюдается отличная друг от друга ответная реакция (Рябинин, 1965; Николаевский, 1979;. Белоус, 1984; Мальков, 1985) В целом, обобщая, можно выделить трехфазный характер ответной реакции фотосинтеза: вначале проявляется его небольшое угнетение, затем - значительная активация, которая сменяется вновь глубоким подавлением.
Первым звеном на биохимическом уровне, на которое воздействуют токсиканты, являются хлоропласты. Накопление токсических газов в них ведет к их деструкции и распаду пигментов. Изменения в содержании пигментов, в частности, хлорофиллов, часто используется в качестве индикаторной реакции повреждения, происходящего под действием загрязняющих воздух веществ, в основном SO2 (Суслова, Николаевский, 1971; Николаевский, 1979; Гетко, 1979; Негруцкий и др., 1984; Сергейчик, Шахнович, 1988; Сидорович, Гетко, 1989). Изучается как их валовое содержание, так и отношение хлорофилла "а" к хлорофиллу "в". Пониженное отношение хлорофилла а/в является типичным при хроническом загрязнении (Сухоруков, 1957; Игнаева, Быков, 1969; Широбокова, 1972; Харчистова, 1980; Конгур, 1986). При этом ученые отмечают большую устойчивость хлорофилла "в", что согласуется с отмеченной его большей устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды (Аллен, 1962). Однако в некоторых случаях (Боева, 1981) обнаружено увеличение отношения хлорофилла "а" к "в" после воздействия загрязняющих атмосферу веществ за счет большей устойчивости хлорофилла "а".
Исследовано воздействие SO2, H2S и NH3 и их смесей на количественные изменения пигментов в хвое сосны обыкновенной методом экспериментальной обработки веток сосны газами в лабораторных условиях (Дончева-Бонева, 1996). Результаты проведенных исследований позволили определить следующее:
1) под действием испытанных газов количество хлорофилла "а" и каротиноидов уменьшается. Воздействие на хлорофилл "в" более слабое, а в ряде случаев наблюдается его рост. В результате значительно меняется соотношение между пигментами;
2) самое сильное влияние на количество хлорофилла и каротиноидов оказывает смесь газов. При этом количество хлорофилла "а" и каротиноидов меняется в среднем от 45 до 55 %, а хлорофилла "в" - от 15 до 35 %;
3) при воздействии на сосновые ветви каждого из газов по отдельности самые большие отклонения в количестве пигментов в хвое по отношению к контролю получаются при воздействии двуокиси серы;
4) не установлено определенной зависимости между концентрацией газов и изменениями в количестве пигментов.
В ряде других исследований (в зоне действия лесопромышленного комплекса) установлено, что изменения в пигментном комплексе под влиянием загрязнения происходят главным образом за счет снижения содержания хлорофилла "в", количество же хлорофилла "а"уменьшается в меньшей степени (Тужилкина и др., 1998). Так, концентрация хлорофилла "а"в хвое опытных деревьев в сосняках лишайниковых уменьшается на 16,2 и 31,4 %, хлорофилла "в" - на 34,8% - 37,9% по сравнению с контролем. О преобладающем разрушении хлорофилла "в"под влиянием загрязнения свидетельствует и соотношение компонентов зеленых пигментов, которое увеличилось до 3,90. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что в хлоропластах хвои уменьшается светособирающий комплекс, играющий важную роль в образовании гран. Авторы отмечают, что цитоплазма клеток у опытных образцов по сравнению с контролем отличалась высокой электронной плотностью. Поскольку строма хлоропластов имела такую же плотность, как и мембраны, гранальная система в них идентифицировалась плохо. В плоскости среза хлоропластов обнаруживалось большое количество светлых везикул, что, по-видимому, является результатом расширения пластидного ретикулума. Отмечено уменьшение содержания крахмальных гранул в пластидах, в то время как у ели размеры и количество крахмала в зоне действия Сыктывкарского лесопромышленного комплекса увеличивались (Тарбаева, Ладанова, 1994).
Ряд авторов, изучавших действие O3, NO2, CO2, CO, NH3 выявили устойчивое увеличение в содержании пигментов у устойчивых видов (Попов, 1976; Борозенец, 1983; Сергейчик, Шахнович, 1988). В.С. Николаевский (1979) также отмечает более значительное уменьшение в содержании отдельных пигментов и их суммы у неустойчивых и среднеустойчивых видов. В свою очередь, у устойчивых растений в некоторых случаях наблюдается увеличение содержания пигментов. При фумигации SO2 и HF (смеси типичной для выброса алюминиевых заводов) у устойчивых видов отношение хлорофилла а/в имело более высокое значение, чем у неустойчивых (Негруцкий и др., 1982). При газации отношение пигментов у устойчивых видов сосен увеличивается, а у неустойчивых уменьшается на 20-30 %. В целом, в качестве показателя газоустойчивости и индикатора загрязнения предлагается использовать степень снижения, по сравнению с контролем, содержания хлорофилла "а", а также отношение хлорофиллов (Барахтенова, Николаевский, 1988). В результате исследований обнаружена значительная корреляция между степенью газоустойчивости хвои и величиной отношения фотосинтез/дыхание (Макаров, 1981). Несмотря на имеющиеся большие работы по выявлению показателей, определяющих устойчивость растений к промышленным выбросам, до настоящего времени не найдено универсального признака, позволяющего на его основе разрабатывать ассортимент газоустойчивых видов. Возможно, что наличие такого показателя отрицается как наличием нескольких, в слабой степени зависящих друг от друга видов газоустойчивости, так и различным сочетанием токсикантов.
В ельниках черничных свежих воздействие атмосферных выбросов предприятий Архангельского промузла выражалось в увеличении содержания пластидных пигментов в хвое разных возрастов подроста и древостоя ели (Прожерина, 2001). Загрязнение не отразилось на продолжительности жизни хвои, ее длине, степени развития хлорозов и некрозов хвои и потере хвои на побеге (произошло снижение биомассы хвои ели и увеличение густоты охвоения побегов сосны). Активация синтеза пигментов может быть связана с необходимостью поддержания фотосинтетических процессов на определенном уровне в неблагоприятных условиях произрастания. Но увеличение фотосинтетической активности не способствовало накоплению биомассы хвои на загрязненных участках, напротив, она даже несколько снижалась. Это может свидетельствовать об уменьшении фотосинтетической продуктивности и перераспределении пластических и энергетических ресурсов клетки в общем балансе. Рост концентрации пигментов возможен в определенном интервале концентрации поллютантов. Выявленные изменения в состоянии пигментного комплекса хвойных происходили на фоне увеличения активности пероксидазы, а также содержания в хвое свободного пролина, суммы фенольных соединений, нарушениях водного режима хвои сосны и ели.
Различное влияние на содержание пигментов в ассимиляционных органах древесных растений оказывает хроническое загрязнение атмосферы газообразными токсикантами в промышленных зонах Сыктывкарского лесопромышленного комплекса: оксиды азота, серы и углерода, сернистый ангидрид и неорганическая пыль (Тужилкина, 1997). Так, у деревьев, произрастающих в черничном и лишайниковом типах леса в восточном направлении от источника эмиссий, наблюдается некоторое усиление процессов пигментообразования, о чем свидетельствует повышенное содержание хлорофиллов. Концентрация зеленых пигментов в черничном типе леса в 1,3, а в лишайниковом - в 1,1 раза выше, по сравнению с контролем. Это может быть связано с накоплением продуктов окисления углеводов, органических кислот цикла Кребса, продуктов гидролиза белков, необходимых для синтеза пигментов. Однако, в целом, поллютанты в зоне действия крупного комбината способствуют ослаблению процессов хлорофилл-накопления в ассимиляционной ткани хвои сосны обыкновенной, вызывают определенные перестройки в структуре клеток мезофилла, которые приводят к существенным нарушениям процессов метаболизма у деревьев (Тужилкина и др., 1998).
Неоднозначность ответной реакции пигментного аппарата сосны и ели на хроническое загрязнение воздуха промышленными выбросами отмечается в работе К.С. Бобковой с соавторами (Бобкова и др., 1999). При общем снижении продолжительности жизни хвои, нарушения в ней, содержание и соотношение отдельных элементов минерального питания, изменения в содержании пигментов определяются видовой принадлежностью. С увеличением степени загрязнения в хлоропластах хвои сосны Pinus sylvestris L., происходит снижение общего количества хлорофиллов и каротиноидов. В пластидах хвои ели Picea obovata Ledeb., наоборот, наблюдается некоторое усиление процессов пигментообразования. Этот процесс следует расценивать как адаптацию пигментной системы к условиям среды путем изменения пигментного комплекса.
При изучении физиолого-биохимических показателей листьев осины (Populus tremula L.), произрастающей на различных участках Северного промышленного узла г. Томска (в числе загрязняющих веществ - сернистый ангидрид, оксиды азота, оксид углерода, цементная и древесная пыль, сажа, углеводороды, аммиак, метиловый спирт, бензин, бензол и многие другие элементы и соединения) выделено три зоны, по степени техногенного воздействия (Вайшля и др., 1999). В первой зоне ситуация характеризуется начальными изменениями и частичным разрушением хлоропластных мембран, о чем свидетельствуют не столь резкое снижение содержания хлорофилла, незначительное увеличение доли каротиноидов и отношения хлорофилла "а" к хлорофиллу "в", a также повышение уровня выхода флуоресценции при отсутствии качественных изменений в ее кинетике. О более или менее нормальном протекании фотосинтеза свидетельствует содержание крахмала на уровне контроля и незначительное падение активности РДФК (ассимиляционное число, т.е. количество СО2, фиксируемое в расчете на 1 мг хлорофилла, также остается на уровне нормы). Во второй зоне, судя по большим отклонениям от контроля изученных параметров и появлению качественных изменений в кинетике флуоресценции хлорофилла, а также по включению репарационной системы дыхательного обмена, наблюдается адаптация фундаментальных механизмов зелёной клетки в ответ на стрессы. В третьей зоне - наиболее неблагополучные условия. Видимо, здесь адаптационные ресурсы фотосинтетического аппарата оказались исчерпанными, и в результате возникли необратимые изменения физиологических процессов: обнаружено трехкратное снижение ассимиляционного числа; минимальное значение отношения флуоресценции (ФЛмакс /ФЛстац); характер качественных изменений кинетики флуоресценции свидетельствует об ингибировании транспорта электронов между фотосистемами; плохо работают ферменты, выполняющие репарационную функцию в ассимилирующей клетке.
Исследования показали, что на фоне максимального воздействия токсичных выбросов (100 м) наибольшее проявление некрозов, а также уменьшение площади листьев наблюдается у Betula pendula и Populus nigra по сравнению с листьями Tilia cordata (Смирнова, Маракаев, 2002). На расстоянии 1000 м от промышленных предприятий в листьях B. pendula, T. cordata и P. nigra уровень хлорофиллов выше, чем в листьях растений на удалении 100 м. На разном расстоянии от промышленных предприятий в листьях B. pendula и P. nigra содержание хлорофилла (а+в) ниже по сравнению с листьями T. cordata.
Установлено, что при снижении содержания хлорофилла в листьях чувствительных к загрязнениям березы и липы ниже критического значения (то есть более, чем в 2 раза) фотосинтез резко подавляется, при меньшем снижении содержания хлорофилла (то есть до критического уровня) наоборот, наблюдается усиление процесса фотосинтеза (Филичкина, 1996). Таким образом, легкий стресс, выражающийся в снижении количества хлорофилла до критической отметки, вызывает адаптивный всплеск метаболизма, мобилизуя резервы растения. Для устойчивого к химическим загрязнениям клена никакой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза нет. У изученных пород деревьев (береза, липа, клен) минимальный прирост наблюдался в загрязненных местах, а максимальный годовой прирост - в чистых. Следовательно, излишки запасов органических веществ не расходуются на рост, а используются в адаптивных целях.
За последние 10 лет отмечено продвижение вперед фронта техногенной пустоши в среднем на 20 км от комбината Североникель (Кайбияйнен и др., 1998). Однако при этом значение годичного фотосинтетического стока углерода в лесной фитоценоз на расстоянии 60 км от источника долговременной и интенсивной эмиссии промышленных поллютантов осталось неизменным.
Ц. Македонска (1980) отмечает возможность эндогенной регуляции фотосинтеза, в результате которой оставшаяся неповрежденной часть листовой пластинки способна значительно увеличить интенсивность фотосинтеза, компенсируя тем самым существенные потери ассимилянтов.
Т.А. Михайловой с соавторами (2000) установлено, что общее содержание пигментов в расчете на 1 г сухой и сырой массы хвои изменяется мало при разной степени угнетения, и не выявляется также каких-либо устойчивых тенденций в динамике хлорофиллов и каротиноидов. В целом, при возрастании степени угнетения деревьев выявляется общая тенденция уменьшения массы хвои на побеге, массы одной хвоинки и, наконец, массы 1 см хвоинки, с одной стороны, и, соответственно, содержания пигментов в этих объектах - с другой. Таким образом, наиболее приемлемым для адекватного отражения физиологического состояния дерева служит расчет количества зеленых и желтых пигментов на массу хвои побега второго года жизни, так как изменение именно этого показателя, с одной стороны, коррелирует со степенью дефолиации кроны, а с другой - отражает изменение основных физиологических процессов - фотосинтеза и дыхания.
Действие фтора на хлорофилл аналогично действию кислых газов, но, имеет и свои характерные черты. Прежде всего, следует отметить интенсивную аккумуляцию фтора в хлоропластах (Торгашева, 1983; Ашуров, Торгашева, 1984; Скуоденс и др., 1986). Наблюдается снижение содержания хлорофилла (Приседский, 1985; Приседский, 1986), уменьшение отношения хлорофилла "а" к "в" (Buiculescu et al., 1978). А.С. Рожков и М.К. Соков (1980) отмечают, что живая часть хвои ослабленных деревьев содержит столько же хлорофилла, сколько хвоя здоровых. В ряде случаев отмечается усиление каротогенеза в ответ на HF (Приседский, 1986). Возможно, это является одним из приспособлений растений, активизацией их защитных функций.
О возможной защитной роли в условиях загрязнения могут свидетельствовать и изменения в содержании пигментов виолаксантинового цикла в условиях промышленного загрязнения на территории Кольского полуострова (Таланова и др., 1999). Анализ хроматографических данных показал тенденцию к повышению содержания зеаксантина вблизи источника выбросов. Превышение более значимо для Picea abies, чем для Pinus sylvestris. Несколько ниже содержание виолаксантина в условиях загрязнения.
У сеянцев 12 видов древесных растений, высаженных на различном удалении от алюминиевого завода, подавление фотосинтеза уменьшалось с увеличением расстояния от источника фторидов и с взрослением ткани листьев. Одновременная обработка ветвей молодой ели двуокисью серы и корневого субстрата фторидом натрия дала синергическое подавление фотосинтеза (Смит, 1985).
Эксперименты показывают, что процесс фотосинтеза может восстанавливаться за время отсутствия загрязнителя. При особо высоких концентрациях и длительном периоде воздействия нарушения приобретают необратимый характер (Гудериан, 1979). Вайнштейн (Weinstein, 1977) отмечает, что стимулирование ряда ферментов при невысоких концентрациях фтористых соединений при достижении в клетке токсичной концентрации сопровождается их подавлением.
Выявленные нарушения в биосинтезе пигментов и, следовательно, в структуре основных пигмент-белковых комплексов сказываются прежде всего на электронтранспортной цепи тилакоидной мембраны хлоропластов (Вайшля и др., 1999). Одним из методов, позволяющих быстро и надежно оценить относительную скорость реакций световой стадии фотосинтеза в интактных листьях, является метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла, возникающей в процессе рекомбинации первичных фотопродуктов. В последнее время растущий интерес к таким интегральным показателям определяется возможностью создания на их основе экспрессных и бесконтактных, а в будущем и дистанционных методов диагностики состояния растений. Использование этого метода в комплексе с другими позволяет изучать действие на фотосинтез практически любых возмущающих факторов на достаточно тонком уровне организации фотосинтетических мембран хлоропластов растительной клетки.
В результате проведенных исследований обнаружено значительное снижение относительного показателя замедленной флуоресценции у деревьев, подвергающихся техногенному воздействию в различных по уровню техногенного загрязнения районах г. Красноярска (Пахарькова и др., 1995); выявлена повышенная чувствительность к атмосферному загрязнению у вяза гладкого, сосны обыкновенной и тополя бальзамического; установлена связь между потенциальной фотосинтетической активностью и величиной коэффициента флуктуирующей асимметрии листьев Betula pendula Roth. (Нефедова и др., 2002). Высокие значения флуктуирующей асимметрии выявлены в наиболее антропогенно нарушенных и загрязненных местообитаниях. При этом потенциальная фотосинтетическая активность таких листьев снижена. Ученые отмечают, что в листьях березы, с наиболее высоким коэффициентом флуктуирующей асимметрии - самое низкое содержание хлорофилла.
Негативное влияние поллютантов отражается не только на хлоротино-каротиновом комплексе, но и сопровождается значительными изменениями в морфологии и анатомии листа. Так, выбросы Архангельского целлюлозно-бумажного комбината приводят не только к снижению содержания фотосинтетических пигментов и скорости потенциального фотосинтеза хвои сосны обыкновенной, но и ухудшают морфологические показатели сосны обыкновенной (Тарханов, Костина, 2001).
Наиболее тесно связан характер повреждения хвои сосны обыкновенной с толщиной покровных тканей (Федорков, 2002). Это можно объяснить тем, что деревья с более развитыми покровными тканями хвои за счет меньшей кутикулярной транспирации лучше защищены от повреждений низкими температурами зимой, особенно при повторяющихся оттепелях и заморозках. Почти такое же значение коэффициента корреляции между толщиной покровных тканей хвои и характером повреждения саженцев сосны в культурах получено и при загрязнении воздуха в районе г. Оулу в Финляндии (Huttunen, 1978).
У березы повислой, в условиях промышленного загрязнения г. Кемерово, в листовом аппарате наряду со снижением суммы хлорофиллов, каротиноидов, уменьшением потенциальной способности к фотосинтезу, наблюдается явление ксероморфоза, выражающееся в увеличении количества устьиц на 1 мм2 и процента закрытых устьиц (Неверова, 2001). Явление ксероморфоза выражается также в замедлении роста боковых побегов и снижении площади листьев. Меньшая функциональная активность фотосинтетического аппарата приводит к негативным изменениям на уровне целого организма, проявляющимся у березы повислой в снижении радиального годичного прироста.
Гистохимические изменения, приводящие к усилению склерофильности тканей, обнаружены в хвое сосны итальянской под влиянием озона и других газообразных поллютантов (Grossoni, et al., 1998).
Снижение количества устьиц (ксерофитизация) наблюдается в листьях Betulaverrucosa и PlantagomaiorL., с увеличением концентрации Си, Cd, Pb в вегетативных органах, а также в пасоке и листьях (Клепикова и др., 2002). В тоже время, в работе М.А. Шемберга (1994) установлено, что число устьиц у березы повислой на единицу площади листа в городской черте Красноярска больше в сравнении с природными популяциями, расположенными в 25 км с наветренной стороны города, а размеры замыкающих клеток - меньше. Влияние техногенных нагрузок приводит также к ослаблению зависимости между стоматографическими признаками. Разные результаты, с нашей точки зрения, получены вследствие отличия изучаемых районов по уровню загрязнения.
Тополя бальзамический, черный и дрожащий, произрастающие в зоне сильного загрязнения (I зона) нефтеперерабатывающих и химических предприятий с повышенным рельефом, по сравнению с деревьями II, III и IV зон (II - зона со средним уровнем загрязнения и пониженным рельефом, III - зона со средним уровнем загрязнения и повышенным рельефом, IV - пойма со средним уровнем загрязнения), характеризуются тенденцией к увеличению степени ксероморфности, что выражается в увеличении длины жилок и количества устьиц на единицу поверхности листа (Уразгильдин и др., 1998). Установлено, что длина жилок на единицу поверхности листа определяет принадлежность исследуемых видов тополя к мезоксерофитам, причем наибольшей длиной характеризуется тополь дрожащий - до 9,7 мм/мм2 (тополь бальзамический - до 7 мм/мм2, тополь черный - до 6 мм/мм2). В конце вегетационного периода, при увеличении уровня загрязнения у Populus balsamifera L. наблюдается уменьшение толщины листа как на водоразделе (178,1 мкм в III зоне - 167,5 мкм в I зоне), так и в пойме (168,7 мкм в III зоне - 155,9 мкм в I зоне) (Уразгильдин, 2001). При этом на водоразделе происходит не только уменьшение толщины тканей, расположенных выше губчатой паренхимы, но и увеличение толщины губчатой паренхимы, нижних эпидермы и кутикулы. В пойме происходит уменьшение толщины всех тканей, кроме губчатой паренхимы, где наблюдается ее увеличение. В целом, на водораздельном плато толщина листа и всех тканей больше, чем в пойме. В течение вегетационного периода выявлено значительное колебание толщины листа и тканей на водораздельном плато и в пойме, связанное с повторным облиствением пораженных крон. Влияние фактора атмосферного загрязнения на толщину листа в пойме в целом больше (до 86 %), чем на водоразделе (до 38%), и к концу вегетации уменьшается. На водоразделе установлена противоположная закономерность.
В зоне загрязнения Сыктывкарского лесопромышленного комплекса отмечено увеличение длины хвои и площади поверхности. (Плюснина, 2002). По числу устьиц на единицу площади поверхности хвоя на пробных площадях достоверно не различалась (Ладанова, Плюснина, 1998). Так, в хвое третьего года жизни число устьиц на 1 мм длины хвои в контроле и опыте соответственно составляло 11,7 ± 0,2 и 10,2 ± 0,1, а количество устьичных рядов – 22,4 ± 0,5 и 19,4 ± 0,4 шт. Анатомические исследования свидетельствуют о том, что хвоя ели в условиях умеренного и сильного хронического загрязнения в описываемый период имела более низкие абсолютные значения радиальных размеров клеток эпидермы и гиподермы, чем в норме. Относительные суммарные значения площадей этих тканей листа ели получали несколько большее развитие в условиях техногенного стресса. Относительные площади мезофилла и центрального цилиндра наиболее консервативны и изменялись в незначительных пределах. Тем не менее, на контрольном участке ассимиляционная ткань в хвое ели была более развита, чем в других вариантах. На загрязненных территориях число проводящих элементов ксилемы и флоэмы в проводящем пучке на поперечном срезе листа уменьшалось. Существенные различия наблюдались в смолоносной системе хвои: на более загрязненном участке резко сокращалось количество смоляных каналов, их диаметр уменьшался на 20 % по сравнению с контрольным вариантом. С.Н. Плюснина (2002) отмечает, что все это может отражаться на процессах смолообразования и быть одной из причин сильного повреждения хвои старшего возраста патогенными грибами и насекомыми-вредителями на опытных участках.
Выращивание трехлетних сеянцев Sophora japonica в условиях промышленного загрязнения вызывало значительное угнетение их роста, о котором свидетельствовало снижение интенсивности формирования верхушечной и боковой меристем (Koev, 1998). Одновременно уменьшались длина, ширина и площадь поверхности листьев. Изменение ксероморфных характеристик листьев проявлялось в виде усиления образования полисадных клеток и роста палисадной хлоренхимы. Наиболее выраженным изменением в эпидермисе было уменьшение количества устьиц. Пластиды, сопряженно уровню загрязнения и анатомо-морфологическим изменениям, теряли значительную часть хлорофилла.
В работе (Журкова, 2003) отмечается увеличение числа устьиц с некоторым уменьшением их размеров в условиях городских насаждений в придорожной полосе на крупных автомагистралях, по сравнению с деревьями тех же видов, растущих в пригородном парке. Для деревьев, произрастающих в условиях загрязнения, характерна большая прозрачность крон, меньший прирост по высоте и диаметру, измельченность листовой поверхности и появление листьев с зубчатыми краями, утолщение листовой пластины, хлорозы и некрозы, опадение листьев, нарушение фотосинтеза.
В ряде работ отмечается отсутствие достоверной связи между классом повреждения хвои и размером, количеством устьиц (Федорков, 2002; Huttunen, 1978). Возможно предположение, что поражение хвои атмосферными загрязнителями в большей степени обусловлено кутикулярной проницаемостью, чем численностью открытых устьиц (Кравкина, 1991).
Фумигация сеянцев ели отработавшими газами на протяжении 10-19 дней приводила к нарушению структуры воскового слоя на поверхности хвои и закупорке устьиц (Viskari, et al., 2000а). Этот эффект усиливался пропорционально концентрациям оксидов в токсичных газах. Одновременно происходили агрегация и изменение электронной проницаемости пластоглобул, набухание тилакоидов, повышение содержания цитоплазматических липидов и слабое усиление везикуляции цитоплазмы мезофильных клеток в хвое текущего и предшествующего годов. Нарушения эпикутикулярного воскового слоя и ультраструктуры мезофильных клеток обусловлены, главным образом действием оксидов азота и летучих углеводородов, ускоряющих процессы старения самой молодой, фотосинтетически активной хвои. Фумиграция ингибировала также закрытие устьиц и их диффузивную резистентность в ночное время. Полученные результаты показывают, что даже относительно кратковременное воздействие техногенными газами приводит к серьезным нарушениям поверхности и внутриклеточной структуры еловой хвои.
В зоне влияния выбросов металлургических заводов (высокое содержание пыли, SO2 и аэрозолей Pb, Zn и Cd) установлено отрицательное воздействие загрязнителей на листовую поверхность Sophora japonica, Robinia pseudoacacia, Quercus rubra, Picea abies и P. pungens (Koev, et al., 1997). Особенно заметно уменьшение гетерогенных восков. Степень деструктивных изменений листовой поверхности зависела от видовой принадлежности деревьев и была сильнее выражена у листопадных пород.
Разрушение восковой оболочки хвои ели (под воздействием оксидов серы и азота), наряду с облегчением попадания внутрь патогенных микроорганизмов, вело к ухудшению механизмов регуляции (Забусова, Степень, 2001).
Результаты деградации органов фотосинтеза, безусловно, сказываются и на структуре побегов, ствола. Однолетние стебли Populus alba, P. nigra и P. tremula с загрязненных участков характеризуются образованием лизигенных межклетников в первичной коре, усиленной склерификацией первичной коры и флоэмы, уменьшением доли вторичных тканей и изменением количественных параметров элементов водопроводящей системы (Хмелев, Хватова, 2003). У P. tremula соответствующие изменения проявляются в пределах пятикилометровой зоны влияния выбросов металлургических заводов. P. alba и P. nigra являются более устойчивыми видами по отношению к токсикантам и изменения в структуре их стеблей достоверны по отношению к контрольным экземплярам в пределах 3 км удаления от зоны выбросов.
У молодых деревьев Pinus sylvestris, в окрестностях предприятий химической промышленности и алюминиевого завода, из-за снижения площади фотосинтезирующей поверхности наблюдается уменьшение радиального и линейного прироста деревьев, формируется рыхлая древесина, и они становятся недолговечными (Матяшенко, Белоголова, 2001), некротические поражения достигают 30 % и хвоя продолжает оставаться на растении 2-3 года.
Любые изменения, происходящие в листе, следует рассматривать как компенсационную реакцию организма растения на техногенное воздействие. При переполнении буферной емкости организма наступает деградация, имеющая, как правило, противоположный знак изменения. Имеющие место различные результаты исследований появляются, главным образом, из-за различного уровня загрязнения (состав, концентрация, продолжительность).
Как механизм компенсации, следует рассматривать и повышенную фотосинтетическую активность однолетних листьев Quercus ilex в местности A (интенсивного движения транспорта Рима) в сравнении с B (среднего) и C (контроль), связанную с повышенной устьичной проводимостью, более высоким общим содержанием хлорофилла и большей толщиной листовых пластинок, особенно палисадной паренхимы (Gratani, et al., 2000). В местностях A и B Q. ilex имел в среднем 95 % 1-летних листьев и очень мало 2-летних, а в местности C – 77 % 1-летних, 20 % - 2-летних и лишь спорадически сохранялись 3-летние листья. Ускоренное старение листьев у растений, произрастающих в местности A, компенсируется стимуляцией побегообразования (на 18 % в сравнении с местностью C).
Воздушное загрязнение на лесные экосистемы следует рассматривать как основную причину нарушения питательного режима лесных растений и их повреждения. В дефолиирующих под техногенным прессом лесах выявлены серьезные нарушения питательного режима, выражающиеся в возрастании кислотности почв и почвенных растворов и интенсификации выщелачивания элементов питания из органогенных горизонтов почв, а также дисбаланс питания лесных растений, выражающийся в обеднении, вплоть до дефицита, хвои Са, Mg, Mn и Zn и обогащении наиболее мобильными элементами: N, К, Р, а также поллютантами: S, Ni и Сu (Лукина, Никонов, 1999).
Основным критерием степени нарушенности лесных экосистем можно считать наличие дисбаланса химического состава, который проявляется в виде антагонизма некоторых эссенциальных элементов к накоплению токсичных химических элементов в растениях техногенных зон (Белоголова и др., 2001). В хвое сосны, с признаками сильного поражения, отмечаются очень высокие валовые концентрации Al, S, Pb, Zn, Sn, Be, Cd. В растениях с внешними признаками деградации наблюдается резкое снижение отношения K/Na (регуляция осмотических процессов в клетках растений) в вегетативных частях и соке растений, что может являться одним из критериев оценки степени нарушенности лесных экосистем. Установлен антагонизм Al к Р и Si к Са в лесных экосистемах техногенных зон. Величины Ca/Si и P/Al закономерно уменьшаются в зависимости от увеличения техногенной нагрузки. Авторы отмечают, что отношения величин Ca/P и Ca/Mn имеют обратную тенденцию: увеличиваются в листьях березы антропогенных зон, что косвенно указывает на угнетение процессов фотосинтеза и нарушение биогеохимических циклов миграции биофильных элементов.
В содержании макро- и микроэлементов в хвое, по отношению к расстоянию до источника загрязнения, обнаруживаются как линейные, так и нелинейные изменения. Линейные изменения в хвое ельников кустарничково-зеленомощных характерны для Ni, Cu и Fe, концентрации которых увеличиваются при приближении к медно-никелевому комбинату на Кольском полуострове (Сухарева, 2003). Нелинейный характер изменения обнаружен для Ca, Mg, Ba, Br, Ag, концентрация которых на стадии интенсификации дефолиации возрастает по сравнению с предыдущей стадией деградационной сукцессии, а содержание P, K, Al становится, напротив, ниже. Наблюдаемые изменения связаны с подкислением почвы и почвенных вод на стадии интенсификации дефолиации, а также антагонистическими отношениями между следующими парами элементов: Ca-Al, Mg-Al, K-Mg, Ca-P, Ca-K. Коэффициенты биологического поглощения свидетельствуют о том, что из микроэлементов ель сибирская наиболее интенсивно поглощает марганец и цинк, т.е. эти элементы активно участвуют в биологическом круговороте.
С повышением загрязненности территории увеличивается и зольность хвои сосны (Илькун, 1971). Так, сумма азота и основных зольных элементов в сухом веществе хвои на фоновой территории составляет в среднем 2,5 %; в трансрегиональном поле загрязнения - 3,1 %; в Иркутском - 3,5 %; в Шелеховском - 3,2 %; в Усольско-Ангарском поле - 3,8 % (Михайлова, и др., 2003). Увеличение количества золы хвои во многом обусловлено аккумуляцией элементов-загрязнителей, наиболее распространенных в атмосферных выбросах региона. Их накопление в сухом веществе хвои сосны превышает фоновые региональные уровни в несколько раз. При расчетах абсолютных величин обнаруживается, что сумма концентраций серы, фтора, свинца, кадмия, ртути, меди, железа в сухом веществе хвои увеличивается от сотых долей процента в фоновых условиях до десятых долей процента при воздействии техногенных эмиссий различного состава. Возрастание количества этих элементов отмечается также при пересчете их содержания на золу: 1,6-1,8 % - в хвое фоновых древостоев и 2,5-5,5 % - в хвое загрязненных насаждений. В увеличение зольности хвои довольно большую долю вносят и такие биофильные элементы, как кальций, магний, натрий, кремний, алюминий, которые содержатся в составе промышленных эмиссий региона. Разбалансированность элементного состава хвои сосны четко проявляется при рассмотрении количественных соотношений между биофильными элементами. Так, если на фоновой территории соотношение N:Р:К практически совпадает с оптимальным, то во всех полях загрязнения оно изменяется за счет увеличения доли азота и значительного снижения доли калия, участие фосфора при этом не выражено. Одновременно в соотношении Р:К прослеживается увеличение доли фосфора на фоне недостатка калия, эту тенденцию подтверждают и абсолютные значения этих элементов в разных полях загрязнения. В соотношении Са:К изменения вызваны дефицитом калия при повышении уровня кальция. Авторы отмечают, что общей для всех полей загрязнения является тенденция к накоплению натрия, об этом можно судить по соотношению Na:Mg, из которого видно, что на фоне некоторого снижения доли магния уровень натрия возрастает, особенно в Иркутском поле загрязнения.
Особое влияние на химический состав оказывают условия произрастания. В зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса с ухудшением экологических условий (освещенность, экспозиция, загрязнение атмосферы) в хвое сосны в сосняках лишайниковых уменьшается количество K, P и S, что свидетельствует о снижении физиологической активности хвои (Торлопова, 1997). Количество K, P, S наименьшее, а Ca - наибольшее с северной стороны кроны в зоне влияния комплекса, количество P и S на опытном участке к верхушке увеличивается, а в контроле - уменьшается.
Интенсивность накопления общего азота и свободных аминокислот не только в зрелой, но и формирующейся хвое тесно коррелирует с устойчивостью пихты сибирской и может служить биохимическим индикатором степени загрязнения поллютантами (Кудашова, 1997). В результате нарушений в азотном обмене при загрязнении атмосферы в районе Южно-Байкальской горной системы Хамар-Дабан наблюдаются повреждения в виде ожогов хвои и усыхания ветвей, ослабление ростовых процессов, приводящих к общей деградации насаждений пихты (сильное повреждение на расстоянии 80 км и слабое повреждение - на расстоянии 110 км от Байкальского ЦБК).
Для выделения наиболее информативных интегральных показателей жизнеспособности дерева Т.А. Михайловой (1998) был использован корреляционный анализ. Наибольший уровень значимых корреляционных зависимостей обнаружили два показателя: отношение белковой фракции азота к небелковой в хвое и процент дефолиации кроны, что дало основание рассматривать их как базовые для распределения древостоев по градациям состояния.
С ростом концентрации S (0,049-0,086 %) в хвое деревьев сосны (Костомукшский ГОК, северо-запад Карелии) наблюдается увеличение содержания крахмала и лабильных гемицеллюлоз, выявлены отличия в содержании глюкозы, фруктозы и сахарозы (Галибина, Теребова, 2001). Наибольшим изменениям подвергалась сахароза, содержание которой снижалось по сравнению с контролем. Показана положительная корреляция между содержанием фосфорных соединений и S в хвое. Наибольшую корреляцию обнаружил неорганический P, близкой была корреляция между содержанием S, с одной стороны, и макроэргического P, сахарофосфатов, с другой.
В целом, кислотность и состав атмосферных выпадений в бореальных лесах контролируются двумя дополнительными факторами - уровнем загрязнения атмосферы и степенью поврежденности древесного полога. Кислотность атмосферных выпадений резко возрастает, в их составе значительно повышаются концентрации SO4, Ni и Сu (Никонов, Лукина, 2000). Выпадения Н+ и SO4 увеличиваются до 5 раз, достигая максимальных значений в древесных парцеллах (особенно под елью), выпадения Ni и Сu - в 50-100 раз. Максимальные значения также отмечаются под кронами хвойных деревьев, отличающихся высокой сорбирующей способностью. Поэтому рост выпадений Ni и Сu в древесных парцеллах, главным образом, связан со смывом их соединений с поверхности хвои. Повышенные концентрации основных катионов обусловлены выщелачиванием этих элементов из кроны в результате действия кислых осадков. Кутикула хвои деревьев нарушается, что способствует активной "утечке" катионов. Так, в эксперименте с экстрагированием холодной и горячей водой, а также смесью спирта с бензолом из древесины деревьев, растущих вблизи промышленных предприятий, содержание химических соединений было гораздо выше, чем у деревьев, растущих в глубине лесного массива (Gos, Jurkowska, 1996). Одновременно значительно понижалось содержание кальция, магния и калия в древесине в условиях сильного атмосферного загрязнения. На функционирование бореальных лесов в данных условиях существенно воздействует избирательность в выщелачивании элементов питания и крон древесных растений атмосферными осадками. Деревья обедняются так называемыми малоподвижными элементами (Са, Mg, Mn и др.) из-за их интенсивного выноса из тканей древесных растений и корнеобитаемого слоя почв (Никонов, Лукина, 2000). В то же время не происходит обеднения крон деревьев так называемыми подвижными, способными к ретранслокации внутри деревьев элементами (К, N, Р). Соответственно в условиях воздушного промышленного загрязнения, благодаря наличию древесного полога, нижние ярусы растительности, почвы древесных парцелл и сами деревья подвергаются более мощному техногенному воздействию, чем растительность и почвы межкроновых парцелл.
Установлено, что питательный режим растений в условиях загрязнения определяется доступностью элементов в окружающей среде, антагонизмом между элементами, селективностью поглощения их растениями, а также выщелачиванием элементов из хвои. Как итог этих процессов в хвое ели и сосны различных возрастных фракций увеличиваются концентрации Ni, Cu, Fe, Al, N, P, K и снижаются концентрации Ca, Mg, Mn и Zn (Лукина, Никонов, 1998). В то же время значительное осаждение N не повлекло его возрастания содержания в хвое ели и сосны при одновременном дефиците K и Mg в хвое еловых и сосновых древостоев (Staszewski et al., 1998).
По результатам модельного эксперимента по влиянию солей тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной установлено, что конкуренция ионов металлов происходит как в процессе передвижения, так и в процессе поглощения (Фуксман и др., 1998). Внесение в почву солей тяжелых металлов вызвало снижение содержания D{3}-карена в хвое по сравнению с контролем во всех сроках исследования. Повысилось содержание пролина, произошли изменения в содержании мембранных липидов - фосфолипидов, усилились синтез и превращение фенольных соединений.
На концентрацию элементов питания в хвое ели оказывает влияние стадия деградации. На стадии интенсивной дефолиации в зоне эмиссии медно-никелевого комбината (Ni, Сu и S) наблюдается увеличение концентрации Са и Mg, тогда как концентрации К, Р и А1, напротив, снижаются (Сухарева, Лукина, 2004). На стадиях затухающей дефолиации и редколесья происходит обеднение хвои Са, Mg, Mn и Zn и увеличение концентрации К. На стадии редколесья значительно возрастает содержание Fe. На фоне техногенных изменений химического состава хвои сохраняются возрастные особенности распределения элементов.
Токсичные газы отрицательно действуют на древесные породы не только путем прямых ожогов листьев и их уничтожения, но и путем заметного понижения их засухоустойчивости (Кулагин, 1974). Исследованиями установлено, что загрязнение среды произрастания фитотоксикантами вызывает нарушение водного обмена того же плана, что и засуха, оба эти фактора усугубляют действие каждого (Тарабрин, 1980). Некоторое повышение интенсивности транспирации вначале, затем газации, по мере все возрастающего водного дефицита постепенно снижается (Рябинин, 1965). В целом, реакция растений на присутствие в воздухе токсичных газов проявляется в снижении общей оводненности и водоудерживающих сил (Кулагин, 1974; Марценюк, и др., 1975; Сидорович, Гетко, 1979; Рязанцева, Спахова, 1980). При этом наблюдается возрастание содержания упорядоченных форм внутриклеточной воды (Макогонов и др., 1970). Аналогичные результаты наблюдаются при избыточном содержании металлов в почве (Игошина и др., 1986). Содержание влаги в тканях проростков существенно уменьшается по градиенту загрязнения почвы тяжелыми металлами, особенно в случае менее устойчивых сеянцев ели (по сравнению с сосной). Потеря влаги при этом происходит в основном за счет надземной части (Черненькова, 1987б). В ряде работ доказана зависимость между содержанием воды, ее фракционным составом, снижением в условиях загрязнения и газоустойчивостью (Тарабрин, 1980; Макаров, 1981; Игошина и др., 1986). Гибельное нарушение водного режима происходит не только в течение вегетационного периода, но и в зимнее время (Алексеев, 1982). Одной из причин, определяющих избыточную потерю воды, является разрушение восковых оболочек хвои ели токсичными веществами, в частности, оксидами серы и азота (Забусова, Степень, 2001).
Ответная реакция водного режима на аккумуляцию фтора неоднозначна и проявляется в увеличении коллоидно-связанной воды, уменьшении содержания осмотически связанной воды, снижении ОВП (Приседский, 1986). Напротив, в работе с искусственной газацией (Buiculescu et al., 1978), в ответ на фтористый водород наблюдалось увеличение свободной воды и уменьшение связанной. При этом интенсивность транспирации у одних пород существенно увеличивалась, у других оставалась без изменений или незначительно возрастала. Данное противоречие можно объяснить неоднозначными методами и условиями проведения экспериментов, разными видами растений. Кроме всего прочего, реакция организмов на загрязнение в подавляющих случаях носит двухфазный характер (Кондратюк и др., 1980). При этом, если в первой фазе наблюдается усиление активности функциональных приспособительных реакций, для второй типично угнетение метаболических процессов. Поэтому можно предположить, что противоположные результаты являются следствием фиксации реакции в разные периоды естественной природной сезонной динамики. Так, опережающее повышение pH двух - трехлетней хвои в условиях загрязнения наблюдается во вторую половину вегетации (Васфилов, 1997а). Наибольшее влияние загрязнение оказывало на содержание воды в мг/мг сухой массы и pH гомогената апикальной половины взрослой хвои.
Тенденция увеличения транспирации имеет место по мере старения листа. В условиях загрязнения воздуха эта тенденция усиливается. В работе С.П. Васфилова (1998) исследовались две группы сосны обыкновеной (Pinus sylvestris) по 30 деревьев в каждой. Контрольная группа произрастала в 40, а опытная - в 4 км от источника эмиссии SO2. . С апреля по октябрь ежемесячно у хвои 1-3 годов жизни исследовали следующие признаки: транспирацию (Т), мг/см длины за 5 ч; сухую массу единицы длины (СМЕД), мг/см (после сушки при 100°C); содержание воды в единице длины (СВЕД), мг/см до начала транспирации; оставшуюся воду в единице длины (ОВЕД), мг/см после транспирации; содержание воды (СВ), мг/мг сухой массы хвои. Изменчивость транспирации хвои во время вегетации в контроле была выше, чем в опыте. Транспирация трехлетней хвои, по сравнению с двухлетней, была более высокой в обоих вариантах. Установлена достоверная положительная связь между СВЕД и ОВЕД, как в опыте, так и в контроле, тогда как между СВЕД и Т отмечена только тенденция такой связи. Динамика СВ во время вегетации была сильно выражена в обоих случаях (контроль и опыт). Показатель СВ хвои 2-го года жизни был всегда достоверно больше, чем 3-го. Положительную связь между СВ и Т, СМЕД и ОВЕД наблюдали только в контроле. Изменчивость СМЕД во время вегетации в опыте была в два раза ниже, чем в контроле. СМЕД хвои 3-го года жизни в обоих случаях была выше, чем 2-го. Установлена четкая тенденция большей величины признаков Т, СВЕД, ОВЕД и СМЕД (а СВ, наоборот, меньшей) у хвои с некрозом опытных сосен по сравнению с хвоей без некроза. Возрастание диссипации энергии вполне соответствует выводам об ускорении старения листьев в стрессовых условиях, которое, как известно, сопровождается ростом энтропии.
Степень нарушения водного обмена определяется газоустойчивостью вида. Так, в аридном климате г. Ташкента наиболее чувствительны к действию токсических газов клен полевой (Acer campestre) и клен ясенелистный (Acer negundo), реакция которых выражается в том, что у видов, произрастающих в промышленных районах, происходит снижение содержания свободной и увеличение связанной воды (Собчак, 1999). У клена серебристого (A. Saccharinum) существенных изменений в содержании разных форм воды не обнаружено. Этот вид меньше реагирует на воздействие токсикантов, подтверждая его устойчивость.
Физиологический и геномный стрессы - это две реакции, которые, осуществляясь на разных уровнях и имея в своей основе разные механизмы, действуют в одном направлении и ведут к увеличению генетической изменчивости (Маркель, 2000). Геномный стресс способствует ее появлению, а физиологический - проявлению. Увеличение генетической изменчивости в условиях стресса может иметь большое эволюционное значение, так как создает дополнительные возможности для отбора и, следовательно, для формирования в сжатые сроки новых адаптивных механизмов реагирования.
Учеными отмечено, что на разном удалении от промышленных предприятий Невинномысского промышленного узла вблизи промышленных предприятий наблюдаются отклонения в числе хромосом у ряда видов покрытосеменных растений из 20 семейств (Магулаев, 1997). На всех фазах первого и второго делений при мейозе в пыльниках пырея ползучего обнаружены аберрации типа выбросов хромосом за пределы метафазных пластинок, отставаний в анафазе и микроядер в тетрадах (Магулаев, Губарева, 1997). Вблизи промышленных предприятий и автомагистралей такие нарушения встречаются чаще.
Спектр патологий митоза у потомства сосны обыкновенной в условиях антропогенного стресса представлен отставанием хромосом и мостами, выявлено достоверное стимулирование митотической активности (Буторина, Дорошев, 2001). Также хромосомные нарушения при развитии семяпочек сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного воздействия установлены на разных этапах макроспорогенеза (Тарбаева, 1997).
Спектр хромосомных нарушений в корешках проростков семян сосны обыкновенной из зоны сильного загрязнения выбросами Среднеуральского медеплавильного завода значительно уже, чем в насаждениях, подверженных выбросам Полевского криолитового завода (Махнева, 1999а). В то же время не установлено линейной зависимости между степенью загрязнения среды поллютантами и частотой цитогенетических нарушений.
Отсутствие у сосны обыкновенной, произрастающей в загрязненных условиях, видимых патологических отклонений в кариотипе (исследовалась суммарная длина диплоидного набора хромосом и их морфометрические параметры: абсолютная и относительная длина, центромерный индекс), не смотря на наблюдаемый высокий уровень хромосомных нарушений, свидетельствует о наличии эффективных защитных механизмов, обеспечивающих данному виду сохранность наследственного материала в потомстве (Шафикова, Калашник, 2000). Выявленный у сосны обыкновенной полиморфизм по числу нуклеолярных районов хромосом, а именно - заметное увеличение их функциональной активности в условиях аэротехногенного загрязнения, свидетельствует о том, что у исследуемого вида ядрышкообразующая система является одним из важнейших элементов, с помощью которого осуществляется адаптация организмов в экологически неблагоприятных условиях. Исследования авторов показали, что сосна обыкновенная, длительное время произрастающая в условиях сильного промышленного загрязнения, по структуре кариотипа (прежде всего, по числу нуклеолярных районов хромосом) близка к сосне обыкновенной из экстремальных природных условий произрастания (высокогорий, болот).
Наряду с ухудшением состояния сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения, установлено сокращение периодов вегетационного развития интенсивного роста побегов (Сазонова и др., 1999). Избыток тяжелых металлов в среде обитания приводит к более раннему, чем в фоновых условиях, появлению осенних окрасок листьев и дефолиации (Аржанова, Елпатьевский, 1998).
В техногенно загрязненных районах г. Томска 25-летние деревья сосны обыкновенной раньше выходят из состояния вынужденного покоя и на 1-2 недели позднее заканчивают формирование всех органов, в отличие от деревьев, произрастающих в более благоприятных условиях (Хан, 2001). При этом нарушаются не только продолжительность, но и ритм ростовых процессов.
Деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestis L.) 20-30-летнего возраста из загрязненных районов г. Красноярска и Среднеуральского медеплавильного завода (Свердловская область) позже уходят в состояние покоя в предзимний период и раньше выходят из него весной (Григорьев, Пахарьков, 2001). Глубина покоя у них на протяжении всего зимнего периода, по-видимому, меньше, и поэтому они быстрее выходят из этого состояния. На основании полученных данных авторы делают предположение, что часто наблюдаемое явление усыхания деревьев в районах с высоким уровнем загрязнения может быть следствием неполного их ухода в состояние зимнего покоя. В результате незавершенности процесса подготовки к зиме, который направлен, прежде всего, на формирование условий по связыванию воды в тканях растения на загрязненных территориях оказываются не готовы переносить воздействие низких температур и препятствовать возникновению водного дефицита в зимний период.
Отдельные виды, сорта и особи одного и того же вида растений по-разному реагируют на загрязнение воздуха и почвы. Величина повреждения древесных растений зависит от многих факторов, как внешних, так и внутренних (Кулагин, 1980; Рожков, Соков, 1980; Шепятене, 1987).
Можно отметить ряд сопутствующих факторов, способствующих снижению устойчивости насаждений к антропогенным нагрузкам: 1 - увеличение рекреационной нагрузки; 2 - несоответствие типов насаждений, создаваемых культурами, типу условий произрастания; 3 - снижение общей лесистости территории; 4 - уменьшение в составе культур примеси лиственных пород; 5 - действие других неблагоприятных абиотических и биотических факторов (Николаевский, 1996).
Внешние факторы роста обусловлены эдафическими и климатическими условиями. Внутренние генетические факторы обеспечивают специфическую устойчивость растения, которая варьирует в зависимости от условий среды и стадии развития. Фундаментальное значение этих факторов в восприимчивости растений к загрязнению было отмечено сравнительно давно. Однако сведения, из-за отсутствия физико-химических методов анализа и экспериментальной аппаратуры для газации, носили крайне ограниченный характер.
Выбросы алюминиевых заводов, наряду с фтором, содержат двуокись серы, окислы азота и ряд других веществ. Присутствие в воздухе комбинаций фтористого водорода с другими вредными веществами представляет собой новый дополнительный фактор. Его влияние определяется возможностью участия ионов фтора в аккумулировании стабильных фитотоксикантов. Двуокись азота способствует накоплению фтора при низких концентрациях токсикантов. Увеличение концентрации вызывает кратковременное снижение аккумуляции (Ранеклз, 1988). При совместном воздействии двуокиси серы и фтористого водорода в одних случаях наблюдалось снижение токсичности, в других - увеличение (Чертов, Ярмишко, 1986; Ранеклз, 1988; Mandi et al., 1986).
Особое влияние на рост и газоустойчивость оказывают климатические факторы. В неблагоприятные засушливые годы в Иркутской облости (1991, 1993, 1995гг.) значительное падение уровня белкового азота, кислоторастворимого фосфора, марганца и калия наблюдается не только у ослабленных древостоев, но и у фоновых (Михайлова и др., 1998).
Л.И. Сергеев (1953) указывал, что обусловленность устойчивости к неблагоприятным факторам зависит от возраста растений. Старение организма ведет к ослаблению способности сохранять устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Эта закономерность распространяется и на более высокий уровень организации живого - жизнь вида, что было отмечено еще С.С. Четвериковым. Установлено, что при хроническом воздействии выбросов промышленного производства состояние древостоев наиболее значимо коррелирует с их возрастом (Шелухо, 1997, 2002; Zwolinski, Orzel, 2000). Сильному воздействию промышленных токсикантов ГХП "Азот" в первую очередь подвергаются чистые сосновые и еловые древостои среднего и более старшего возраста (Мазепа, Стасевич, 1997).
Особенно подвержены лесные виды техногенному прессу в фазе всходов. Надземные органы еще не имеют развитых защитных структур и легко уязвимы. Всходы видов, у которых семядоли выталкиваются на поверхность почвы с помощью удлинения гипокотиля, поражаются сильнее, чем те, у которых семядоли остаются под землей, а эпикотиль растет вверх и выбрасывает листья (Смит, 1985).
Морфофизиологические характеристики растения столь сильно меняются, в зависимости от возрастного состояния и конкретной фазы онтогенеза, что уровень газоустойчивости отдельных органов колеблется от почти нулевых отметок до весьма значительных величин (Кулагин, 1985). По мере старения листьев при искусственной фумигации аммиаком и окислами азота их чувствительность к газам уменьшается (Попов и др., 1980). Отмечается большая устойчивость старой хвои к фтору. Возможно, это связано с повышенным содержанием кальция (Приседский, 1983; Хенно, 1986; Navara, Holub, 1968; Garrec et al., 1974).
Г.М. Илькун (1978) отмечает, что максимальное поражение растений наблюдается в период цветения и формирования урожая, когда напряженность физиологических процессов достигает максимума; что касается отмирания деревьев, то здесь на первое место выступает возраст, а затем имеет место влияние рельефа (Голутвин и др., 1980). В литературе, в одних случаях отмечается большая устойчивость подроста (Хресалурий, 1979; Черненькова, 1987а), в других – большая устойчивость взрослых деревьев по сравнению с подростом (Арманд и др., 1987). В.П. Ворон (1979), А.А. Мартынюк (1983) отмечают, что спелые и перестойные насаждения сильнее повреждаются, чем молодые. Однако, есть и исключения (например - бук). Различна устойчивость подроста и спелых деревьев сосны и лиственницы к действию фтора (Рожков, Соков, 1980). Если у сосны более устойчив подрост, то у лиственницы, например, жизнеспособность выше у взрослых деревьев. В.М. Рябинин (1965) отмечая большую чувствительность молодых деревьев (10-30 лет), считает, что в связи с усиленной энергией роста и широким диапазоном пластичности в этом возрасте, у них в то же время проявляется и повышенная устойчивость.
Большинство данных по исследованию ответных реакций растений на присутствие токсичных атмосферных примесей получено в контролируемых условиях, в фитотронах или теплицах. Это вызвано тем, что большое число параметров серьезно влияет на ответную реакцию растительного организма при воздействии атмосферных токсикантов. Сами контролируемые условия вносят совершенно конкретную искусственность в эксперимент. Поэтому и возникают противоречия в результатах опытов, проводимых разными исследователями.
Неблагоприятные климатические факторы усиливают негативное действие промышленных токсикантов (Кондратюк и др., 1980). В свою очередь, воздействие промышленных выбросов приводит в целом к ослаблению растений, что отражается в повышении чувствительности к климатическим факторам, патогенам (Гудериан, 1979).
Климатические факторы в значительной мере определяют характер и степень реакции растений на загрязнитель (Кулагин, 1974; Гудериан, 1979; Деслер, 1981). В одних случаях климатические условия в период, предшествующий экспозиции, могут способствовать увеличению резистентности, в других - снижению. Особенно значительна роль погодных условий во время воздействия загрязнителя, влияющих на поглощение и действие токсикантов. Так, с увеличением температуры нетто-ассимиляция SO2 в сеянцах сосны обыкновенной и ели европейской заметно возрастала (Manninen, Huttunen, 2000).
Во время интенсивного развития промышленных производств в центрах Северо-Запада России в шестидесятые годы, снижение прироста ельников, подверженных техногенным эмиссиям, не превышало 5% (Синькевич, 1998). После засушливых 1972-73 гг., завершивших период глобальной депрессии прироста, эти древостои уже не смогли в полной мере восстановить темпы роста, и их отставание увеличилось, в среднем, до 20 %. С ростом производства и плотности населения пригородные леса становятся местами массового посещения. В течение десяти лет прирост на территориях, непосредственно прилегающих к жилым районам, снизился на 20-40 %. Влияние рекреационной нагрузки на древостои ели вдвое больше, чем воздействие созданных в те же годы крупных предприятий.
Одной из первых реакций хвойных растений на загрязнение среды является снижение их устойчивости к низким температурам (Хуттунен, 1988). Промышленные выбросы медно-никелевого комбината на Кольском полуострове привели к гибели лесов на площади около 40 тыс. га (Mikkola, 1996). Для этого района показано, что морозоустойчивость хвои сосны при сильном загрязнении воздуха сернистым газом снижается в 2-4 раза по сравнению с "чистыми" насаждениями (Sutinen et al., 1996).
В техногенной зоне восточного Донбасса, начиная с 1987 г., после снижения количества выбросов, наблюдалось увеличение прироста (максимум - в 1990 г.) (Ворон и др., 2000). Начиная с 1991 г., на всех пробных площадях, за исключением самого поврежденного эмиссиями древостоя, прирост снизился, хотя уровень техногенной нагрузки значительно уменьшился. Авторы делают предположение, что в эти годы стали доминировать неблагоприятные климатические факторы. У наиболее поврежденных сосновых древостоев установлены достоверные положительные слабые корреляционные связи индексов прироста с индексом де Мартонне (0,455), а также с гидротермическим коэффициентом (0,332). Связи с относительной влажностью, суммой осадков за март-октябрь уменьшаются по мере приближения к источнику загрязнения, а связи с суммой зимних температур, суммой температур за ноябрь-март, суммой осадков за гидрологический год, числами Вольфа - увеличиваются.
При длительном воздействии техногенного пресса происходит исчезновение метеозависимости (цикличности) изменения линейных показателей (Степанчик, 2000). Этому предшествует два этапа. Если на первом этапе техногенного воздействия отмечается снижение прироста линейных показателей на 5-20 %, то при дальнейшем воздействии происходит резкое снижение и возрастание амплитуды колебаний показателей, обусловленных климатическими факторами.
В северных регионах России (Мурманская обл.) особую опасность представляют затяжные северные дожди, туманы и мокрый снег (Крючков, 1996). В сочетании с высоким уровнем загрязнения (выпадает 20-30 тыс. т/км2 загрязняющих и токсичных веществ, а рН осадков колеблется от 4,7 до 3,5) сформировались техногенные пустоши, растительность здесь погибла, почвы смыты до самой морены.
На загрязненных пробных площадях в районе Карабашского медеплавильного комбината осадки мая-августа не лимитируют прирост сосны обыкновенной. Величины коэффициента корреляции между индексами прироста и осадками отдельных месяцев периода вегетации близки к нулю и часто имеют даже отрицательный знак во всех интервалах времени (Кучеров, Мулдашев, 2003). В то же время на контрольной пробной площади осадки периода вегетации являются лимитирующим фактором для прироста сосны. Авторы объясняют это тем, что осадки вблизи от комбината, помимо влаги, приносят еще и загрязняющие вещества, подавляющие прирост деревьев.
При некоторых климатических составляющих и пороговых концентрациях вредных примесей в атмосфере на поверхности растений образуется пленка конденсата (Кузнецов, Ситникова, 2004). В состав пленки могут входить различные фитотоксичные вещества. Пленка конденсата может включать в себя несколько вредных компонент, образуя смесь загрязняющих веществ, которая может оказывать синергетическое воздействие на растения.
Наряду с тем, что климат оказывает значительное влияние на степень воздействия атмосферного загрязнения на биоценоз, техногенные выбросы также изменяют климатические параметры, усиливая их негативное действие. Общая направленность климатических процессов в городе, обусловленная мощным загрязнением атмосферы, следующая: увеличение количества атмосферных осадков; повышение влажности, температуры воздуха; уменьшение солнечной радиации; увеличение количества туманов (Гендлер и др., 2002). В зависимости от метеоусловий, слой загрязнения атмосферы над центром Санкт-Петербурга составляет от 50 до 200 м. Теплый воздух над городом образует острова тепла с повышенным содержанием примесей: сажи, пыли, золы, бензина, различных газов и т. д. Наличие загрязнений способствует формированию облачности. Над крупными городами увеличивается количество осадков, гроз: над Санкт-Петербургом частота гроз - на 18 %, а повторяемость осадков - на 25-40 % выше, чем над окрестностями. Мутность атмосферы в Санкт-Петербурге на 15 % выше, чем за городом.
Потере устойчивости способствуют неблагоприятные эдафические условия, которые в основном проявляются в уплотнении почвы и изменении ее физических и химических свойств, снижающих плодородие (Протопопова, Павлов, Козинцева, 1991). В целом состояние лесных биогеоценозов в условиях промышленного воздушного загрязнения во многом определяется динамикой органического вещества и спецификой биогеохимических циклов элементов (Лукина, Никонов, 1996а).
Определенное противоречие в оценке возможностей повышения устойчивости выявил в своей фундаментальной работе Ю.З. Кулагин (1974). Он пишет, что ветровой и барический режимы во многом играют исключительно важную роль в повреждаемости растений токсичными газами. Однако, при равных условиях задымления, при создании благоприятных почвенных условий можно заметно повысить устойчивость насаждений. В последующей работе Ю.З. Кулагин (1985) отмечал, что даже при резко выраженной токсичности промышленных выбросов отмирание идет тем быстрее, чем суше почва и ниже ее плодородие. Повреждения появляются у хвойных на бедных почвах при среднегодовой концентрации SО2 в воздухе около 20 и на богатых - 40 Мкг м3 (Фреи, 1987). В.И. Кочуров, Л.И.Гречушкина (1979) установили, что на глинистых почвах растения на фтор не реагировали, т.к. эти почвы способны связывать высокотоксичные ионы фтора.
Немаловажную роль в поглощении фтора растительным организмом играет почвенная кислотность (Власюк, 1969). Р. Гудериан (1979) отмечает, что бук лесной значительно более устойчив к атмосферным загрязнителям при росте на известковых почвах, чем на песчаных. Вяз оказался одним из самых устойчивых при выращивании на богатых известью почвах и одним из самых чувствительных - при росте на неподходящих почвах.
Предполагается, что внесение удобрений положительно влияет на рост, но значительно не увеличивает устойчивость деревьев к SO2 и HF (Хальбваш, 1988). В.Ф. Цветков, Е.А. Черкизов (1987) и А.П. Дашкевич (1982) отмечают, что в лучших по агротехнике вариантах наблюдаетcя более низкая повреждаемость растений. С точки зрения А.В. Капралова и В.А. Шавровского (1981) наиболее благоприятное действие оказывает полное минеральное удобрение, внесенное дозами по 200 кг/га азота, фосфора, калия. При этом существенно улучшается состояние ассимиляционного аппарата (увеличение ширины, длины и массы хвои, утолщение клеточных оболочек эпидермиса).
Основываясь на многочисленных исследованиях, можно сделать вывод о том, что применение NPK - удобрений приводит, особенно на бедных почвах, к положительному эффекту (Обыденный, 1971; Боровикова, Авсеенко, 1978; Илькун и др., 1978; Карабанов, 1980; Шацкая, 1984; Шлейнис, Вербило, 1984; Мельчанов и др., 1987; Николаевский, Николаевская, 1988а).
Сложнее ситуация складывается при анализе влияния отдельных питательных элементов. Неоднозначный эффект наблюдается и при применении азота. Добавление азота способствовало снижению накопления фторидов в хвое ели обыкновенной (Гудериан, 1979). Удобренные растения отличались от контрольных значительно меньшей степенью повреждения. После добавления больших доз отмечено увеличение чувствительности растения.
По данным У.Х. Смита (1985), внесение азота при любых концентрациях фосфора и калия значительно увеличивало чувствительность к токсичным газам. Различную реакцию на внесение калия отмечают З.И. Заболотнова (1970), Р. Гудериан (1975), У.Х. Смит (1985), А.Т. Шишмарева (1989), считая, что более высокое содержание калия наблюдается у устойчивых к задымлению воздуха елей.
Применение в качестве удобрения фосфора сопровождается усилением аккумуляции фтора, что снижает степень повреждения (Гудериан, 1979). В рассматриваемом случае, отсутствие зависимости между накапливаемой дозой и степенью повреждения объясняется синергизмом между этими двумя элементами, а также высокой способностью фосфора переводить токсичные ионы фтора в неподвижные соединения.
Много работ посвящено применению кальциесодержащих веществ для нейтрализации фтора. Кальций является необходимым элементом, поддерживающим структурную целостность и функциональную активность мембран растительной клетки, при его недостатке и происходит дисбаланс между ионами натрия и калия. Отсутствие строгой зависимости между дозой поглощенного фтора и реакцией объясняется отложением фторидов в виде безвредных химических соединений, в частности, CaF2 (Хенно, 1986; Хальбваш, 1988; Navara, Holub, 1968). Предполагается, что внесение кальция вызывает осаждение солей фтора вокруг корней и таким образом уменьшает возможность повреждения растений (Пашова, 1980). Низкое содержание кальция определяет более значительное повреждение растений (Navara, Holub, 1968; Гудериан, 1979; Приседский, 1983). Напротив, результаты работы, выполненной на очень чувствительном сорте гладиолуса, показывают, что недостаток кальция, равно как и азота, приводит к уменьшению ожога листьев (McCune et al., 1965). Отсутствие положительного эффекта при внесении кальция отмечают А.М. Боровиков и С.В. Овсиенко (1978). Возможно, это связано с высоким естественным содержанием данного элемента в почве. Между тем, кальций обладает высокой защитной способностью при действии неблагоприятных факторов (Майснер, 1981), устраняет токсичное действие свинца, железа, меди, цинка (Маховская и др., 1986). Поэтому применение кальция было бы правильным, исходя из его оптимально необходимой для растений концентрации.
В литературе отмечается положительное влияние на устойчивость растений к промышленному загрязнению подкормки хромом, ванадием, стронцием, кадмием, сернокислым железом, цинком, медью, бором, марганцем (Заболотнова, 1970; Яценко и др., 1971; Образцова, Козюкина, 1972; Обыденный, 1972; Рачковская, Ким, 1977, 1980; Третьяк, Илькун, 1978; Козюкина, 1983; Николаевский, 1984). Находят применение и биостимуляторы (Долгова, Кучма, 1974; Козюкина, 1983). З.И. Заболотнова (1970) рекомендует для повышения устойчивости хвойных насаждений к хроническому загрязнению воздуха проводить посевы люпина. В работе И.И. Коршикова с соавторами показано влияние новых физиологически активных веществ, а также различных доз удобрений на толерантность растений к поллютантам (Котов, Михеенко, 1995).
Полярные различия в реакции растений на внесение удобрений по-видимому, объясняются разными методами исследований, видовыми различиями изучаемых растений, особенностями климата, применением различных доз питательных элементов, а также различиями воздействий токсичных загрязняющих веществ.
Несоответствие в результатах экспериментов по газации в камерах и выращивании растений в естественных условиях хорошо прослеживается на примерах, приведенных Г. Хальбваш (1988). Растения, выращенные в камерах и хорошо снабжаемые водой и питательными веществами, очень чувствительны к фторидам. И наоборот, деревья, растущие в неблагоприятных естественных условиях поражаются сильнее, чем орошаемые. Оптимизация жизненно необходимых условий (выращивание на богатых почвах, предпосевная закалка семян, применение удобрений и подкормок, физиологически активных соединений, ингибиторов и активаторов отдельных реакций) в большинстве случаев сопровождается меньшей повреждаемостью растений в условиях загрязнения (Обыденный, 1971; Козюкина, 1972; Негруцкий и др., 1976; Илькун и др., 1978; Николаевский, 1979; Образцова и др., 1979; Кулагин, 1980).
В свою очередь, избыточное поступление токсиканта изменяет оптимальную концентрацию питательных элементов. Повышение в 2-5 раз по сравнению с оптимальными концентрациями, в субстрате отдельных макро- и микроэлементов, как правило, усугубляет отрицательное влияние избытка определенного элемента при слабой его концентрации, мало изменяет при средней токсичности и явно снижает при сильной (Ринкис, Романе, 1978).
Л.К. Клышев (1975) отмечает уменьшение степени поглощения ионов вредных солей по мере повышения их дозы. В.М. Рябинин (1978) обнаружил, что сеянцы сосны и ели в удобренных культурах оказываются более газочувствительными, чем контрольные. Автор отмечает, что повышенная физиологическая активность удобренных сеянцев позволяет им значительно быстрее восстанавливать свою жизнеспособность. Полевые исследования показали, что на различных стадиях развития содержание в тканях фторидов заметно варьирует, за счет меняющейся скорости прироста сухого вещества, хотя растение постоянно аккумулировало фтор из атмосферы (Kronberger, Halbwachs, 1978). Однако важно принять во внимание продукцию биомассы в периоды, свободные от влияния загрязнения, так как при высокой скорости роста происходит разбавление концентрации фторидов в тканях. Таким образом, улучшение условий роста посредством внесения удобрений может уменьшать отрицательное влияние загрязнения.
Влияние рельефа на газоустойчивость не вызывает сомнения. Увеличение высоты местности над уровнем моря, снижение освещенности макросклона сопровождаются уменьшением величин средних диаметров и высот сосновых насаждений у медеплавильного завода (Фомин, Шавнин, 2002). Наибольшая повреждаемость горных лесов, в сравнении с пойменными, отмечается и в других работах (Seletkovic, Tikvic, 1996).
В ельниках, расположенных выше 550 м над уровнем моря, более жесткая солнечная радиация усиливала повреждения, вызванные воздушным загрязнением (Baur et al., 1998). По мере уменьшения содержания хлорофилла в хвое количество белка D1 снижалось значительно быстрее, чем окислительно-восстановительных компонентов P700 и цитохрома f, и соответственно отношение PSII/PSI неуклонно снижалось, вплоть до неблагоприятных значений.
В зоне влияния Архангельского промузла (ТЭЦ-1, гидролизный завод, АЦБК) наиболее значительные деструктивные морфофизиологические изменения выражены у растений в избыточно-увлажненных типах леса (Коновалов, Зарубина, 1999). На загрязненной территории у растений достоверно меньше содержится хлорофилла (на 8-35 %) и каротиноидов (на 10-22 %), слабее протекают фотосинтез (на 15-30 %) и транспирация (на 20-50 %), короче побеги (на 10-55 %).
Поражение растений начинается с проникновения токсикантов в лист и последующего воздействия на различные клеточные процессы. Следовательно, большой интерес представляет изменение органов ассимиляции, которые вследствие интенсивного газообмена абсорбируют загрязняющие вещества. Однако, представление о реакции растений на загрязнения будет неполным, если рассматривать только симптомы повреждения листьев, особенно это относится к деревьям и кустарникам. Наблюдения за ними в течение длительного времени дают информацию об устойчивости различных видов к загрязнению.
При характеристике повреждения деревьев от атмосферных загрязнений используют:
- наличие хлорозов и некрозов;
- период жизни ассимиляционных органов;
- размеры листьев (хвои) и их число на побеге;
- характер побегообразования;
- линейный прирост ствола и боковых побегов;
- радиальный и объемный приросты ствола;
- ряд физиологических показателей.
В.А. Алексеев (1989) к универсальному диагностическому признаку относит усыхание ветвей. Применяемая в настоящее время оценка жизненного состояния деревьев под влиянием загрязнения не отвечает ряду условий, так как "Санитарные правила в лесах СССР" (1970) составлены для иных целей. В.А. Алексеев (1989) отмечает необходимость расчета индексов состояния древостоев не только по числу, но и по массе деревьев разных категорий жизненности, что позволит сделать более достоверные выводы о состоянии повреждения лесов.
Отсутствие у высших растений специализированных органов и тканей, ответственных за удаление из растения токсичных примесей, поглощенных в процессе углеродного питания (Лайранд и др., 1981), приводит к появлению некротических пятен. Симптомы поражения фтористым водородом, в особенности некрозы на кончике и по краям листа, могут быть объяснены тем фактом, что элементарный фтор, в отличие от серы, не является питательным веществом растения (Хальбваш, 1988).
Проведенные ранее исследования по влиянию загрязнения на состав и структуру растительных сообществ (Махнев и др., 1990; Трубина, 1992, 1996а) показали, что загрязнение различными поллютантами приводит к значительному сокращению или к полной элиминации из сообществ однолетних и малолетних монокарпичных видов. Данный факт позволил высказать предположение, что однолетние виды менее устойчивы к действию загрязнения, и в популяциях травянистых видов растений под воздействием загрязнения отбор должен благоприятствовать особям с невысокими темпами развития (Трубина, Махнев, 1999). Авторы отмечают, что изменение возрастного состава популяций должно происходить в сторону увеличения доли особей с большим календарным возрастом.
Подход к типизации техногенно нарушенных экосистем методом зонирования предлагался в руководящих документах ЮНЕП (Global Environmental, 1973), в которых выделено три основные зоны: фоновая, буферная и импактная. Однако при детальном анализе зон, выделяемых на лесных территориях, и объектов, расположенных по градиентам загрязнения атмосферы, обнаруживается, что в одной и той же зоне и при сходных характеристиках загрязнения атмосферы формируются леса разного жизненного состояния (Ганичева и др., 2004).
Техногенное загрязнение оказывает влияние на весь биометрический комплекс. Снижение продуктивности хвойных - часто отмечаемый признак (Ярмишко, 1997). В качестве базисных параметров для построения интегральных индексов рекомендуется использовать девять биогеоценотических характеристик: древесный ярус - запас древесины, масса листьев, число видов; травяно-кустарничковый ярус - наземная фитомасса, проективное покрытие, число видов; подстилка - мощность, запас органического вещества, опадно-подстилочный коэффициент (Бутусов и др., 1997).
Под воздействием атмосферного загрязнения наблюдается не только общая депрессия роста сосны, но и меняются соотношения между приростом по различным показателям. Так, прирост в высоту снижается более интенсивно, чем прирост по диаметру, а радиальный прирост в кроновой части ствола снижается быстрее, чем на высоте 1,3 м от поверхности почвы (Ярмишко, 1998). Самая сильная депрессия линейного роста сосны отмечена у терминальных побегов, что приводит к деформации крон деревьев. Изменение вертикально-фракционной структуры надземной фитомассы выражается в том, что доля массы стволов в общей фитомассе снижается с 68-70 % до 50-58 %, а процент массы всех фракций крон увеличивается с 30-32 % до 42-59 % (Ярмишко, 1999б). Увеличение массы крон в общей фитомассе сильно загрязненных молодых сосняков обязано депонированию фитомассы в ветвях. В фоновых древостоях фитомасса сухих ветвей не превышает 4-5 %, в районе сильного загрязнения она может увеличиваться до 26,5 % от надземной массы сосны обыкновенной. По массе хвои преимущество имеют 35-40-летние разреженные сосняки в фоновых районах Кольского полуострова: 24 % против 10-12 % в 50-летних древостоях. В 40-45-летних сосняках в Республике Коми на долю хвои приходится от 24,5 до 33,3 % от общей надземной фитомассы в абсолютно сухом состоянии. В сосняках, подверженных атмосферному загрязнению, фитомасса хвои варьирует в пределах от 2,9 до 8,2 % от общей надземной массы сосны. Плотность заполнения хвоей верхней трети крон в сильно загрязненных молодняках сосны в 5 раз меньше, чем в фоновых древостоях такого же возраста и густоты. В.Т. Ярмишко (1999в) отмечает, что под воздействием атмосферных загрязнителей наблюдается повреждение и усыхание побегов всех порядков ветвления (сухие ветви находятся как в глубине, так и на периферии крон). Так, уже в районе умеренного загрязнения масса сухих ветвей достигает 14,1 % от общей надземной фитомассы сосны, тогда как в фоновых условиях она не превышает 2-4 %.
При анализе продуктивности хвои в сосняках Тургайского прогиба (фоновое загрязнение) и Среднего Урала (сильнейшее воздействие антропогенных поллютантов) на уровне отдельного дерева в качестве исходной принята основанная на принципе сбалансированности водного транспорта дерева и на теории пайп-модели зависимость массы хвои от диаметра ствола у основания кроны, представленного в основном заболонью (Усольцев, 1996). Большая на 18 % масса хвои при постоянных диаметрах и радиальных приростах ствола, т.е. пониженная ее продуктивность, приходится на уральский регион, подверженный атмосферному загрязнению.
Выявлено отрицательное влияние сернистого ангидрида на развитие корневой системы древесных растений (Рябинин, 1965). У сосны общая масса корней уменьшается в 1,5-3 раза, а физиологически активных корней - 2-4 раза. В.Т. Ярмишко (1984) отмечает, что наряду с интенсивным отмиранием (до 70-75%) корней сосны всех фракций в условиях сильного атмосферного загрязнения нередким является и массовое отмирание корней других видов древесных и даже травянистых растений. При этом все жизнеспособные физиологически активные окончания корней размещены на значительно большей глубине (1 м и более), чем на контроле, где они не проникают глубже 0,25-0,3 м. Чрезвычайно интересным является факт более интенсивного микоризообразования на корнях сосны в зоне загрязнения (2-3 км), чем на контроле. Разница составляет несколько порядков.
В условиях нефтехимического загрязнения наблюдалось увеличение корненасыщенности почвы в 45-50 - летних насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000; Зайцев и др., 2001). При этом в насаждениях сосны установлено уменьшение доли поглощающих корней (на 5-10%) в общей массе корней, у лиственницы - увеличение.
При сокращении продолжительности жизни хвои до одного - двух лет из-за усиливающегося воздействия загрязнителей, массовом отмирании ветвей по всей глубине крон, снижении линейного прироста побегов (в 2-5 и более раз) наблюдается повреждение и отмирание корневых систем деревьев (Ярмишко, 1999б).
О сравнительно большей повреждаемости корневой системы сеянцев (более чем в 4 раза) в условиях загрязнения почв тяжелыми металлами по сравнению с надземной, ассимилирующей частью растений свидетельствует уменьшение отношения длин надземных и подземных частей сеянцев, а также их масс (Черненькова, 2004). Меньшая резистентность корневой системы сеянцев в отношении химического загрязнения во многом объясняется особенностями накопления тяжелых металлов в органах растения. Под воздействием тяжелых металлов снижается продукция биомассы сеянцев ели и сосны, развивается редуцированный корень клубнеобразной формы, скручивается гипокотиль, деформируется и желтеет хвоя (Хасанова и др., 1997).
В целом корневая система выполняет защитную функцию, препятствуя поступлению, например, тяжелых металлов в проводящую ткань (Ильин и др., 1980).
1.4.3. биометрические изменения (лист, побег, крона)
В процессе воздействия фитотоксикантов подавляется интенсивность радиального и линейного приростов (Рожков, Соколов, 1980; Шепятене, 1987; Ярмишко, 1996), уменьшается масса семян (Поповичев, 1980; Скудра, 1980; Павлов, Протопопова, 1985; Jurasek et al., 1982).
Прирост древесных растений относится к наиболее чувствительному параметру, позволяющему судить об антропогенном загрязнении и определить снижение продуктивности растений (Ильина, 2001).
Средние показатели высоты и диаметра деревьев в зоне интенсивного техногенного загрязнения (при выпадении в 4-10 раз больше техногенной пыли по сравнению с контролем) в 1,7-2,6 раза меньше, чем вне этой зоны (Уваров, 1996). Установлено уменьшение отношения высоты к диаметру с ростом техногенного пресса (Степанчик, 2000).
Годичный линейный прирост древесных растений (прирост стволов в высоту, ветвей - в длину) предложено использовать как показатель для мониторинга последствий изменений климата и состояния природной среды регионального и глобального масштаба (Кухта, 2003). Объектом исследований выбран подрост сосны обыкновенной.
Многолетнее техногенное загрязнение негативно влияет на сосновые насаждения, вызывая в них необратимые реакции в морфологическом строении: продолжительность жизни хвои, ее масса, ускорение процесса очищения от сучьев и др. (Трунов, 2001). Продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной в возрасте 18-40 лет в 2 раза, а ее длина и масса - соответственно на 10-15 и 20-50 % меньше, чем в контроле (Уваров, 1996). О величине техногенной нагрузки свидетельствует сокращение количества здоровых деревьев с 76 % (контроль) до 12 %, при этом доля усыхающих деревьев увеличивается с 10 до 25%, сухостойных - до 50 %. Установлено также, что морфологические признаки хвои (например, ели сибирской) более изменчивы, чем анатомические (Плюснина, 2002).
Продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной при промышленном загрязнении воздуха (SO2 и тяжелые металлы) сокращается до 1-2-х лет, происходит массовое отмирание ветвей по всей глубине крон, в 2-5 и более раз снижается линейный прирост побегов, заметно падает интенсивность радиального прироста древесины, наблюдается повреждение и, отмирание корневых систем деревьев (Ярмишко, 1999б). Спелые и перестойные сосняки постепенно усыхают, в отдельных местах сохраняются лишь сильно поврежденные молодняки или ивово-березовые кустообразные редины. В напочвенном покрове исчезают лишайники, наблюдается резкое ухудшение жизненного состояния всех видов растений.
В процессе деградационной сукцессии, обусловленной выбросами медно-никелевого комбината (Ni, Сu и S), наблюдается нелинейная изменчивость морфометрических характеристик хвои ели (Сухарева, Лукина, 2004). На стадии интенсивной дефолиации длина и масса хвои достоверно больше, чем в фоновых условиях, что можно объяснить возрастанием подвижности элементов питания в почве и более интенсивным поглощением элементов питания Са и Mg. На последующих стадиях происходит снижение этих характеристик продукционного процесса. Для описания изменения морфометрических характеристик ассимилирующих органов ели авторами предложен коэффициент, рассчитываемый как отношение массы хвои к ее длине. Наименьшую относительную массу имеют хвоя текущего года и однолетняя хвоя на последних стадиях разрушения (стадия редколесья).
Тенденция к удлинению и уменьшению абсолютно сухой массы хвои сосны обыкновенной отмечается и в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово (Неверова, 2003).
А.В. Бакановым (1996) установлено, что наиболее информативными биоиндикационными показателями изменений в состоянии лесных насаждений ели европейской в зонах действия промышленных выбросов предприятий являются: количество хвои на побеге, радиальный прирост за 5 лет, возраст хвои. Максимальное снижение количества хвои на годичных побегах по сравнению с контролем составляло (в процентах): 1990 г. – 40; 1991 г. - 45,5; 1992 г. – 36; 1993 г. - 26. Снижается и количество пучков хвои на 1 см побега до 25 %. Не установлено достоверных различий с контролем по длине хвои и ее массе в абсолютно сухом состоянии. Установлено устойчивое снижение пятилетнего (1987-1991 гг.) радиального прироста - до 32%, возраста хвои ели - на 2-3 года, а в условиях максимальных техногенных нагрузок линейных параметров и сухой массы годичных побегов - до 40-60%. Дополнительные расчеты автора показали, что в насаждениях под действием атмосферных загрязнителей происходит перераспределение биомасс хвои и побегов. В условиях Сергиев-Посадского района их соотношение изменяется в 1,5-3,3 раза в пользу остающейся хвои. Установлено и устойчивое увеличение биомассы хвои на единицу побега, максимально составляющее (в процентах): 1990г. – 42; 1991г. – 50; 1992г. – 52; 1993г. – 48. Имеет место обратная зависимость между уменьшением количества хвои и увеличением биомассы на единицу побега.
Изменения в приросте отдельных побегов, безусловно, сказываются и на строении крон деревьев. Уменьшение мощности горизонта фотосинтеза древесного полога, размеров кроны, изменение ее формы, отмирание верхушечных побегов, усиление ажурности крон деревьев, изменение габитуса молодых деревьев свидетельствуют о преждевременном старении древостоя и являются результатом угнетения роста деревьев под действием аэротехногенного загрязнения (Уваров, 1996; Ярмишко, 1996; Леман, 2001).
Одна из ответных реакций популяции березы повислой на антропогенное воздействие выражается повышением доли асимметричных листьев и возрастанием варьирования биометрических показателей (Дмитриев, 2000). При этом наиболее изменчивыми являются ширина листовой пластинки, длина первой и второй жилок, а также расстояние между вершиной листа и концом четвертой жилки. Изменение формы листовой пластинки Populus tremula L. под воздействием промышленных токсикантов демонстрирует переход от типичной треугольной и яйцевидной форм (контрольные) к деформированным и "уродливым" (обратно треугольная – 24 %, округлая – 24 %, овальная – 12 %) листьям в непосредственной близости от Новолипецкого комбината (Хватова, 2001). Показатели на удалении 10 км сходны с показателями контрольных растений: яйцевидных листьев – 40 %, ромбовидных и треугольных листьев - 14-18 %.
Флюктуационная асимметрия (слабое неупорядоченное отклонение от двусторонней асимметрии) листьев Betula pendula, B. pubescens pubescens и B. pubescens tortuosa гиперболически уменьшалась с расстоянием от источников выброса загрязняющих соединений в атмосферу, независимо от состава последних (Kozlov et al., 1996). Степень асимметрии в зоне расположения источников с высокой интенсивностью выбросов была выше, чем вблизи источников с их низкой интенсивностью. Флюктуационная асимметрия у деревьев, произрастающих вблизи медно-никелевого комбината, положительно коррелировала с концентрацией никеля в растительной ткани. Следовательно, флюктуационная асимметрия листьев березы может использоваться в качестве удобного биоиндикатора для быстрой оценки качества окружающей среды.
Показатель неустойчивой асимметрии (различие по длине двух противостоящих боковых побегов 2-го порядка на ветвях 1-го порядка) выше у деревьев на сильно загрязненных участках, у затененных деревьев, после обрезания хвои (имитация повреждений травоядными) (Kozlov et al., 2001).
Наземные экосистемы реагируют на стресс в естественной окружающей среде предсказуемыми изменениями структуры. По мере того, как условия среды становятся более жесткими и вредными, размер доминантных растений уменьшается и происходит постепенный переход экосистем с преобладанием деревьев к кустарниковым, а затем - и к травянистым ценозам. Данный механизм структурных изменений хорошо прослеживается в приморских районах по градиенту изменения содержания солей в почве и атмосфере, в горных районах - параллельно изменению температурных и ветровых характеристик, а в зонах с различным количеством осадков - по градиенту влажности. Есть предположение, что антропогенные воздействия на окружающую среду могут стать причиной аналогичных изменений структуры наземных экосистем (Смит, 1985).
Применение дендроиндикационного метода для выявления антропогенного воздействия сопряжено с рядом трудностей, поскольку отрицательное воздействие техногенных факторов накладывается на проявление ритмов развития растений и природных процессов (Ловелиус, 1979). Изменчивость ширины годичного кольца у отдельных деревьев зависит от целого ряда причин как внутреннего (генетические особенности вида, возраст модельного дерева, время его появления и т.п.), так и внешнего происхождения (фитоценотические, эдафические, климатические, гелио-геофизические и др. факторы) (Ловелиус, 1979). Установлен ряд зависимостей между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (Молчанов, Смирнов, 1967; Битвинскас, 1974; Мелехов, 1979; Мазепа, 1982). Однако значение одного и того же климатического показателя и его влияние на годичный прирост проявляются неоднозначно не только в различных географических районах, но и эдафических условиях. Естественно, что немаловажное влияние оказывает и загрязнение выбросами промышленных предприятий. Влияние климатических факторов проявляется по - особому с учетом элементов рельефа (Смоляк и др., 1986) и типов леса (Розенберг, Феклистов, 1981).
Относительная роль факторов внешней среды, оказывающих влияние на интенсивность прироста, сильно меняется в течение жизни дерева. Так, по исследованиям Г. Фриттса, в начале вегетационного периода интенсивность прироста белого дуба зависит от дневной температуры воздуха, в середине периода – от ночной, в конце периода – от дефицита влажности воздуха и почвы (Битвинскас, 1974).
При постоянном дефиците влаги в аридных условиях степной зоны реакция годичного прироста деревьев сосны находится в прямой зависимости от влажности. При этом более чувствительны к количеству выпадающих атмосферных осадков деревья сухих местообитаний (Пугачев, 1975). На сухих и болотных местопроизрастаниях в некоторые периоды времени имеет решающее значение режим увлажнения, влияние термических факторов менее выражено (Битвинскас, 1974).
С.Г. Шиятовым (1986) установлен высокий коэффициент корреляции между средней температурой лета и приростом. При этом с продвижении к Южному Уралу он снижается. Радиальный прирост лиственницы сибирской отличается большой зависимостью от температуры, чем ель сибирская. Связь между индексами прироста и осадками за гидрологический год отсутствует.
В.Е. Рудаковым (1980) установлен коэффициент корреляции для годовых величин модульных коэффициентов годичного прироста и осадков за гидрологические годы (0,51). Довольно надежно прослеживается связь между колебаниями условий среды и изменениями годичного прироста в экстремальных условиях произрастания, где число лимитирующих факторов снижается до минимума (Шиятов, 1967; Полозова, Шиятов, 1975; Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986). Экстремальные влияния среды на годичный радиальный прирост сосны наиболее сильно проявляются на болотных почвах, меньше - на почвах нормального увлажнения, и еще меньше - на влажных (Битвинскас, 1974). К лимитирующим факторам, влияющим на текущий радиальный прирост, следует отнести семе - плодоношение, при котором существенная часть питательных веществ расходуется на формирование семян и плодов, что отражается на снижении ширины годичного кольца (Данилов, 1953).
Многими исследователями устанавливались связи между приростом деревьев и показателями солнечной активности (Игнаева, Быков, 1969; Комин, 1978; Полюшкин, Рыжкова, 1979; Назаров, Рябошапко, 1985).
Важную роль в продуктивности фитоценозов играет приход фотосинтетически активной радиации, определяющей интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации (Ловелиус, 1979). Из анализа прироста по фазам интегральных характеристик физиологически активной радиации Н.В. Ловелиус (1979) установил, что изменение режима лучистой энергии является значимым для прироста деревьев в южной тайге. Исследованиями Р.Н. Сабирова (1986), проведенными в хвойно-широколиственных лесах Южного Приморья, установлено, что коэффициент корреляции между индексами прироста и рассеянной радиацией в сентябре составляют 0,50-0,68. Отрицательная корреляция (-0,61) индексов прироста наблюдается с годовой суммарной радиацией, положительная корреляция (0,29-0,40) - с термическими условиями весенне-летних месяцев, слабая отрицательная корреляция - с показателями влажности воздуха вегетационного периода.
Ф.З. Глебовым и др. (1986) установлено, что на прирост наибольшее влияние оказывает ширина кольца прошлого года, июльская сумма осадков года, в котором сформировалось кольцо; средняя месячная температура этого года; температура августа предшествующего года; осадки предшествующего года за июль. Фрагмент дендрограммы подтверждает ранее отмеченный "пороговый" характер ширины кольца 0,05 мм, определяющий жизнеспособность дерева (Ловелиус, 1979). Н.И. Лайранд и др. (1980) отмечали что ослабление сосны и лиственницы в непосредственной близости от БрАЗа наступает внезапно, при резком спаде прироста, без предварительного затухания, что свидетельствует о весьма сильной токсичности промышленных выбросов. Очевидно, наряду с действием на фотосинтетический аппарат, токсические компоненты выбросов легко проникают в почвы и на определенном уровне интоксикации настолько нарушают всасывающий аппарат корневых систем, что наступает гибель древесных.
Связь прироста по толщине с классом поврежденности дерева более тесная, чем с положением дерева в процентном ряду распределения по толщине в древостое, то есть с рангом дерева и классом Крафта (Зиганшин, 1996). При достижении критического значения радиального прироста необратимо наступает отмирание (Протопопова и др., 1991). Именно после начала работы промышленного комплекса Братского района (60-70-е гг.) произошел спад в росте хвойных деревьев по радиальному приросту (Балыбина, Филиппов, 2001).
В зоне техногенной нагрузки значительно сокращается продолжительность периода камбиальной активности и радиальный прирост древесины, уменьшаются параметры элементов метаксилемы (Лобжанидзе и др., 2001). Разрушается типичная структура годичных колец древесины и теряются диагностические признаки, характерные для древесины определенного вида.
С увеличением градиента загрязнения происходит снижение интенсивности ростовых процессов сосны обыкновенной, в частности, радиального прироста, что приводит к увеличению доли поздних трахеид; с момента ввода основных производств лесоперерабатывающих предприятий прирост снизился в среднем на 35, 15-20 и 30 % в районе Архангельска, Сыктывкара и Котласа соответственно (Щекалев, Торлопова, 2003). В импактной зоне (расстояние от источника эмиссий до 5-7 км) ширина годичного прироста составляет 60-70 % от значений данного показателя, определенного на расстоянии 45-100 км, а в буферной зоне (до 20 км) – 80 %. Доля поздних трахеид в годичном кольце - 140-160 % в импактной зоне и 100-115 % - в буферной (Щекалев, Тарханов, 2001).
Деревья в очаге промышленного загрязнения в Южном Прибайкалье со средней степенью поврежденности крон (дефолиация 30-40 % и до 50-60 %) имеют в последние десятилетия пониженный прирост (в нижней половине диапазона фактических приростов всех представительных деревьев) (Зиганшин, 1996). Наиболее поврежденные деревья (дефолиация 80-100 %) имеют за последние 70 лет резкое снижение прироста. Наиболее поврежденные были самыми слабыми по жизненному тонусу деревьями. У них прирост был невелик и произошел до наступления эпохи активного загрязнения воздушной среды и почвы. Поэтому они сейчас входят в число погибающих деревьев. Общее ослабление лесных массивов под воздействием промышленных предприятий продолжается.
Процесс снижения прироста обычно сопровождался увеличением участия поздней древесины в годичном кольце. В самом поврежденном сосновом древостое в 3 км от промышленной зоны (леса восточного Донбасса) доля поздней древесины в 1960-1965 гг. увеличилась с 27,4 до 36,8%, в то время как на контроле наоборот - уменьшилась с 40,4 до 30,7% (Ворон и др., 2000).
Репродуктивная система древесных растений, в частности, сосны обыкновенной, весьма чувствительна к промышленному загрязнению атмосферы, отвечая на него снижением семеношения (Шкарлет, 1974; Луганский, Калинин, 1990; Ставрова, 1990; Федорков, 1992, 1994; Аникеев, 1996, 2000). Кроме влияния на семеношение сосны, серьезное воздействие атмосферные загрязнители оказывают на прорастание семян и формирование подроста (Ярмишко, 1999а). Имеет место значительное снижение жизнеспособности семян (рентгенологический метод) ели сибирской под воздействием SO2 и тяжелых металлов неподалеку от Мончегорского никелевого комбината (Кольский п-ов, Россия) (Fedorkov, 1999). Установлено изменение динамики прорастания семян ели и сосны в условиях загрязнения промышленной зоны тяжелыми металлами (Хасанова и др., 1997). Оказывая определенное воздействие на количественные и качественные показатели семян, техногенное загрязнение может выступать в качестве фактора, лимитирующего ход естественного возобновления (Усанова, 2001).
Результаты 6-летних опытов в удаленных друг от друга районах с различными концентрациями воздушных поллютантов показали, что влияние вредных газов и пыли на различные аспекты семеношения деревьев (жизнеспособность пыльцы, эффективность опыления, размеры шишек и качество семян) в полевых условиях менее заметно, чем в лабораторных или на малых участках, расположенных в зоне, окружающей промышленные предприятия (Gozdalik et al., 1998). Это связано, предположительно, с взаимодействием между промышленным загрязнением воздуха и атмосферными условиями различных лет семеношения, а также лесорастительными условиями. Снижение качества семян в зоне промышленных эмиссий не носит постоянный характер и проявляется только в некоторые годы на отдельных деревьях. При этом наибольшее снижение жизнеспособности семян и пыльцы отмечено в годы с неблагоприятными атмосферными условиями.
Умеренное загрязнение не приводит у устойчивых видов к нарушению репродуктивного процесса. У березы повислой (Betula pendula Roth.) независимо от техногенной нагрузки в городской черте Красноярска и природных популяциях в 25 км с наветренной стороны города формируются семена, не различающиеся по массе (Шемберг, 1994).
Хроническое действие фторсодержащих аэрополлютантов оказывает влияние на изменения признаков женской и мужской репродуктивной системы (Аникеев и др., 2000). Изучение состояния женской репродуктивной системы сосны обыкновенной по комплексу морфофункциональных признаков (размеры и форма макростробилов и их структурных элементов, сохранность семяпочек в различные периоды их развития, семенная продуктивность, посевные качества семян) проводили на территории Свердловской области в насаждениях, представленных лесными культурами, произрастающими в зонах критического, сильного и слабого загрязнения фторсодержащими аэрополлютантами (Аникеев, 1997). По мере удаления от завода отмечено значительное снижение выживаемости семяпочек, семенной продуктивности и посевных качеств семян сосны. Причем в зоне критического и сильного загрязнений наиболее интенсивная гибель семяпочек происходит в первый вегетационный период, при слабом уровне загрязнения и в фоновых условиях - во второй. Подавляющее большинство признаков женской репродуктивной способности в значительной степени генетически детерминировано. Дифференциация особей сосны происходит специфичным образом для конкретных условий. Одни и те же признаки характеризуются неодинаковой разделяющей способностью в различных зонах загрязнения. Однако первостепенное значение во всех древостоях имеют признаки, характеризующие выживаемость семяпочек и семенную продуктивность. В результате в условиях критического и сильного загрязнения фторидами выделены группы деревьев сосны с высокой семенной продуктивностью и хорошими посевными качествами семян. Автором отмечено различие по всхожести и энергии прорастания семян у форм сосны с резко сниженной семенной продуктивностью.
Наибольшие нарушения по всем ростовым показателям отмечены в зоне мужской сексуализации кроны пихты сибирской, растущей в разных по техногенной нагрузке условиях заповедника "Столбы", где длина вегетативных побегов была в 1,5, а диаметр ствола - в 3,7 раза меньше контроля (Меняйло, 2001). Наименьшие различия ростовых показателей опытных и контрольных деревьев установлены для верхней части кроны, соответствующей женской сексуализации, поскольку высокий уровень ауксина и аскорбиновой кислоты в хвое и молодой ксилеме женской генеративной сферы способствует лучшему противостоянию техногенному загрязнению женской сексуализации.
Состояние мужской генеративной системы сосны предлагается использовать для мониторинга, индикации и картирования лесных территорий средних уровней загрязнения (Махнева, 1999б). Более 44 % деревьев в зоне сильного загрязнения продуцируют пыльцу высокого качества, тогда как в условиях среднего и слабого загрязнения возрастает доля особей с более низкой фертильностью - до 68 и 66 % соответственно. При этом число деревьев с низким качеством пыльцы наибольшее в условиях среднего загрязнения (14,8%), значительно меньше их в зоне сильного и слабого загрязнения - соответственно 6,4 и 6,0 %. Снижение качества пыльцы при среднем уровне загрязнения автор связывает с эмбриотоксическим и кластогенным действием аэрополлютантов. Следовательно, низкое качество формируемой у сосны пыльцы может служить биотестом чувствительности особей к техногенным факторам.
Стимулируемые техногенезом микроэволюционные процессы в ценопопуляциях одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) выражаются в росте семенной продуктивности в интенсивно загрязняемых биотопах (Савинов, 1998). В частности, чем сильнее загрязняется экосистема, тем выше семенная продуктивность особей и доля недоразвитых семянок у них (она возрастает с 3,2-3,5% в слабо загрязненных биотопах до 13,1-13,5% в интенсивно загрязняемых экосистемах); параллельно уменьшаются длина и масса семянок. Одуванчик характеризуется широтой географического распространения, эврибионтностью, почти полной апомиктичностью, преимущественно семенным размножением и средообразующей способностью (Ермакова, 1990).
Техногенное загрязнение природной среды SO2 и NO2 вызывает изменение содержания запасных питательных веществ в семенах древесных растений. Наблюдается возрастание концентрации восстанавливающих сахаров и белков, снижение содержание сахарозы и крахмала по отношению к контрольному варианту (Бессонова, Юсыпива, 1999). Следует отметить, что в семенах растений, устойчивых к загрязнению среды по комплексу морфологических признаков (Robinia pseudoacacia, Gleditsia triacanthos, Acer tataricum, Acer negundo), повышение содержания белка по отношению к контролю более значительно. Падает также количество запасных жиров, хотя у ряда видов растений в зоне слабого загрязнения разница с контролем статистически недостоверна. Авторы отмечают, что снижение размеров семян в условиях загрязнения среды приводит к значительному снижению запасов легко включающихся в метаболизм высокоэнергетических веществ (углеводы, жиры) в пересчете на одно семя.
В то же время имеют место работы, в которых отмечается увеличение массы семян в условиях загрязнения фтористыми соединениями при значительном снижении выхода семян за счет генетических повреждений. При этом масса 1000 шт. семян в условиях критического и сильного загрязнения достоверно выше, чем в зоне слабого загрязнения и фоновых условий (Аникеев, Бабушкина, 1997).
Рекреационный пресс и техногенное загрязнение природной среды ведет к дигрессивной трансформации живого напочвенного покрова (Сидорович и др., 1996).
В ценозах импактной зоны Полевского криолитового завода (Средний Урал), функционирующего с 1907 г., большинство видов имеют резкое контагиозное размещение особей - максимум в распределении приходится на площадки с коэффициентами сходства от 0 до 5% (Трубина, 1996б). В зоне сильного загрязнения кривая в значительной степени соответствует нормальному распределению. В сообществах условно чистых территорий распределение видов может быть охарактеризовано как контагиозно-равномерное - спектр частот имеет максимум в центральных классах и повышенную частоту площадок с невысоким процентным сходством. Характерной особенностью растительных сообществ импактной зоны также является практически полное отсутствие видов с высокой абсолютной встречаемостью (виды I и II классов постоянства) и небольшое число видов в промежуточных классах постоянства, высокие значения индексов доминантности. Для ценозов буферной зоны характерны полидоминантность и несколько большая плотность ценобионтов в сравнении с ценозами фоновых территорий. В импактной зоне (травяно-кустарничковый ярус в березняках) напочвенный покров значительно изрежен. М.Р. Трубина (1996а) отмечает, что особенностью вертикальной структуры сообществ загрязненных местообитаний является элиминация крупнотравного компонента, что проявляется лишь при высоких уровнях нагрузки. Сравнение роли ботанических компонентов ценозов в структуре биомассы показало, что в импактной зоне возрастает доля разнотравья (Трубина, Махнев, 1997). Уменьшение доли злаков в структуре биомассы по градиенту загрязнения происходит из-за снижения участия доминирующего в ненарушенных ценозах вейника тростниковидного (Calamagrostisarundinaceae). Бобовые повсеместно отсутствуют в импактной зоне, в буферной зоне их доля может увеличиваться в сравнении с фоновой.
Увеличение ценотического участия в фитоценозе гигрофитов, мезогигрофитов и сорных видов при выпадении древостоев, снижении видового разнообразия и возобновления отмечено в районе Нижнекамского промышленного комплекса (Морозкин и др., 2001).
Упрощение организации травяного яруса, которое выражается в выпадении целых групп и популяций из состава сообщества, нарушение соотношения между видами установлено и в районе воздействия Иркутского алюминиевого завода (Вайцеховская, 1997). Число видов травянистых растений на пробных площадях составляет 56-71. Число видов в загрязняемых условиях не зависит от концентрации выбросов. Фоновая площадка характеризуется высоким видовым богатством. Здесь присутствует значительное количество вечнозеленых лесных видов (Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata), виды таежного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Rubus saxatilis) в сочетании с лесо-луговыми и луговыми элементами (Sanguisorba officinalis, Achillea asiatica). Основное количество видов здесь (40 %) отнесено к группе лесных, значительное число растений (33 %) является лесо-луговыми и луговыми (23 %), сорные растения составляют всего 2 %. На территориях, подвергающихся воздействию выбросов средней концентрации, количество лесных видов - 21-29 %, на участках с сильным загрязнением – 7 %. Количество лесо-луговых и луговых видов на импактных площадках превышает таковое на фоновых. Следует отметить увеличение сорных видов с возрастанием концентрации аэропромвыбросов, их доля на участках с сильным загрязнением составляет 10 % (здесь же отмечено появление степных видов растений). Автор отмечает, что общее видовое богатство, выраженное численным значением - количеством видов, почти не варьирует на участках с различной концентрацией аэропромвыбросов, однако качественный состав растений иной. В техногенных условиях исчезают некоторые лесные виды (Linnaea borealis, Paris qadrifolia), внедряются луговые (Phlomis tuberosa, Festuca pratensis), сорные (Melilotus albus), отмечаются растения, характерные для более засушливых местообитаний (Hemerocallis minor), и степные виды (Thymus serpylium).
Зависимость изменения интегральных параметров травостоя чаще всего носит нелинейный характер (Воробейчик и др., 1994; Трубина, Махнев, 1997; Freedman, Hutchinson, 1980). При средних нагрузках значения показателей могут превышать фоновые, что обусловлено компенсаторными механизмами в растительных сообществах и подтверждается данными изменения численности видов, различающихся по чувствительности к нарушающему фактору. Необратимые изменения в сообществах наблюдаются при превышении фонового уровня содержания фтора в травяно-кустарничковом ярусе в 50-60, в почве - в 15 раз (Трубина, Махнев, 1997). Изменения сопровождаются практически полной сменой видового состава, низкими биометрическими показателями. Меньшая стабильность большинства изученных параметров сообществ отмечается при средней относительной нагрузке в 10-15 относительных единиц по содержанию фтора в почве и в 20-30 - содержанию в травостое. Наибольшим разногодичным флуктуациям подвержены показатели продуктивности (биомасса напочвенного покрова), наименьшим - параметры численности (плотность). Наиболее значимо загрязнение влияет на показатели, характеризующие численность растений. Показатели видового разнообразия и биомасса напочвенного покрова меняются в меньшей степени. Все изученные параметры хорошо индицируют только сильное загрязнение. Индикацию средних уровней загрязнения затрудняет нелинейность ответных реакций, обусловленная компенсаторной реакцией растительности на популяционном и ценотическом уровнях, а также значительные разногодичные флуктуации рассматриваемых параметров. При индикации ранних стадий нарушений в сообществах более чувствительными являются структурные изменения видового состава и состава экоморф (Трубина, 1992).
О.Б. Бутусовым и А.М. Степановым (2000) в качестве параметров эффекта влияния исследованы: фитомасса и число видов травяно-кустарничкового яруса, масса подстилки, общее проективное покрытие и запас древесины. Для получения групповой классификации применен аппарат теории нечетких бинарных отношений. В результате для березняков разнотравных в районе Карабашского медеплавильного комбината рассчитаны подобные и эквивалентные матрицы, интервальные весовые коэффициенты, описывающие влияния тяжелых металлов на величину параметров эффекта, а также дерево классов доза-эффектзависимости и установлена эквивалентность в доза-эффектзависимостях числа видов и общего проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса.
К компенсаторным механизмам адаптации луговых сообществ к загрязнению сернистым ангидридом и тяжелыми металлами могут быть отнесены взаимосвязи доминирующих видов, которые, возможно, обусловлены эдафическим и таким биотическим фактором, как аллелопатия (Уманова, 2003). При увеличении загрязнения Среднеуральского медеплавильного завода появляются отличия по химическим характеристикам ризосфер доминирующих видов луговых ценозов щучки дернистой и полевицы тонкой, которые в основном выражаются в уменьшении токсичной концентрации некоторых тяжелых металлов при пониженной кислотности почвы под щучкой дернистой. При критической техногенной нагрузке на условия микроместообитаний влияет совместное произрастание щучки дернистой и полевицы тонкой через уменьшение содержания в почве некоторых приоритетных загрязняющих веществ, что, однако, не отражается на распределении исследуемых видов по площади сообщества.
В целом, травяно-кустарничковый ярус является наиболее устойчивым к загрязнению компонентом лесных экосистем (если не происходят изменения в составе эдификаторов, либо они изначально отсутствовали).
Изменение видового состава травяно-кустарничкового яруса в зоне невысокого промышленного загрязнения Новгородской области отмечается только в сообществах на бедных питательными элементами почвах на расстоянии до 3 км от источника эмиссии, где происходит внедрение видов более богатых местообитаний и снижение доли участия типичных видов бореального комплекса, прежде всего - ягодных кустарничков (Ярмишко и др., 1998). Дополнительное поступление азота, серы и фосфора приводит к усилению ростовых процессов у ряда видов травяно-кустарничкового яруса. Отчетливые изменения по градиенту промышленного загрязнения выявлены в видовом составе и развитии видов мохово-лишайникового яруса. Видовое богатство яруса по мере приближения к источнику загрязнения существенно уменьшается, особенно сильно процесс выражен в осиновых лесах. На расстоянии менее 20 км от комбината ряд специфичных видов мхов сосновых и осиновых лесов выпадает из состава яруса и заменяется толерантными видами с широкой экологической и ценотической амплитудами. Некоторые особенности структурной перестройки яруса авторы объясняют изменением характеристик спороношения у ряда видов в условиях загрязнения. Очень высокую чувствительность к данному виду загрязнения обнаруживает лишайниковый покров, который и может служить его надежным индикатором.
В свою очередь, проективное покрытие и биомасса напочвенных мхов в большей степени зависят от фитоценотических условий, что затрудняет их прямое использование для диагностики состояния наземных экосистем. Так, в градиенте техногенной нагрузки южнотаежных темнохвойных лесов от выбросов медеплавильного завода отчетливо наблюдается изменение основных ценотических параметров мохового покрова: сокращение до минимально возможных значений видового богатства, увеличение проективного покрытия и биомассы эпигейных мхов (Гольдберг, 1997).
Наиболее сильное влияние выбросы поллютантов оказывают на максимально чувствительный лишайниковый ярус. Изменение чувствительности лишайников в ряду - накипные, листоватые, кустистые (именно эта последовательность часто встречается в литературе по биоиндикации) - является чрезмерным упрощением ситуации и не соответствует действительности (Жидков, 2003). Такое предположение было высказано, основываясь на том, что чувствительность лишайников обусловлена в первую очередь соприкасаемой с внешней средой площадью поверхности. Поскольку у кустистых лишайников подобная площадь больше, в этом случае следовало ожидать от них и большей чувствительности. На самом деле комлевая синузия семейства кладониевых (имеющих кустистую, ветвистую структуру подеций) гораздо устойчивее, чем многие виды листоватых лишайников. Если на стволовой части форофита присутствует только Hypogymnia physodes, то комлевая группировка Cladoniacea значительно богаче и представлена 5-10 видами. А.Н. Жидков (2003) отмечает, что напочвенные кустистые ягели семейств Cetraria и Cladina нередко можно обнаружить в непосредственной близости от источников промышленных выбросов при благоприятных природных экофакторах: на аллювиальных песках, влажной почве и при достаточной освещенности.
Деградация лишайникового покрова на стволах сосны наступает раньше значимых изменений прироста древостоев. По чувствительности к техногенному загрязнению лишайники образуют следующий ряд: Hypogymnia physodes, Evernia mesomorpha, Usnea hirta, Pseudoevernia furfuracea. Последние два вида выдерживают суммарную полиэлементную нагрузку до 30 кг/га за зимний период; Evernia mesomorpha и Hypogymnia physodes - до 40 кг/га; после 40 кг/га отмечаются деградированные пятна покрова напочвенных лишайников (Жидков, 1997). Исследования проводились в сосняках злаково - брусничных, зеленомошниковых и лишайниковых, подверженных влиянию эмиссий предприятий Дзержинского промышленного комплекса Нижегородской области. После почти пятидесятилетнего периода воздействия вокруг промышленных предприятий сформировался хронический очаг поражения лесов общей площадью около 14 тыс.га, из которых 89 % территории относится к слабому, 10 % - к среднему и 1 % - к сильному повреждениям. Распространение эпифитной лихенофлоры (проективное покрытие) связано с расстоянием от источников выбросов и уровнем загрязнения среды обитания. Связь общего проективного покрытия стволов лишайниками с состоянием древостоев выражается значениями коэффициентов корреляции 0,71-0,73. Отсутствие лишайникового покрова на стволах сосны наступает в молодняках при верхней границе индекса состояния - 1,7 балла и в спелых насаждениях - 1,9 балла. Автор рекомендует использовать индивидуальную чувствительность эпифитных лишайников биологической основой (биотестом) при доказательстве причин ущерба лесным экосистемам.
Изменение мощности лесной подстилки - одно из наиболее заметных проявлений нарушения биологического круговорота в лесных экосистемах, подверженных химическому загрязнению. Во многих работах отмечено 2-3 - кратное увеличение мощности подстилки возле предприятий цветной металлургии, выбрасывающих тяжелые металлы и сернистый ангидрид (Никонов, Лукина, 1991; Степанов, и др., 1992; Кайгородова, 1996; Воробейчик, 2003).
Накопление фитодетрита на поверхности почвы вблизи источника выбросов обусловлено сильным угнетением почвенной фауны, а также небольшой численностью и массой сапрофитов (в лесах таежной зоны это, в первую очередь, дождевые черви и почвенные микромицеты) (Арманд, Ведюшкин, Тарко, 1987; Второва, Пиявченко, 1987; Черненькова, 1987а). Мощность подстилки - удобный интегральный параметр активности сапротрофного комплекса почвенной биоты, который может быть эффективно использован в диагностике антропогенных нарушений лесных экосистем, при зонировании территории и определении величин критических токсических нагрузок (Воробейчик, 2003).
Под сосновыми насаждениями санитарно-защитных зон металлургических, химических и угольных предприятий (Белгородская, Воронежская, Брянская, Кемеровская области) при выпадении в 4-10 раз больше техногенной пыли разложение лесной подстилки по сравнению с контролем замедляется в 2-2,5 раза (Уваров, 1996).
Рост мощности подстилки в ответ на увеличение токсической нагрузки, по мнению Е.Л. Воробейчика, (2003), правомерно интерпретировать как индикатор устойчивости сапротрофного комплекса почвенной биоты. Одна из возможных причин - синергизм действия поллютантов и неблагоприятного для почвенной биоты сочетания естественных факторов (избыточное увлажнение, формирующее в почве анаэробные условия), что чаще имеет место в аккумулятивных ландшафтах по сравнению с элювиальными и транзитными. Так, в зоне медеплавильного завода при увеличении мощности лесной подстилки в 2,7-3,9 раза зарегистрировано губительное действие химического загрязнения на почвенную биоту, вызывающее элиминацию дождевых червей и других крупных почвенных сапрофагов, а также снижение скорости микробиального разложения целлюлозы (Воробейчик, 2003). Отмечено снижение обилия ксилотрофных базидиомицетов - основной группы разрушителей древесных остатков. Это дает основание полагать, что основная причина увеличения мощности подстилки - подавление активности как первичных деструкторов органики, так и ее основных минерализаторов.
В техногенной зоне осыпание хвои начинается раньше. На пробных площадях восточного Донбасса до 20 августа осыпалось в 1,7-2,3 раза больше хвои, чем в контрольной зоне (Ворон и др., 2000). При этом авторы отмечают странную закономерность - с ростом техногенной нагрузки величина опада снижается. Однако при этом не наблюдается снижения мощности подстилки - максимальная ее масса отмечается в наиболее поврежденных насаждениях. О заторможенности процессов минерализации подстилки свидетельствует и опадо-подстилочный коэффициент (на контроле – 4,2-6,6, в техногенной зоне – 6,8-10,4). Видимо, пик опада предшествовал моменту обследования.
Подстилка служит эффективным биогеохимическим барьером на пути миграции загрязняющих веществ в почвах. С приближением к комбинату "Печенганикель" на Кольском полуострове кислотность и содержание обменного калия снижаются, а никеля и меди возрастают почти на 2 порядка, достигая четверти емкости катионного обмена (Копцик и др., 2001). Высокая кислотность и низкое содержание обменных оснований в подстилках обусловлены воздействием как природных, так и антропогенных факторов.
В антропогенной экосистеме, при хронических автодорожном и промышленном воздействиях, обнаруживается комплекс почвообитающих членистоногих, устойчивость которого обусловлена универсальными механизмами на экосистемном, популяционном и организменном уровнях (Бутовский, 2000). Содержание тяжелых металлов в почвообитающих членистоногих животных является группо- и видоспецифическим и обусловлено анатомо-морфологическими особенностями и физиологическими адаптациями.
Менее изучена реакция почвенных водорослей на техногенное загрязнение. На обследованной территории в окрестностях комбината "Североникель" (Кольский полуостров) обнаружено 67 видов почвенных водорослей, из них 59 - зеленых, 5 - желто-зеленых, 3 - диатомовых (Кабиров, 1997). В условиях сверхвысоких техногенных нагрузок, при увеличении кислотности среды и концентрации тяжелых металлов, ухудшении гидротермических условий наблюдался процесс сокращения видового разнообразия, уменьшения интенсивности развития популяций почвенных водорослей (Кабиров, 1997). Снижение флористического богатства происходило прежде всего за счет видов, чувствительных к данным неблагоприятным факторам. При этом формировались сильно обедненные альгогруппировки, состоящие из одного-двух видов одноклеточных зеленых водорослей. P.Р. Кабиров (1997) отмечает, что это соответствует такому этапу дигрессии, когда почвенные водоросли являются единственным компонентом автотрофного блока разрушающейся экосистемы; после их гибели остается техногенная пустошь.
Выявлена стимулирующая роль промышленных эмиссий по отношению к радиальному приросту хвойных пород в первые годы после ввода мощностей Новополоцкого промузла (НПК) в эксплуатацию (Пугачевский и др., 2001). Увеличение прироста у ели достигало 15%, у сосны - не превышало 9%. Длительное воздействие поллютантов привело к потерям в приросте у ели 20-25% и у сосны - 10-15%. Уменьшение объемов эмиссий НПК ниже 160 тыс. т/год сняло негативную тенденцию прогрессирующего снижения прироста, а дальнейшее сокращение ниже 120 тыс. т/год способствовало его существенному повышению и формированию положительного тренда.
Стимулирующее действие сравнительно низких концентраций серосодержащих соединений в атмосфере сказывается и на росте отдельных видов напочвенных мхов - эффект малых доз (r=0,70-0,76) (Тарханов, Прожерина, 2001). Влияние концентраций SO2 и H2S в воздухе на линейный прирост Hylocomium splendens в древостоях зеленомошной группы составляет в пределах 20-27% (h2=0,22-0,29). Сходные результаты нелинейной зависимости интенсивности роста от уровня загрязнения в таежной зоне получены для эпигейных зеленых мхов, таких, как Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens (Чуракова, Наквасина, 1998). При низком уровне загрязнения интенсивность роста мхов может сначала возрастать и лишь при более высоком загрязнении – падать.
В экосистемах с содержанием меди в листьях от 200 до 390 мг/кг сухого вещества наблюдалось увеличение площади листьев берез, что подтверждает гипотезу о стимуляции роста растений определенными дозами тяжелых металлов (Голубева, Говорова, 2001). Однако при концентрации меди свыше 500 мг/кг сухой массы наступает ксерофитизация и задерживается рост растений.
В процессе модельных опытов сера, внесенная в дозе 1500 мг кг-1 почвы, стимулировала грунтовую всхожесть семян ели и лиственницы на 20-25% (Шихова, Козина, 2002). При увеличении уровня серы наблюдалось угнетение процессов формирования фотосинтезирующих органов сеянцев, при максимальной дозе - угнетение их роста. Одновременно стимулировался рост главного корешка у всходов лиственницы и дуба.
При низкой кислотности дождя (pH осадков > 3,0) обнаружен ряд позитивных реакций на 10 видах древесных растений: например, повышается интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, возрастает сухая масса растений. Ниже этого значения pH реакции растений становятся отрицательными: усиливается интенсивность дыхания, снижаются интенсивность фотосинтеза, площадь поверхности листьев и сухая масса растений (при pH < 2,5).
Е.Н. Усанова (2000) отмечает, что положительное или отрицательное действие кислотных дождей на показатели продуктивности леса не является однозначным и очевидным. Полученные автором результаты позволяют предположить, что в первый год отмечается стимулирующее воздействие токсикантов на прирост по высоте сосновых культур при опрыскивании крон. Так, если в 1998 г. на контроле отмечено увеличение прироста по высоте на 22,7%, то по вариантам опытов это увеличение составляет 27,1-34,5%. В 1999 году относительный прирост по высоте по всем вариантам опыта (опрыскивание) был приблизительно равным. Следовательно, его падение по сравнению с 1998 г. было более интенсивным при опрыскивании крон. Наибольшее падение отмечено в варианте с pH=3,5. Полив кислотными осадками корневых систем существенного влияния на процессы стимуляции роста не оказывает (Усанова, 2000).
Методом многомерного регрессионного анализа установлено положительное влияние на рост сосны промышленных эмиссий на допороговых уровнях, а также высокого природного радиационного фона при большей продолжительности жизни хвои вследствие возможного действия компенсационных механизмов (Усольцев, Усольцев, 1997).
Загрязнение вызывает техногенные сукцессии во всех компонентах ландшафтов, что приводит к дигрессивным сменам экосистем, упрощению их строения и снижению продуктивности (Груздев, Груздева, 2002).
Видимые признаки нарушения появляются лишь после того, как накопленные медленно (относительно) изменения преодолеют сопротивления экосистемы, нарушат деятельность ее буферных механизмов, которые стараются сохранить состояние гомеостаза, то есть когда система начнет деградировать. Гибель экосистемы сопровождается разрушением ландшафтно-геохимических барьеров (Белякова, Гусейнов, 1987). А.В. Дончевой (1984) предложена схема нарушения ландшафта под влиянием техногенного процесса. Она представляет собой ряд последовательных этапов деградирования: ограничение видового разнообразия в элементах ландшафта - выпадение биотических элементов - ломка структуры ландшафта по пути его упрощения - выпадение компонента ландшафта - ломка вертикальной и горизонтальной структуры ландшафта, упрощение его структуры - нарушение водного режима, эрозия - уменьшение запаса жизни - снижение либо полная потеря биогоризонтов. Следствием вышеперечисленных процессов является переход на менее устойчивый уровень. В зависимости от почвенно-геохимических условий, часть удерживаемых в почвах элементов, в том числе и высокотоксичных, переходит в труднорастворимые, недоступные для растений формы.
В миграции химических элементов в системе атмосфера-растительность-почва существенная регулирующая роль принадлежит растительности. Большое значение имеют видовой состав, разнообразие и соотношение видов, слагающих данный биоценоз. Лесные экосистемы, как крупнейшие биологические сообщества, поддерживая стабильность природных процессов, выполняют и защитные функции, нейтрализуя часть газообразных токсикантов. Однако в зонах локального загрязнения атмосферы состояние лесов, особенно хвойных, ухудшается и повреждаются в целом биогеоценозы (Шепятене, 1987). Средне - и особенно высокобарьерные растения, выдерживающие высокие концентрации и накапливающие элементы при увеличении концентрации в среде места обитания, являются главными биохимическими барьерами.
У.Х. Смит (1985) приводит данные об уничтожении лесов вокруг алюминиевых заводов, при этом гибель хвойных лесов обнаруживается в радиусе до 13 км от источника, в случае смешанных насаждений – в радиусе 800 м. Г.И. Голутвин с сотрудниками (Голутвин и др., 1980) выявили в результате аэровизуального обследования в радиусе 20-25 км от завода видимые процессы деградации хвойных насаждений. У шиповника и спиреи прослеживается образование стелющейся формы (Цветков, Черкизов, 1987). Первыми погибают хвойные деревья, затем - лиственные, далее - травянистая растительность. Восстановление растительности после прекращения действия загрязнения происходит в обратном порядке. Так, восстановление лиственных деревьев начинается примерно через 30 лет после появления травянистой растительности, хвойных деревьев - через 70-80 лет. Полное восстановление экосистемы занимает более 2000 лет (Арманд и др., 1987).
Процесс разрушения становится более резким, если имеется конкурирующий вид, терпимый к загрязнению, ускоряющий вытеснение предшественника. Размеры первичного влияния техногенного процесса на чувствительные виды растений настолько велики, что они становятся жертвами конкуренции за необходимые факторы роста, такие, как питательные вещества, вода, свет и пространство для обитания. В результате нарушения межвидовых конкурентных взаимоотношений уменьшается количество чувствительных компонентов растительного сообщества, что обычно сопровождается улучшением роста остающихся устойчивых видов (при условии не слишком сильного стрессового воздействия). Происходит переключение системы из одного устойчивого состояния (в прошлом) в другое. Смена, однако, не предотвращает общего убывания биомассы ценоза, так как стойкие к загрязнению виды не осваивают полностью освободившегося пространства (Арманд и др., 1987). Экологические исследования, проведенные около алюминиевого завода, показали, что вблизи источника загрязнения типичное растительное сообщество (Epilobio-Senecionetum Silvata) было замещено устойчивым к фтору сообществом, состоявшим главным образом из сложноцветных (Tonazeto-Arteemisietum) (Nikfeld, 1987). В.Г. Антипов (1979) отмечает, что изменение всей экосистемы оказывает несравненно большее воздействие, чем только увеличение концентрации промышленных выбросов. Под влиянием всей совокупности факторов, по мере приближения к источнику выбросов, исчезают наиболее чувствительные виды растений или уменьшаются их обилие и жизненность, падает значение фитомассы (Маккленахен, 1982; Второва, Пиявченко, 1987; Черненькова 1987а). В настоящее время зоны загрязнения выделяются по концентрации содержащихся в воздухе вредных ингредиентов, продолжительности жизни хвои, степени деградации растительности (Гришина и др. 1984; Кулагин, 1985; Крючков, 1986; Капралов, Дорожкин и др.,1988).
Существенные изменения состава и структуры лесных сообществ при хроническом техногенном воздействии отмечаются на значительном расстоянии от источника, например, на расстоянии до 10-12 км от комбината «Азот» (Ярмишко и др., 1998). На этой территории, по сравнению с фоновыми условиями, в 1,5-4 раза снижается доля здоровых особей в хвойных и лиственных древостоях. Среди основных лесообразующих пород наиболее высокой чувствительностью отличаются хвойные (Pinussylvestris, Piceaabies.), а максимальной устойчивостью - Betulapubescens. В то же время ухудшение жизненного состояния деревьев в древостоях пока не сказывается на процессе возобновления и не влияет на ход восстановительных сукцессий исследованных сообществ. Следует отметить, что ухудшение жизненного состояния растений эдификаторного яруса является дополнительным фактором (наряду с загрязнением среды под действием промышленных выбросов) изменения характеристик подчиненных ярусов сообществ.
Особо сильное влияние техногенные выбросы оказывают на экосистемы в сложных природно-климатических условиях. Так, в условиях северного редколесья Кольского полуострова при сравнительно малых дозах загрязнения (5 мкМ/л) в окрестностях комбината "Печенганикель" наблюдалось снижение суммы абсолютной ценотической сохранности отдельных биогоризонтов (К) более чем в два раза за счет выпадения растений мохово-лишайникового яруса, составляющих в норме не менее 30 % от живой зеленой массы в лесах северных широт (Черненькова, 2003). Травяно-кустарничковый ярус проявил максимальную устойчивость по сравнению с древесным и мохово-лишайниковым покровом. В типичных северотаежных сосняках и ельниках в окрестностях металлургического комбината "Североникель" исходная величина К на контрольных местообитаниях была несколько выше, чем у сообществ более северного расположения. Структурное упрощение лесных ценозов наблюдали в диапазоне высокой дозовой нагрузки - 10-20 мкМ/л при большей устойчивости наземной растительности сосняков по сравнению с ельниками.
На приближенных к заводам нефтехимического профиля отрезках трансектов коренные парцеллы составляют 3-8 %, коренные трансформированные - 28-36 %, производные (прежде всего дигрессивные) - 26-32 %. (Вознячук, Скуратович, 1996). На удаленных участках вклад коренных парцелл возрастает до 27-35 %, а производных - снижается. В производных парцеллах активно протекают демутационные процессы. В условиях не столь продолжительного по времени воздействия выбросов процессы деградации выражены в меньшей степени: в растительном покрове доминируют коренные дигрессирующие парцеллы, демутационные процессы - на ранних стадиях вклад пионерных и производных дигрессивных парцелл относительно невелик. Сравнительный анализ через 5-летний интервал показал, что сукцессии лесной растительности в буферной зоне носят неспецифический характер и напоминают процессы, связанные с проведением рубок, прежде всего - несплошных; направленность и темпы процессов смены одних растительных группировок другими зависят от степени повреждения древостоев, количества органики и азота, поступающих в почву, а также от видовой и возрастной структуры сообществ, подвергшихся воздействию эмиссий. Авторы отмечают, что видимое воздействие выбросов распространяется постепенно на удаленные участки леса, достигнув, спустя 30 лет после пуска заводов, более чем 500 м от опушек и более 700 м от собственно источников выбросов.
Конечной стадией техногенной сукцессии является минимизация видового состава биологических объектов. Закономерным итогом распавшихся коренных ельников в зоне деятельности медно-никелевого завода на Кольском полуострове является техногенная песчано-валунная пустыня (Цветков, 1996). По мере исчезновения растительного покрова происходит своеобразная гомогенизация лесорастительных условий. Явления эрозии, начинающиеся с возвышенных элементов рельефа, быстро распространяются и на равнинные участки. Период выхода экосистемы на стадию пустыни зависит от комплекса сопутствующих загрязнению факторов: рубок, пожаров, механических нагрузок рекреации. В зависимости от их соотношения с уровнем загрязнения в конкретных условиях, изменения в структуре и функционировании насаждений идут по разным траекториям. В одних случаях - отчетливо дигрессивный характер, в других - на процессы дигрессии накладываются явления пополнения растительности (расселение неприхотливых сорняков). В процессе постепенной (в соответствии с законами континиума) деградации насаждений В.Ф. Цветков (1996) предлагает различать несколько стадий: фоновая (естественное состояние); преддигрессивная; дигрессивная при сохранении эдификаторной роли древесного яруса; дигрессивная при разрушении древесного яруса; редина; пустошь; техногенная эродированная пустыня.
А.И. Воронцов (1960) под биологической устойчивостью насаждения понимал способность противостоять неблагоприятным условиям среды при наименьшем отпаде деревьев, сохраняющих максимальную долговечность и длительность роста. И.С. Матюк (1983) предлагал к устойчивым относить насаждения при наличии у них лесобиологических свойств противостоять неблагоприятным условиям роста и развития, при которых исключается возможность преждевременного распада и отмирания, смена одних пород другими. Таким образом, оба автора указывают, что устойчивые насаждения следует искать среди избежавших преждевременного распада и сохраняющих максимальную долговечность. Это справедливо в отношении старых насаждений, уже доказавших свою устойчивость, но не помогает прогнозировать устойчивость более молодых насаждений, особенно лесных культур. Универсальным в экологическом смысле является определение Р. Риклефса (1979): "Устойчивость - это внутренне присущая системе способность выдерживать изменение, вызванное извне, или восстанавливаться после него".
Признаками устойчивости биоценоза являются постоянство числа видов в нем и малая амплитуда колебаний численности составляющих его популяций (Соловьев, 1985). Р. Уиттекер (1980) делает предположение, что устойчивость биоценоза является результатом взаимодействия сравнительно большого числа равновесных популяций. В свою очередь, к стабильности приводит не разнообразие биоценоза, а стабильность cреды. Это позволяет развиваться сложным биоценозам с большим видовым разнообразием. В условиях высокого атмосферного загрязнения происходит уменьшение видового разнообразия за счет выпадения чувствительных видов. Методы определения стабильности недостаточно развиты, в значительной степени из-за отсутствия согласия между экологами в отношении универсального количественного определения концепции стабильности. С точки зрения Д. Мак-Кленахена (1982), стабильность - способность системы не только сопротивляться изменениям среды, но и восстанавливаться после них. Эти два свойства стабильности - устойчивость и упругость - часто взаимоисключают друг друга. Упругость определяется как скорость, с которой нарушенная система возвращается к состоянию равновесия. Устойчивость заключает в себе способность системы противостоять повреждениям. Существующие в настоящее время понятия устойчивости по Ляпунову, Лагранжу, Холлингу, Флейшману имеют ряд общих условий. Это прежде всего сохранение числа видов, структуры и взаимосвязи.
Понятие "надежности" имеет более общий характер: оно означает способность организма или его отдельных систем сохранять потенции к функционированию на протяжении полного жизненного цикла (Гродзинский, 1983). В работе Б.С. Флейшмана (1971) надежность рассматривается как сохранение системы, несмотря на гибель ее элементов с помощью их замены, дублирования и прочее. В природе разнообразие экотипов служит основой для поддержания одинаковой продуктивности популяции при переменных условиях местообитания. При этом популяции некоторых видов содержат экотипы с высокой толерантностью к определенным антропогенным стрессорам (Биоиндикация загрязнений наземных экосистем, 1988).
В.А. Соловьев (1966) подчеркивает, что каждая биосистема для существования в природе должна противопоставить воздействию внешней среды достаточное разнообразие соответствующих реакций. Принцип множественного обеспечения биологически необходимых функций является чрезвычайно важным для увеличения уровня гомеостаза (Маслов, 1980). В.П.Тарабрин (1984) отмечает, что чем большее число механизмов адаптации используется растением одновременно на самых разных уровнях, тем более устойчив организм к действию токсических ингредиентов. Лесные фитоценозы в зоне повышенных антропогенных нагрузок характеризуются увеличением емкости биологического круговорота органического вещества, что способствует повышению их устойчивости (Сидорович, Гетко, 1977).
Общий принцип адаптации растений к стрессам предполагает рассматривать пути повышения устойчивости растений к фитотоксикантам согласно общей теории устойчивости (Сидорович, Гетко, 1977, 1979). Если бы на влияние каждого фактора растение отвечало специфической адаптацией, то, как справедливо указывает К.М. Завадский (1968), это привело бы живую систему к такой избыточности и перегрузке различными морфо-физиологическими структурами, которые были бы несовместимы с жизнью. В процессе приспособления включаются те потенциальные свойства, которые можно представить в форме постадаптаций и преадаптаций (Кулагин, 1985). Вследствие того, что защитно-приспособительные возможности растений не могут развиваться с той быстротой, с которой наблюдается в последнее время загрязнение атмосферы, их устойчивость в условиях индустриальной среды будет определяться их способностью использовать в первую очередь уже имеющиеся механизмы адаптации к экстремальным факторам среды. Значительная роль принадлежит и постадаптациям, то есть возможности организмов вновь использовать бывшие адаптивные признаки, составляющие резерв приспособляемости к изменениям среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).
Наличие сопряженной устойчивости растений к газам и другим экстремальным факторам среды подчеркивал П.А. Генкель (1978). Положительное значение засухоустойчивости и зимостойкости для газоустойчивости растительных организмов заключается в использовании ксероморфных структур как защитного барьера от токсикантов и выживания в зимний период (Кулагин, 1985).
Загрязнение окружающей среды промышленными выбросами не может рассматриваться как новый экологический фактор. В эмиссиях содержатся все земные элементы. В природе достаточно обычны зоны избыточной биохимической эндемии. Можно привести огромное количество примеров, сопоставимых количественно с техногенными примерами: прибрежная растительность у морей, океанов и соленых водоемов, растительность рядом с вулканами и пр. Следовательно, с нашей точки зрения, речь может идти о превышении концентрации в экосистемах, ранее не подвергавшихся таким воздействиям.
В литературе устойчивость природных систем рассматривается как способность к длительному, но не бесконечному накоплению вредных воздействий без видимого вреда для системы (Головкин, 1973). "Устойчивость ландшафта как природно-территориального комплекса характеризуется способностью его элементов, компонентов и морфоструктуры в целом к модифицированию в пределах инварианта функционирования, то есть образования ряда временных и пространственных модификаций" (Дончева, 1984).
Реакция деревьев разных категорий состояния на антропогенное воздействие исследована недостаточно. Известно, что промышленное загрязнение как сильнодействующий экологический фактор может изменять уровень индивидуальной изменчивости растений, и амплитуда варьирования признака в неблагоприятных условиях увеличивается (Мамаев, 1972). Степень вариабельности особей популяции зависит от экстремальности воздействия, и с увеличением силы действия фактора возрастает средняя повреждаемость растений и одновременно уменьшается уровень изменчивости (Дорофеева, 1981).
Реакция растений на неблагоприятное воздействие складывается из двух фаз - реакции и восстановления (Штокер, 1967). В свою очередь, для периода восстановления характерны процессы новообразования как физиологического, так и иногда морфолого-анатомического характера (Генкель, 1967).
Ю.З. Кулагин (1980) настаивал, что газоустойчивость растений не может быть сведена к какой-либо одной функции или структуре, как бы велика ни была их роль в защите от токсиканта. Еще Н.П. Красинский (1950), отмечая, что газоустойчивость растений не создавалась в процессе эволюции, указывает на причастность к газоустойчивости различных структурно-физиологических свойств, выступающих в роли предпосылок той или иной степени повреждаемости.
В.М. Рябинин (1965) предлагал под газоустойчивостью понимать способность растений в условиях загрязнения атмосферного воздуха токсическими газами сохранять свою жизнеспособность в силу общих или индивидуальных анатомических, физиологических и биологических особенностей. В определении не хватает критерия оставления потомства, предложенного для оценки устойчивости еще в 1923 году Л.А. Ивановым (1976). Совершенно очевидно, что при обсуждении "адаптации" важно исходить не только из критерия выживаемости самого организма, но и из его способности к воспроизведению вида (Майр, 1968; Зелепухин, 1969; Грант, 1980).
Необходимость оставления потомства в определении была учтена Г.М. Илькуном (1978). Он отмечал, что "газоустойчивость растений - это способность сохранять свойственные им процессы жизнедеятельности и семенного воспроизводства в условиях загрязненного газами и парами атмосферного воздуха. Уровень газоустойчивости каждого вида растений или особи оценивается по предельной концентрации токсических веществ в воздухе, которые не вызывают функциональных и структурных нарушений в организме в период наивысшей физиологической активности и чувствительности к действующим атмосферным примесям" .
В его понятии газоустойчивость - новое свойство растений, которое реализуется при :
- ксерофитизации за счет уменьшения скорости поступления токсичных газов во внутренние ткани листа;
- обезвреживании, использовании в обменных процессах или удалении;
- естественном отборе особей, наиболее устойчивых в местных условиях.
Н.П. Красинским (1950) выделено три вида газоустойчивости: биологическая (регенерационная), морфолого-анатомическая, физиологическая. При этом отмечается возможность их сочетания, при превалирующем характере одного вида устойчивости. Впоследствии Ю.З. Кулагин (1974) значительно расширил виды газоустойчивости, доведя их до восьми: анатомическая, физиологическая, биохимическая, габитуальная, феноритмическая, анабиотическая, популяционная, ценотическая. В основе каждого из видов устойчивости лежат механизмы, обеспечивающие надежность организма, разные формы восстановления, резервирования, адаптации структур и функций на всех уровнях их физиологического проявления, а определенный вид устойчивости формируется как композиция из основных систем надежности растения (Удовенко, 1977).
В условиях техногенного загрязнения природной среды ряд видов растений проявляет повышенную устойчивость по отношению к влиянию негативных факторов. Адаптационные процессы протекают на всех уровнях организации живого - от цитогенетического до экосистемного. Важнейшими механизмами являются изменения популяционной структуры вида, в результате которых большее представительство в популяции приобретают особи, обладающие наибольшей резистентностью к действию конкретного токсического фактора (Безель и др., 1998).
Сильное повреждение листьев не всегда приводит к гибели дерева. Благодаря регенерационной способности растения восстанавливают новые листья и побеги взамен поврежденных. В конце июля - начале августа в Москве регулярно наблюдается вторичное облиствение побегов (Чернышенко, 1999).
В зоне сильного загрязнения выбросами нефтеперерабатывающих и химических предприятий с повышенным рельефом и зоне со средним уровнем загрязнения и пониженным рельефом наблюдается повторное распускание и рост новых листьев тополей (Populus balsamifera, P. nigra, P. tremula.) в середине вегетационного периода (июль). В 3-ей зоне со средним уровнем загрязнения и повышенным рельефом; и 4-ой - пойма со средним уровнем загрязнения - эти процессы выражены в меньшей степени (Уразгильдин и др., 1998).
Ускоренное старение листьев в местности с интенсивном движением транспорта компенсируется стимуляцией побегообразования - на 18% в сравнении с контрольными условиями (Gratani et al., 2000). Повышенная фотосинтетическая активность 1-летних листьев Quercus ilex в данной местности в сравнении со средней интенсивностью и контролем связана с повышенной устьичной проводимостью, более высоким общим содержанием хлорофилла и большей толщиной листовых пластинок, особенно палисадной паренхимы.
А.С. Рожков и М.К. Соков (1980) обнаружили, что регенерировавшие побеги и хвоя лиственницы не обладают повышенной резистентностью к действию фтора. Аналогичные процессы имеют место и в других крупных городах (например, в Красноярске при совместном действии техногенного загрязнения с фитофагами).
Древесные растения, как правило, первыми реагируют на неблагоприятные факторы среды. Одной из причин этого является наличие мощного ствола, являющегося транспортной магистралью между кроной и корневой системой для водных растворов (Васфилов, 1997б). Известно, что этот транспорт требует дополнительных затрат энергии (по сравнению с травянистыми растениями). Процессы синтеза, транспорта и потребления органики с помощью положительных и отрицательных обратных связей образуют в растении систему циркуляции водных растворов, которая и будет определять степень жизнеспособности растения в целом. Любые факторы среды, отрицательно влияющие на процессы, входящие в эту систему, будут негативно влиять на скорость данной циркуляции, снижая уровень метаболизма в растении. Возможно, это является одной из причин снижения газоустойчивости с увеличением возраста и высоты.
Кустарники, как дальнейший этап приспособительной эволюции древесных растений к ухудшающимся условиям среды, сильнее развили многоствольность и низкорослость, увеличили число точек возобновления (Кулагин, 1984).
Интересной, с нашей точки зрения, является гипотеза аллелопатической толерантности растений В.А. Медведева и В.П. Тарабрина (1977). С их точки зрения, аллелопатическая толерантность, возникшая в постоянно насыщенном разнообразными химическими соединениями воздухе растительных сообществ, может быть непосредственной причиной повышения выносливости в условиях промышленного загрязнения. При этом авторы отмечают, что растения, попав в условия загрязненной химическими веществами атмосферы, страдают не только от нового для них качественного состава химических агентов, сколько, вероятно, от их количества.
С идеями В.П. Тарабрина созвучно мнение Н.И. Шевяковой (1979), которая пишет: "... адаптация у отдельных ныне живущих видов к таким токсичным соединениям может быть реликтовой и отражать некогда имевший широкое распространение вид метаболитической устойчивости, прямо связанный с действием высоких концентраций H2S и SO2" . Генетическую и экологическую природу хемотолерантности подчеркивает Б.Н.Золотарева (1986). В.А. Медведев, В.П. Тарабрин, (1977) пишут что направленный отбор форм, отличающихся повышенной устойчивостью как к природным фитонцидам в естественных биоценозах, так и к техногенным химическим выбросам в условиях промышленного загрязнения окружающей среды, - это основной путь повышения хемотолерантности растений. Г.М. Илькун (1971) выявил, что некоторые из травянистых растений через 5-8 поколений повышают устойчивость к фторидам и окислам серы в 2-3 раза.
До настоящего времени предпринималось много попыток связать газоустойчивость с каким-либо признаком (Илькун и др., 1978; Тихомиров, 1978, 1982; Николаевский, 1979; Попова, 1984; и др.). В качестве критерия предполагалось использовать биометрические, физические, физиолого-биохимические и другие показатели. Еще в 1950 году Е.И. Князева (1950) связывала газоустойчивость растений с их систематическим положением. Впоследствии В.С. Николаевский (1979) при оценке газоустойчивости предлагал учитывать и географическое происхождение. Согласно тому, что степень пластичности вида зависит от условий, в которых протекала эволюция вида, большей пластичностью обладают виды, эволюционировавшие под влиянием резко изменчивых условий среды (Головкин, 1973). Подтверждено существование значимых различий между 15-летними географическими культурами по отношению к загрязненности среды S, F и Al в районе Чапури (Польша) и в Корнике (контроль) (Fober, 1997). Наиболее чувствительными были деревья, имевшие наилучший рост на контроле.
В течение периода изучения влияния загрязнения воздуха на растительность неоднократно предпринимались попытки связать устойчивость к фитотоксикантам с ходом физиологических процессов. А.С. Рожков и М.К. Соков (1980) отмечают, что у неустойчивых к фтору хвойных деревьев при слабом повреждении обнаружено увеличение степени оводненности и содержания общего азота; по мере усиления ожога степень оводненности и содержание общего азота снижаются. К показателям, характеризующим устойчивость к фтору, относят: высокое осмотическое давление клеточного сока, низкую электропроводность, высокое содержание общего и белкового азота, повышенную оводненность тканей, меньшую интенсивность транспирации, высокую водоудерживающую способность (Приседский, 1986; Соков, Габиб-Заде, 1977).
Растения с более упорядоченной структурой внутриклеточной воды, высокой водоудерживающей способностью, теплоустойчивостью или тепло-регулирующей способностью оказываются более устойчивы к засухе и токсикантам (Кондратюк и др., 1980).
По данным Г.М. Илькуна (1978), к основным признакам, по которым следует вести отбор газоустойчивых растений, относятся: емкость катионного и анионного обмена, отношение к засолению почвы хлоридно-сульфатными солями. При этом виды, филогенетическая приспособленность которых связана с кислыми и влажными почвами, менее газоустойчивы и, напротив, более газоустойчивы растения, выросшие на почвах, засоленных хлоридно-сульфатными солями. Величина катионно-анионного обмена, приобретенная в ходе эволюции при действии на растение токсических веществ, усиливается.
Накопление щелочных и щелочно-земельных элементов (К, Са, Mg) может увеличивать буферную емкость цитоплазмы и клеточного сока и способствовать нейтрализации поглощаемых анионов (SO2 и NOX) и, возможно, тяжелых металлов (Рожков, Михайлова, 1989). Насыщенность клеток свободными минеральными катионами задерживает наступление в них необратимых изменений.
Биохимический механизм толерантности к металлам во многом связан с проявлением антагонизма между элементами (Фуксман и др., 1998). Уже при поступлении в корни растения, ионы металлов конкурируют как в процессе передвижения, так и в процессе поглощения (наблюдается преимущественное поглощение одних элементов и снижение концентрации других). В эксперименте, проведенном с проростками сосны, на разном удалении от металлургических комбинатов, установлено, что повышенная концентрация меди в растениях и экстремально высокие ее концентрации в субстрате обусловили снижение концентраций цинка и марганца в органах подземной и надземной сфер растений (Черненькова, 2004). Предлагается использовать соотношение Fe:Mn в тканях сосны в качестве дополнительного индикационного признака при экологическом мониторинге техногенного загрязнения (Влияние промышленного …, 1990). Именно антогонизмом между ионами железа и марганца, железа и цинка, цинка и меди (Барбер, 1988; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989) объясняется явление снижения содержания цинка и марганца в ассимилирующих тканях растений на ближайших к металлургическим комбинатам точках (Черненькова, 2004).
Для характеристики накопления химических элементов растениями часто используют коэффициенты, равные отношению концентраций металлов в системе "почва - корень" и "корень - лист". Установлено, что по мере возрастания концентраций Сu, Pb, Cd в почвах коэффициенты накопления Plantagomaiorснижаются (Клепикова и др., 2002). Ограничение поступления тяжелых металлов (наличие барьера) в системах "почва - корень" и "корень - лист" следует рассматривать как один из механизмов, защищающих их от повышенных уровней токсикантов.
Приспособление растений к экстремальным условиям на различных уровнях биологической организации осуществляется по-разному. Неспецифический характер ответной реакции клеток тканей хвои сосны на накопление в них токсичных веществ позволяет мобилизовать резервные защитные возможности организма для общего и быстрого ответа на их воздействие. Например, для уменьшения количества перекисных соединений и поддержания жизнеспособности в тканях хвои сосны обыкновенной интенсифицируется процесс разложения перекисных соединений в клетке, о чем свидетельствует повышение активности каталазы (Шебалова, Бабушкина, 2000). Усиление активности ферментов, способствующих снижению содержания в хвое значительных количеств перекисных соединений, подтверждается увеличением содержания малонового диальдегида, одного из конечных продуктов их расщепления. В клетках ассимиляционных органов накапливаются полифенолы, также выполняющие защитную функцию, выражающуюся в способности связывать ионы тяжелых металлов в устойчивые комплексы, лишая тем самым их каталитического действия. Эти же соединения служат акцепторами образующихся свободных радикалов и поэтому способны гасить цепные свободнорадикальные процессы. В зависимости от места расположения лесных территорий относительно источника загрязнения их содержание в тканях в среднем увеличивается: на 33,1-48,2 % - в зоне слабого загрязнения и на 52,1-61,4 % - в зоне сильного.
С увеличением степени загрязнения оксидами азота, серы, углерода, сернистым ангидридом, неорганической пылью (Сыктывкарский лесо-промышленный комплекс) в хлоропластах хвои Pinus sylvestris происходит снижение общего количества хлорофиллов и каротиноидов (Бобкова и др., 1999). В пластидах хвои Picea obovata, наоборот, наблюдается некоторое усиление процессов пигментообразования, рассматриваемое как адаптация пигментной системы к условиям среды. К адаптивным изменениям в зоне загрязнения нефтеперерабатывающих и химических предприятий следует отнести редукцию губчатой паренхимы Populus balsamifera, способствующей уменьшению интенсивности газообмена (Уразгильдин, 2001).
Устойчивость сосны обыкновенной к токсикантам с преобладанием фтористых соединений (Полевский криолитовый завод) характеризуется целым комплексом физиолого-биохимических приспособлений, обеспечивающих функционирование обмена веществ в тканях хвои, длительную стабильность окислительно-восстановительного равновесия, способность к синтезу некоторых белков-ферментов, играющих адаптивную роль (Шебалова, Бабушкина, 2000). Приспособление растений к экстремальным условиям на разных уровнях биологической организации осуществляется с определенными закономерностями (чем выше уровень (клетка > организм > популяция), тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессовым воздействиям). На уровне организма механизмы адаптации, свойственные клетке, дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкуренция отдельных органов за физиологически активные вещества и трофические факторы.
В процессе жизнедеятельности биометрические параметры испытывают колебания, определяемые как внутренними, так и внешними факторами. Регуляторные гомеостатические механизмы обеспечивают низкий уровень этих колебаний. При воздействиях, превышающих границы толерантной зоны, в биосистеме развивается комплекс физиологических и биохимических изменений. Комплекс изменений, происходящих в живой системе, отражает ее переход из состояния, поддерживаемого гомеостатическими механизмами, в новое квазистационарное стрессовое состояние (Селье, 1972; Веселова и др., 1990). При переходе биосистемы из одного состояния в другое наблюдается снижение эффективности действия регуляторных механизмов, проявляется ее временная неустойчивость, возрастают колебания характеризующих ее параметров. Это сопровождается ростом дисперсии параметров по некоторому признаку. Следовательно, вариабельность может служить критерием, свидетельствующим о наличии переходного процесса. Установленное изменение состояния дерева, вызванное влиянием поллютантов, сопровождается увеличением вариабельности, следовательно, этот показатель, характеризующий переходный процесс, может быть использован для целей мониторинга (Сазонова, Колосова, 1999).
В условиях промышленного загрязнения выявлена довольно сильная вариабельность особей сосны (до 40 %) по содержанию фракций фосфорных, углеводных соединений, хлорофилла "а" и "в" (Теребова и др., 2003).Обычно в условиях отсутствия загрязнения индивидуальная изменчивость количественных признаков хвойных растений относительно невысока и составляет 10-15 % (Мамаев, 1972). Т.В. Веселова с соавторами (1993) рассматривают увеличение вариабельности системы как критерий перехода в новое функциональное состояние и считают, что вариабельность функциональных характеристик как показатель состояния биологического объекта изменяется раньше, чем средние значения этих величин. Увеличение вариабельности биохимических признаков в условиях загрязнения свидетельствует о включении различных шунтовых механизмов метаболизма растений (увеличение числа изоферментов, повышение активности одних ферментов при падении других, активизация пентозофосфатного пути дыхания при ослаблении гликолитического) (Физиологические основы …, 1995). Естественно, что при превышении защитного потенциала варьирование параметров будет снижаться.
При высоких уровнях токсической нагрузки наблюдаются сильное поражение всех групп организмов и элиминация пораженных особей при минимальной вариабельности признаков жизнеспособности (Безель и др., 2001). Графики распределения ряда биометрических параметров в условиях токсического воздействия имеют левостороннюю асимметрию и частично перекрываются с фоновыми распределениями. Они считают, что адаптированная к токсическому влиянию популяция сохраняет тем большую способность адекватно реагировать на изменение природных условий, чем значительнее перекрываются вариационные кривые параметров, характеризующих фоновую и подверженную загрязнению популяции. При этом необходимо учитывать, что наиболее ценными для жизнеспособности адаптированной к токсическому стрессу популяции будут те особи, которые максимально близки к модальному классу вариационного ряда параметров фона.
Устойчивые виды характеризуются мощным развитием покровных тканей ассимиляционных органов, низкой "вентилируемостью" губчатой паренхимы, большим количеством мелких устьиц на 1 мм2 листа и меньшей степенью их открытия в дневное время (Чернышенко, 1999). Для устойчивых видов характерна также более высокая скорость прохождения всех обменных реакций, транслокации органических соединений. У устойчивых видов, по сравнению с неустойчивыми, отмечено меньшее угнетение фотосинтеза, дыхания, разрушение пластидных пигментов и других физиолого-биохимических процессов. Повышенная устойчивость растений к городским условиям определяется способностью к перестройке физиологических процессов, проявлением приспособлений, развившихся ранее для защиты от других экстремальных факторов природной среды. Для стабилизации внутриклеточных структур существенное значение имеет накопление защитных веществ, в качестве которых выступают сахара, водорастворимые белки, фосфолипиды, свободные аминокислоты, пигменты.
Внутри вида наиболее газоустойчивые деревья отличаются большим содержанием воды в листьях, в лубе и заболони, меньшим объемом вентилируемых полостей в губчатой паренхиме листьев, высоким осмотическим давлением клеточного сока, нахождением изоэлектрической точки в более кислой области рН, а также большим содержанием общего и белкового азота в молодой хвое (Рожков, Соков, 1980).
В целом, толерантность растений к токсическим веществам складывается из ряда процессов:
- ограничение поступления за счет селективного поглощения ионов и понижения проницаемости мембран. В то же время, несмотря на увеличение накопления Zn, Pb, Cd, Cl, Ca, K, Na и S на 40-80 %, степень повреждения хвои у Pinus nigra была меньше, чем у Pinus sylvestris (Supuka, 1996). Несмотря на большую сопротивляемость дугласии к поглощению фтора, деревья этой породы оказались более чувствительными к нему, чем ель европейская и сосна обыкновенная (Karolewski et al., 2000);
Растения, обладающие следующими способностями, являются устойчивыми к загрязнению воздуха и почвы:
- иммобилизация в неактивных формах (осаждение в виде труднорастворимых неорганических соединений, образование прочных органических комплексов);
- изменение характера метаболизма, адаптация к замещению физиологического элемента токсичным в энзиме;
- удаление ионов из растения при вымывании и выделении (Алексеева-Попова, Косицын, 1986; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Маховская, Илькун, 1980).
В условиях промышленного загрязнения сложившиеся биоценотические связи между живыми и неживыми компонентами нарушаются, проходя ряд последовательных стадий деградации. В техногенных и урбанизированных ландшафтах на фоне снижения общей численности и биомассы животных наблюдается дробление сплошных ареалов на мозаичные с локальным повышением плотности и разнородности. Сокращается видовое разнообразие, в то же время появляются виды, не характерные для естественных экосистем данной территории (Большаков, Пястолова, 2001). Происходят значительные изменения в стратегии размножения и использования пищевых ресурсов.
Естественный хвойный биоценоз в зоне интенсивного воздействия промышленных выбросов полностью разрушается, на его месте формируется новое сообщество из более устойчивых к загрязнению листопадных древесных пород (Второва, Пиявченко, 1987). Увеличение корненасыщенности почвы в хвойных насаждениях в условиях нефтехимического загрязнения можно также расценивать как адаптивную реакцию на действие техногенеза (Зайцев и др., 2001).
Деградация биоценоза при повышении уровня загрязнения воздуха и почвы происходит неравномерно. Существенным во многих случаях оказывается пороговый характер процессов. Растительные сообщества южной тайги более устойчивы по отношению к химическому загрязнению по сравнению с северной тайгой. Малая устойчивость северотаежных ценозов объясняется их небольшим видовым разнообразием и простым строением, наличием высокочувствительных к химическому загрязнению видов, малой продуктивностью и емкостью биологического круговорота и, следовательно, меньшей способностью к восстановлению (Дончева, 1978; Глазовская, 1981, 1983; Черненькова, 1987а).
Однако в некоторых случаях снижение конкуренции за счет элиминации чувствительных видов эдификаторов ведет к улучшению роста оставшихся видов (лопух войлочный, некоторое виды злаковых, мхов). На Кольском полуострове в окрестностях комбината "Североникель" обнаружены толерантные виды почвенных водорослей, у которых максимум развития популяций наблюдался в местообитаниях с сильным загрязнением, с деградированным почвенным и растительным покровом (Chlamydomonas isogama Korsch., Ch. minima Korsch., Ch. parietaria Dill, Bracteacoccus grandis Bischoff et Bold, Chiorococcurn ellipsoidea Deason et Bold, Radiosphaera dissecta Korsch.) (Кабиров, 1997).
В ряде случаев в процессе адаптации отмечают достоверное улучшение ряда популяционных параметров, в том числе - показателей воспроизводства. В условиях загрязнения тяжелыми металлами качество семян у двух морфологических форм одуванчика лекарственного, составляющих единую ценопопуляцию, различное (Жуйкова и др., 1999). Энергия прорастания и всхожесть семян, выживаемость проростков, а также показатели листообразования и длины корней у Т. officinalef. pectinatiformeи Т. off. f. dahlstedtiiотличаются на участках, загрязненных в различной степени. Жизнеспособность семян первой формы по мере увеличения токсической нагрузки закономерно снижается, а вариабельность показателей возрастает. Иначе обстоит дело с Т. off. f. dahlstedtii, у которой показатели жизнеспособности семян с загрязненных участков характеризуются высокими значениями, при этом дисперсии этих показателей снижаются непропорционально (Жуйкова и др., 1998). Тот факт, что на загрязненных участках Т. off. f. dahlstedtiiне вытесняет полностью вторую форму, говорит о том, что последняя может оказаться более резистентной как к повышенным концентрациям металлов, так и к влиянию иных факторов среды.
Рассмотрены разные стратегии адаптации двух морфологических форм одуванчика к токсическому воздействию тяжелых металлов (Жуйкова и др., 1999). В условиях максимального загрязнения Т. dahlstedtii продуцирует более высококондиционные семена, чем Т. pectinatiforme, однако семенная генерация последней обладает высшими индексом металлоустойчивости по корневому приросту и уровнем листообразования, что позволяет двум формам существовать в пределах одной ценопопуляции. Повышенная адаптированность Т. dahlstedtiiсвязана, вероятно, с иными механизмами популяционной устойчивости. Одним из них является способность этой формы прочно удерживать в корнях тяжелые металлы, препятствуя их поступлению в другие органы (Безель и др., 1998).
В связи с относительно коротким временем действия техногенного загрязнения, в сравнении со сроком жизни древесных растений, сложно делать выводы о популяционной динамике. Поэтому наблюдения за растениями с коротким циклом генерации представляют большой интерес. В зоне действия криолитового завода рассмотрены особенности возрастной структуры одно-двухлетнего монокарпичного вида скерда кровельная (Трубина, Махнев, 1999). Генеративные особи были подразделены на группы: 1) однолетние не зимующие - прорастающие весной и отмирающие в конце вегетационного периода; 2) однолетние зимующие - прорастающие осенью и отмирающие в конце следующего вегетационного периода; 3) двулетние особи - находящиеся в стадии розетки весь 1-й вегетационный сезон и отмирающие в конце 2-го. В обычных условиях устойчивое существование популяции данного вида осуществляется за счет высокой семенной продуктивности и быстрой смены поколений. При стрессовых воздействиях наибольший вклад в самоподдержание популяции вносят двулетние особи, отличающиеся большей приспособленностью в условиях стресса в сравнении с однолетними. Устойчивое существование популяции типичного r-стратега в условиях хронического загрязнения происходит в основном за счет увеличения продолжительности жизни особей, сопровождающейся снижением семенной продуктивности (переход к К-стратегии). Один из способов адаптации популяций травянистых видов к длительным стрессовым воздействиям -увеличение в их составе доли особей с невысокими темпами развития, обладающих повышенной устойчивостью к нарушающему фактору, в частности, к хроническому загрязнению окружающей среды соединениями фтора и серы. Отмечено, что задержка темпов онтогенетического развития и, как следствие, преобладание в возрастных спектрах особей в прегенеративном состоянии не являются специфической реакцией растительных организмов на загрязнение. Омоложение популяций вследствие значительной растянутости прегенеративного периода, например, отмечено в северных и высокогорных популяциях щучки дернистой (Воронцова, Жукова, 1976). Специфика воздействия поллютантов как стрессового фактора заключается в том, что, с одной стороны, токсичные вещества ингибируют ростовые процессы и темпы развития особей, с другой, - способствуют интенсификации процессов старения (Трубина, Махнев, 1999). В связи с этим изменения в возрастной структуре могут происходить одновременно в двух диаметрально противоположных направлениях - в сторону омоложения и в сторону старения. Поэтому следует ожидать, что в зависимости от видовых особенностей и состояния популяций перед началом воздействия в них могут наблюдаться не только омоложение или старение, но и весь спектр переходных состояний.
В северной подзоне тайги в 3-5 раз увеличивается чувствительность насаждений к поражению аэротехногенными выбросами (Ямбург и др., 1999).
Очень ранимы к техногенным нагрузкам Саянского алюминиевого завода степные экосистемы Минусинской котловины. Воздействие поллютантов очень агрессивно и имеет значительные последствия. Если механизмы устойчивости к пастбищным нагрузкам вырабатывались в процессе длительной эволюции, то к техногенному загрязнению экосистемы должны приспособиться за короткое время, что очень проблематично (Зайченко, 1998).
В условиях гумидного климата предельным, "пороговым" уровнем для низкогорных ландшафтов Сихотэ-Алиня является увеличение аэрального потока металлов в 8-10 раз по сравнению с фоном (Аржанова, Елпатьевский, 1998). В этих условиях резко снижается устойчивость растительного покрова, и его деградация становится необратимой. В целом зональная устойчивость ландшафтов и их компонентов к загрязнению связана с их структурой, составом, способностью к восстановлению и адаптацией видов к измененным экологическим условиям (Груздев, Груздева, 2002).
Во многом устойчивость определяется строением древостоев. Так, хвойные одноярусные насаждения вдоль автомобильной дороги более устойчивы к загрязнению автомобильным транспортом, чем многоярусные (Гурьев и др., 1999).
На первых этапах дигрессии (по сравнению с фоновыми условиями в 1,5-4 раза снижается доля здоровых особей) ухудшение жизненного состояния деревьев материнского полога (Pinus sylvestris, Picea abies, Betula pubescens) не сказывается на процессе возобновления и не влияет на ход восстановительных сукцессий (Ярмишко и др., 1998). Следует отметить, что ухудшение жизненного состояния растений эдификаторного яруса является дополнительным фактором (наряду с загрязнением среды) изменения характеристик подчиненных ярусов растительных сообществ.
В дальнейшем, после уничтожения эдификаторов и превышения буферной ёмкости экосистемы, возобновление будет чрезвычайно затруднено (отсутствие источника семян, защитного полога, высокая чувствительность растений в ювенильном возрасте к токсичным веществам техногенного происхождения, дефицит влаги, выдувание снега и пр.). Развитие восстановительных сукцессий предполагает прекращение работы источников загрязнения или значительное снижение количества и токсичности выбросов. В послеперестроечное время, в большей степени по экономическим причинам, произошло некоторое снижение промышленного загрязнения.
Восстановление растительности после прекращения действия загрязнения будет происходить в обратном порядке. Восстановление лиственных пород начинается примерно через 30 лет после появления травянистой растительности, хвойных - через 70-80 лет. Полное восстановление экосистемы займет более 200 лет (Арманд и др., 1987).
В результате исследований, проведенных в период приостановки действия атмосферных выбросов металлургического комбината (выбросы загрязняющих веществ в атмосферу в 1990 г. снизились и составили около 51 против 200 тыс. т), было установлено начало восстановительной сукцессии растительного покрова разной степени интенсивности в условиях сложившихся зон сильного, среднего и слабого загрязнения (Черненькова и др., 1999).
В некоторых случаях технологическая модернизация имела только экономические причины и не вела к экологической оптимизации. Так, в связи с переходом на другое топливо, выброс сернистого ангидрида (Кармановская ГРЭС) практически прекратился (в начале 80-х гг. более 170 тыс. т. в год), но резко увеличился выброс оксидов азота (24 тыс. т. в год) (Чурагулова, Сафина, 1997). Предшествующее и текущее загрязнения делают невозможным естественное восстановление ельников в районе темнохвойно-широколиственных лесов. За последние 20 лет практически полностью прекратилось возобновлене ели как под пологом леса, на вырубках, так и на участках, пройденных выборочными и постепенными рубками, рубками с сохранением подроста, а ранее появившийся подрост во многих случаях становится нежизнеспособным.
Несмотря на наличие демутационных процессов после значительного уменьшения техногенной нагрузки (в результате реконструкции криолитового завода), состояние напочвенного покрова на постоянных пробных площадях за 10 лет не претерпело существенных изменений (Трубина, Махнев, 1997).
Аналогичные результаты получены в техногенной зоне Иркутского алюминиевого завода. Снижение общего количества аэропромвыбросов в последние годы не привело к быстрому оздоровлению лесов в его окрестностях (Михайлова и др., 1998). Причина заключается в кумулятивном типе ослабления (36-летнее хроническое воздействие агрессивных фторсодержащих эмиссий, когда происходит постепенное подавление ростовых процессов и защитных механизмов деревьев). Реакция лесных экосистем на снижение выбросов проявилась гораздо позже, т.е. примерно через 5-7 лет после значимого уменьшения эмиссионной нагрузки (Михайлова, Бережная, 2002). Жизненное состояние древостоев сильного и среднего угнетения (по морфометрическим и физиолого-биохимическим показателям) в некоторой степени улучшилось в сравнении с предыдущим этапом. Не отмечено вновь появившихся некрозов хвои и суховершинности крон. Продолжительность жизни хвои составляет 3 года. Содержание фтора в хвое, хотя и снизилось в 1,5-2 раза по сравнению с предыдущим этапом, но остается еще в 2-5 раз выше фонового уровня, наблюдаются повышенные концентрации элементов, присутствующих в твердой фракции выбросов, - железа, свинца, кадмия, меди, алюминия и кремния. На нарушенный физиологический статус деревьев указывают пониженные уровни калия, марганца, белкового азота, кислотно-растворимого органического фосфора. Авторы отмечают, что особенно нестабильно состояние древостоев сосны, ранее относящихся к слабой степени угнетения, расположенных достаточно далеко от промузла (до 20-30 км), но по основным направлениям переноса выбросов. На всех этих пробных площадях в настоящее время фиксируется усиление хронической болезни (примерно с 1997г.). Даже при прекращении воздействия аэропромвыбросов состояние лесных экосистем не восстановится до фонового уровня в ближайшие 10 лет (Бережная, Михайлова, 2001).
В ряде случаев при относительно невысоком уровне загрязнения (видимое воздействие спустя 30 лет после пуска заводов составляет всего 700 м от источника) в ходе дигрессивно-демутационных процессов после смены коренных ассоциаций сосняков и ельников на производные ассоциации мелколиственных лесов происходит последующее восстановление господства ели, но не сосны (Вознячук, Скуратович, 1996). Налицо классический пример перехода экосистемы на новый энергетический уровень, соответствующий измененной среде обитания.
Важнейшими лимитирующими факторами зарастания различных форм техногенного рельефа в местах добычи нефти (кусты буровых скважин) являются фитотоксичность субстрата и его водный режим (Чалышева, 2002). Формирование растительных сообществ идет по типу вторичной антропогенной сукцессии с сохранением зональных черт флоры.
Несмотря на существенные изменения, происходящие в почвах, инерционность их состояния определяет саму возможность возврата к прежнему типу растительности в экстремальных условиях, например, на Европейском Севере (Ярмишко, 1999а). С другой стороны, многолетнее загрязнение формирует инерционность обратного знака. Даже при полном прекращении техногенных выбросов длительное время токсичность почв будет ограничивать восстановление растительности.
Оптимизация питательного режима почв ускоряет уже начавшуюся, но очень медленно по сравнению с природными сроками протекающую восстановительную сукцессию в березовых редколесьях и "запускает" сукцессию на территориях длительно существующих пустошей в зоне действия медно-никелевых комбинатов (Ганичева и др., 2004).
Фундаментальной основой популяционной адаптации как животных, так и растений являются исходная гетерогенность и функциональная разнокачественность особей в популяции. Под популяционной адаптацией к химическому загрязнению среды следует понимать способность природных популяций животных и ценопопуляций растений нормально функционировать, поддерживая свое обилие. Механизмы адаптации реализуются путем отбора наиболее резистентных к конкретному токсическому фактору или более плодовитых особей, а также за счет миграционных процессов со смежных территорий.
Возможности адаптации древесных растений к природным и техногенным условиям на популяционном уровне обеспечиваются за счет увеличения генетического разнообразия, которое достигается в ходе следующих основных процессов:
- пространственной структурированности популяций в экологически гетерогенных условиях среды;
- дифференциальной элиминации особей разного жизненного состояния при изменении плотности и численности популяций в природных и техногенных условиях, в природных и искусственных насаждениях (лесных культурах);
- генетически обусловленной фенологической дифференциации в естественных популяциях и лесных культурах;
- увеличении темпов мутационного процесса и изменении состава гамет в техногенных условиях (Янбаев, 2002).
Наличие в популяции особей, в разной степени приспособленных к экстремальным условиям минерального питания, способствует возникновению устойчивых сообществ (Алексеева-Попова и др., 1984; Семериков, Завьялова, 1990; Безель и др., 1994). Популяции, устойчивые к высокому содержанию тяжелых металлов в среде, впервые были выявлены в биогеохимических провинциях с природным обогащением Сu, Zn, Co, Ni, Cr (Ernst, 1965). В настоящее время имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что некоторые виды растений способны проявлять высокую жизнеспособность в условиях токсического загрязнения почв (Алексеева-Попова и др., 1983). К числу таковых относятся Arctium lappa, Agrostis tenuis, A. stolonifera, Festuca ovina, F. rubra, Aster alpinus, Plantago lanceolata, Silene maritima и др. В качестве одного из важнейших путей возникновения подобной устойчивости можно рассматривать направленное изменение их эколого-генетической структуры, которое возникает в результате действия токсического фактора на исходный полиморфизм природных популяций (Жуйкова и др., 1999).
Индивидуальная изменчивость по газоустойчивости выявлена у сосны обыкновенной (Мамаев, Николаевский, 1968; Шкарлет, 1974; Макаров, 1980; Новиков, 1990). Поскольку непосредственному воздействию загрязнителей подвергается хвоя, то это обычно связывают с различиями в развитии покровных тканей хвои (гиподермы, эпидермиса и кутикулы), плотности и размерах устьиц (Спесивцева, Александрович, 1989; Федорков, 2002).
В зонах критического и сильного загрязнения фторидами встречаются формы сосны обыкновенной со значительным выходом семян при сохранении высоких посевных качеств (Аникеев, Бабушкина, 1997). Это особи сосны обыкновенной с резко сниженной семенной продуктивностью, что, вероятно, обусловлено гибелью семяпочек. Полученные результаты могут быть использованы при отборе наиболее адаптированных форм сосны обыкновенной, произрастающих в условиях промышленного загрязнения фторсодержащими аэрополлютантами.
В целом, насаждение сосны, испытывающее сильный, но не критический уровень загрязнения фторидами, характеризуется наиболее богатым генотипическим разнообразием по комплексу признаков женской репродуктивной системы по сравнению с другими пробными площадями, что, вероятно, обусловлено генетическими особенностями данного древостоя (Аникеев, 2000). При критическом уровне загрязнения генетическое разнообразие резко снижается.
Необходимо учитывать индивидуальную устойчивость отдельных растений для получения семенного материала и выращивания устойчивых экземпляров (Коршиков и др., 1995).
Применение разных методов определения газоустойчивости в отличных друг от друга условиях произрастания и проведения исследований явилось причиной составления ассортиментов для озеленения заводских территорий, часто противоположно оценивающих газоустойчивость той или иной породы (Красинский, 1937; Тарчевский, 1964; Рябинин, 1965; Илькун,1971; Кулагин, 1974; Николаевский, 1979; Деслер, 1981; Бялобок, 1988). Интересный анализ газоустойчивости растений был проведен В.Г. Антиповым (1979), использовавшим "метод экспертных оценок" для выявления доминирующего мнения специалистов. Однако, получая данные об общей газоустойчивости вида, вносится систематическая ошибка, вызванная спецификой условий произрастания и разным химическим составом промышленных выбросов. Большой ассортимент составлен для предприятий, являющихся источником фтористых соединений (Сыромятников, 1968; Ерохина, 1973; Рашев 1975; Илькун, 1978; Приседский, 1983; Ашуров, Торгашева, 1984; Негруцкий и др., 1984; Скуоденс, и др, 1986; Horntvedt, Robak, 1975; Weinstein, 1977 и др.). Однако и в данном случае список рекомендуемых пород существенно отличается друг от друга.
Е.Н. Протопопова (1966) отмечает, что для удовлетворения возросших требований к зеленым насаждениям городов Средней Сибири возникает необходимость внедрения в городской ассортимент инорайонных деревьев и кустарников, которые обладают повышенными декоративными и санитарно-гигиеническими свойствами. Однако возможности в значительной мере ограничиваются не только сильным загрязнением промышленных районов, но и суровым континентальным климатом. Наиболее важные методические приемы для снижения последствия действия атмосферных загрязнителей при выращивании растений могут быть разработаны на основе характеристик устойчивости отдельных видов и сортов растений, определяемых генетическими факторами и внешней средой. В целях их наиболее эффективного практического использования для разработки рекомендаций по созданию санитарно - защитной зоны должны также учитываться критерии последствий действия концентрации загрязнителя, способствующие выявлению и оценке степени их устойчивости (Гудериан, 1979). Применение одного критерия, например, устойчивости групп растений на основе чувствительности листьев, может дать ценную информацию для целей диагностики, но недостаточную для отбора видов, пригодных для роста в загрязняемой зоне. На практике из-за недооценки критерия хозяйственного использования растений, из-за игнорирования различий между устойчивостью ассимиляционных органов и способностью к регенерации организма в целом, нередки рекомендации к разведению непригодных видов. Поэтому, с нашей точки зрения, наиболее перспективной является оценка газоустойчивости за длительный период наблюдения в естественных условиях загрязнения воздуха, почвы в сочетании с необходимыми исследованиями в лабораторных условиях.
Сосна обыкновенная является наиболее чувствительной к загрязнению породой. Её чувствительность в условиях хронического воздействия выбросов Сыктывкарского лесопромышленного комплекса (оксиды азота, серы, углерода, сернистый ангидрид, неорганическая пыль) является более высокой, чем у ели (Picea obovata Ledeb.) (Бобкова и др., 1999). В то же время хвоя сосны обыкновенной способна накапливать большие количества элементов техногенных загрязнений без видимых признаков повреждений, что указывает на ее более высокий порог допустимой нагрузки (Неверова, 1998). Это позволяет сделать вывод о более высокой степени хемотолерантности сосны обыкновенной в сравнении с елью сибирской.
Установлено, что поглощение устьицами SO2 и NO2 происходит более интенсивно у сосны, чем у ели, как в молодом, так и более старшем возрасте (Manninen, Huttunen, 2000). Сделан вывод, что для защиты северной тайги от повреждений из-за выпадений S и N критический уровень SO2 и NO2 за вегетационный сезон не должен превышать соответственно 5-10 мг/м3 и 10-15мг/м3 в зависимости от суммы эффективных температур и совместного или раздельного воздействия SO2 и NO2.
К поллютантам Архангельского промзула (ТЭЦ-1, гидролизный завод, АЦБК) из древесных пород наименее устойчивыми оказались среди хвойных ель, лиственных - береза; из растений напочвенного покрова - лютик едкий (Коновалов, Зарубина, 1999).
Особое влияние на устойчивость фитоценозов накладывают экстремальные условия произрастания в зоне эмиссии Норильского горно - металлургического комбината (SO2, NO2, тяжелые металлы). Усыхание притундровых лесов на Севере Сибири приобретает катастрофические масштабы. Зона повреждения лесов распространяется на расстояние до 200 км от источников эмиссий по направлению преобладающих ветров, при этом в радиусе до 80-100 км древостои погибли (Харук и др., 1996). Содержание серы в почве варьирует в диапазоне 30-500 кг/га для верхнего слоя толщиной 0-2 см и 250-1300 кг/га - для слоя 0-20 см. В радиусе до 40 км от источника загрязнений концентрация тяжелых металлов (Cu, Ni, Co) в верхнем почвенном горизонте (0-10 см) превосходит фоновый уровень в 10-1000 раз. Авторы в порядке убывания чувствительности древесных растений к поллютантам размещают их в последовательности: лиственница - ель - береза - ива (Харук и др., 1996). С нашей точки зрения, низкая устойчивость лиственницы вызвана спецификой ее биотопа (повышенные, хорошо продуваемые элементы рельефа, недостаток влаги и питательных веществ). В свою очередь, ель, произрастая по ложбинам вдоль русла водотока, находится в более выгодных условиях, значительно повышающих ее газоустойчивость. Поэтому более корректно говорить не о видовой, а о ценотической чувствительности.
При формировании газоустойчивого ассортимента чрезвычайно важно учитывать санитарно-гигиенические свойства древесных растений. Пылеулавливающая способность ярко выражена у вяза листоватого и клена ясенелистного (Ильина, 2001). Плохо адсорбирует пылевидные частицы ива. В связи с тем, что клен яснелистный, обладая высокой пылеулавливающей способностью, имеет и самый интенсивный рост побегов, можно считать эту древесную породу самой пылеустойчивой среди изучаемых пород и рекомендовать ее для озеленения улиц с интенсивным движением.
Высокая толерантность к тяжелым металлам установлена у черемухи Маака и ильма низкого. Способность сохранять хорошее жизненное состояние в условиях высокого содержания тяжелых металлов в среде обитания свойственна также тополю корейскому, робинии и ясеню носолистному (Шихова, 1997). Наилучший сорбционный эффект к тяжелым металлам (в отличие от хвойных) отмечен у следующих видов: черемуха Маака, тополь корейский, осина, ильм низкий, клены мелколистный и приречный. Эти растения могут быть рекомендованы для оптимизации нарушенных экосистем.
Газоустойчивый ассортимент должен быть разработан индивидуально для каждого объекта. Древесные виды, используемые в озеленении Москвы, рекомендуется разделить на следующие группы:
1. Устойчивые с минимальной газопоглотительной способностью, накапливающие за вегетационный период до 3 г S, 15 г N на 1 кг сухой массы листьев (клены ясенелистный, остролистный, Гиннала, каштан конский, ясень пушистый, бузина черная).
2. Среднеустойчивые с максимальной газопогло-тительной способностью, накапливающие за вегетационный период до 10 г S, 30 г N на 1 кг сухой массы листьев (тополь черный, бальзамический, клен татарский, бузина кистистая, ива козья, вяз гладкий, перисто-ветвистый, чубушник венечный, лох серебристый, смородина золотистая).
3. Неустойчивые виды с максимальной газо-поглотительной способностью, накапливающие до 20 г S и 40 г N на 1 кг сухой массы листьев: орех маньчжурский, снежноягодник белый, ива белая, яблоня сливовидная, ягодная, дуб черешчатый, груша уссурийская, береза повислая, спирея калинолистная, сирень венгерская и обыкновенная (Чернышенко, 2000а).
Для создания защитных краевых насаждений или защитных поясов против выбросов должны использовать адаптированные к данному типу и уровню загрязнения породы деревьев, обладающие высокими санитарно-защитными свойствами и одновременно обладающие устойчивостью к местным климатическим условиям. Путем продуманного озеленения промышленных предприятий можно значительно снизить загрязнение близлежащей территории в результате задержания и фильтрации приземных промышленных выбросов.
Устойчивость фитоценоза определяется всеми его слагающими элементами. В окрестностях комбината "Североникель" (Кольский полуостров) обнаружены толерантные почвенные водоросли (Кабиров, 1997). К видам, у которых максимум развития популяций наблюдался в местообитаниях с сильным загрязнением, с деградированным почвенным и растительным покровом, отнесены: Chlamydomonas isogama Korsch., Ch. minima Korsch., Ch. parietaria Dill, Bracteacoccus grandis Bischoff et Bold, Chiorococcurn ellipsoidea Deason et Bold, Radiosphaera dissecta (Korsch.) Fott.
Если процессы ответных реакций растений на вредные ингредиенты более или менее достаточно освещены в литературе, то вопросам создания искусственных насаждений в санитарно-защитных зонах промышленных предприятий отводилось недостаточное место. Приводятся данные о большей устойчивости лесных культур, создаваемых на сплошь вспаханных площадях (Суворов, Серебрякова, 1979; Армолайтис и др., 1984) или на площадях с полосной обработкой почвы (Рашев, 1975), чем при посадке в площадки. При этом лучший рост и меньшая гибель наблюдаются при глубокой вспашке почвы.
Созданию лесных культур следует отдавать предпочтение только при отсутствии естественного возобновления (для исключения периода, когда растения находятся в наиболее чувствительном к загрязнению состоянии – с момента прорастания семян в течение нескольких лет).
В районе загрязнения ГРЭС (темнохвойно-широко-лиственные леса) за последние 20 лет, даже при существующем снижении выбросов, практически полностью прекратилось возобновление ели как под пологом леса, на вырубках, так и на участках, пройденных выборочными и постепенными рубками, рубками с сохранением подроста (Чурагулова, Сафина, 1997). Ранее появившийся подрост во многих случаях становится нежизнеспособным. Загрязнение, безусловно, отрицательно действует и на лесные культуры. Однако их состояние (из сохранившихся 2240 шт. растений в пересчете на 1 га (50% от посаженных) здоровые составляют 59 %, условно здоровые - 27, больные - 14) позволяет надеяться на успешное восстановление древесной расти-тельности.
Весьма показателен опыт медно-никелевого комбината в г. Садбери (Канада) (Gunn, 1995; Winterhalder, 1996). В этом регионе успешно восстановлены территории с совершенно разрушенными лесными экосистемами на основе подбора ассортимента злаковых растений, кустарников и деревьев, устойчивых в данных условиях, а также использования удобрений и мелиорантов для оптимизации питательного режима почв.
Под действием техногенного загрязнения в серых лесных почвах установлен рост минерализации почвенного азота и нетто-минерализация (Помазкина и др., 1999). Однако, если при загрязнении почв фтором повышается использование азота растениями, то в условиях комплексного химического загрязнения усиливаются его газообразные потери. И то, и другое вызывает дефицит баланса азота в агроэкосистемах. Авторы рекомендуют мелиорацию серых лесных почв торфом и суперфосфатом для снижения негативного действия загрязнения, повышая рециркуляцию азота и уменьшая его газообразные потери. Эффективность мелиорантов в условиях серой лесной почвы, загрязненной фторидами (6 ПДК), особенно торфа на фоне N60P60K60, проявлялась в повышении использования азота растениями, снижении газообразных потерь и некотором усилении (ре)иммобилизации (Прокофьев, Помазкина, 2004).
Методом поддержания газоустойчивости и восстановления северных лесов является оптимизация питательного режима почв путем внесения необходимых элементов питания. Важными проблемами являются выбор и расчет доз удобрений. Благоприятное действие на формирование питательного режима оказывают удобрения пролонгированного действия (мел и плавленые фосфорно-магниевые удобрения), способствующие: насыщению органногенного горизонта почв основными элементами питания, концентрация которых в условиях загрязнения уменьшается; снижению обменной и актуальной кислотности; более активному поглощению элементов питания; – концентрация Са, Mg, Mn и Zn, в ассимилирующих органах древесных пород в условиях загрязнения снижается (Лукина, Никонов, 1999).
Применение минеральных удобрений в лесных экосистемах, испытывающих влияние промышленных выбросов, приводило к повышению устойчивости лесных насаждений, увеличению радиального и линейного прироста деревьев, увеличению размеров и массы хвои (Ворон и др., 1988; Костенко, 1988; Щавровский и др., 1988).
Попытки внесения высоких доз извести (3-20 т/га-1) часто приводили к отрицательным результатам: происходили значительные изменения в структуре популяций грибов, бактерий и почвенной фауне; полностью исчезали мхи и лишайники и распространялись злаки и травы (Лукина, Никонов, 1999). Влияние известкования на продуктивность древостоя было также самым разнообразным: от положительного до отрицательного. Положительный эффект чаще всего наблюдается в молодых древостоях, отрицательный - в старовозрастных. Часто наблюдался только кратковременный положительный эффект, который затем нивелировался независимо от дозы (2-10 т/га -1).
Лесовосстановление в санитарно-защитной зоне промышленного комплекса имеет свои особенности (Майсеенок, Пальченко, 1999). Большое влияние оказывает густота создаваемых посадок, ибо возможность противостоять действию кислых осадков, равно как и действию промышленных эмиссий, возрастает с повышением полноты (Ворон, 1984; Пастернак и др., 1985). Н.Х. Суртаев (1980) рекомендует создавать на расстоянии до 3 км насаждения, имеющие полноту 0,3-0,5 с постепенным увеличением полноты до 1,0 при большем удалении. Однако, с нашей точки зрения, отдавая предпочтение более высокой продуваемости древостоев для повышения газопоглотительной способности, происходит потеря газоустойчивости. Наиболее оптимально использование системы «экрана» (непродуваемая конструкция со стороны источника загрязнения и далее - разреженная).
Повышение устойчивости насаждений возможно путем регулирования густоты посадки, а затем – насаждения, на каждом возрастном этапе (Степанчик, 1998).
Результаты исследований смешанных лесокультур, где, как известно, формируются более устойчивые, экологические и фитоценотические разнообразные сообщества, показали увеличение прироста (Завадский, 1968; Ворон, 1979). Для повышения устойчивости лесных культур к промышленным выбросам рекомендуется, не снижая густоты главной породы, вводить кустарник (Суворов, Серебрякова, 1979).
В зонах влияния высокого атмосферного загрязнения предпочтение следует отдавать крупномерному посадочному материалу, высаживаемому весной с большей густотой (на 20-25 % по сравнению с нормальными условиями, лучше с закрытой корневой системой) (Суворов, Серебрякова, 1979; Армолайтис и др., 1984; Пастернак и др., 1985). При выращивании посадочного материала сбор семян и заготовку черенков следует проводить с деревьев, сохранившихся и плодоносящих в данном районе, то есть использовать при создании лесных культур растения с повышенной устойчивостью к действию токсичных веществ (Суворов, Серебрякова, 1979).
В лесных культурах в условиях техногенной среды популяционное генетическое разнообразие воспроизводится в достаточной степени (Янбаев, 2002). Механизм его повышения при искусственном лесовозобновлении, как и в природных условиях, заключается в повышенном отпаде менее изменчивых особей в ходе естественного изреживания.
Улучшение санитарного состояния лесных насаждений, поврежденных корневыми гнилями, сводится к своевременному проведению выборочных санитарных рубок и рубок ухода. В насаждениях второго класса устойчивости рубки промежуточного пользования и санрубки целесообразно проводить в ограниченных объемах с минимальной степенью изреживания: в молодняках - до 10 %, при санитарно-выборочной рубке - в пределах 2-3 % массы. При выборе деревьев в рубку предпочтение следует отдавать селективному методу с оставлением деревьев, которые проявили повышенные признаки устойчивости. В сосновых молодняках эффективным оказалось внесение полных минеральных удобрений в дозе 100 кг/га, из простых удобрений - K100 (Мазепа, Стасевич, 1997).
Основа стабилизации состояния нарушенных (дефолиирующих) лесов и пути восстановительных сукцессий - оптимизация питательного режима экосистем (Лукина, Никонов, 1998).
Для нейтрализации длительной кислотной нагрузки рекомендуются наземные и авиаобработки лесных массивов карбонатом кальция, обогащенным магнием, из расчета 3-4 т/га, один раз в 6-10 лет (Raben et al. 2000). Это позволит повысить pH почвы и на 50% увеличить содержание в ней обмениваемых кальция и магния. Все это, по их данным, способствует более успешной регенерации древесных насаждений.
Усиление действия загрязнений цементного производства с годовым выбросом до 89 тыс. т на сосну в смешанных древостоях связано с их меньшей продуваемостью и застоем загрязненного воздуха (Шелухо, 1997). Автор связывает ослабление жизненного состояния насаждений в зоне сильного воздействия с увеличением их полноты и сомкнутости крон и пишет, что, возможно, рубки ухода будут способствовать росту газоустойчивости.
В зоне пылегазового загрязнения в сосняке травяном и сосняке ягодниково-разнотравном проведенние рубок должно быть направлено на сохранение подроста, обеспечивающее восстановление сосновых лесов без смены пород (Макаренко и др., 1996).
* * *
Можно назвать четыре канала, более или менее связанных между собой, по которым загрязняющие вещества воздействуют на лесной биогеоценоз:
- изменение фотосинтезирующей способности зеленых растений;
- скорость разложения опада и подстилки;
- выщелачивание элементов питания или их перевод в недоступные для растений формы;
- сопротивляемость растений к заболеваниям и вредителям.
Несмотря на значительное число работ по физиологии газоустойчивости, влиянию внешних и внутренних факторов, до настоящего времени нет единой системной точки зрения на процессы, протекающие в растениях в условиях промышленного загрязнения, нет единого ассортимента видов для озеленения промышленных предприятий. Различия в ассортименте даже к одним типам заводов весьма существенны. С нашей точки зрения, это нормальное явление. Не исключая общих тенденций, определяющих газоустойчивость (например, меньшая устойчивость к хроническому загрязнению у хвойных из-за длительного срока жизни хвои), следует учитывать определенное влияние условий произрастания на устойчивость к загрязнению. Даже в межвидовой конкуренции условия произрастания определяют напряженность взаимовлияния. Следовательно, попытка составить универсальный ассортимент заранее была обречена на неудачу.
Наиболее слабо изученным является вопрос создания устойчивых насаждений в санитарно - защитных зонах аллюминивых заводов, что, прежде всего, связано с высокой токсичностью выбросов и отсутствием длительного периода наблюдения за ростом создаваемых насаждений
|
