|
УДК 630.231
Павлов И.Н.
К вопросу о существовании вспышек численности сибирского шелкопряда в историческом прошлом
В работе, на основании существующей эволюционно выработанной сопряженной стратегии взаимной выгоды на экосистемном уровне, обосновано существование вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в течение длительного исторического периода.
К вопросу о существовании в историческом прошлом вспышек численности сибирского шелкопряда возвращались неоднократно. Существуют две гипотезы. Первая была высказана Ю.П. Кондаковым (1974) и заключается в том, что массовое размножение D. superans sibiricus - эволюционно обусловленное, т. е. вполне естественное, исторически сложившееся явление. В другой высказано предположение о сравнительно недавнем возникновении массового размножения шелкопряда в результате нарушения сбалансированного функционирования таежных экосистем (Гродницкий, Разнобарский, Солдатов, Ремарчук, 2002). Учитывая катастрофический характер массового размножения сибирского шелкопряда и медленную возобновляемость шелкопрядников, авторы сомневаются в том, что темнохвойная тайга Средней Сибири возникла как коренная лесная формация при условии постоянно действующих панзональных вспышек численности насекомых. К наиболее вероятным причинам нарушения относят сельскохозяйственную и лесозаготовительную деятельность европейского человека, приведшую к фрагментации биоценозов и образованию прогреваемых опушек.
Авторы данной гипотезы взяли за основу анализа достаточно короткий исторический период, в течение которого невозможно проследить закономерности смены растительности, ее зависимость от климата. К концу 19 века на территории средней тайги Западной Сибири сформировались леса с преобладанием кедра (Крылов, 1961). По данным лесоинвентаризации 1953 г. в бассейне верхнего течения р. Чичка-Юл (исследованная нами территория) доминируют леса с преобладанием в составе кедра. Причина его столь широкого распространения, с нашей точки зрения, – оптимальное сочетание климатических показателей с этапами сукцессии. В 15 -19 веках в северном полушарии (в т.ч. и на территории Сибири) отмечается значительное понижение среднегодовой температуры (Mann et al., 1999), благоприятное для роста кедровых лесов и, очевидно, неблагоприятное для массового размножения сибирского шелкопряда. Отмечаемое в 20 веке продвижение шелкопряда на север (Гниденко, 2003), свидетельствует о расширении оптимального ареала для вспышки и является подтверждением определяющей роли климата на распространение насекомых и древесных растений. Насекомые, в силу своей большей восприимчивости к внешним факторам и меньшей инерционности по сравнению с фитоценозом (Исаев и др., 2001) могут оказать более значительное влияние на лес, чем прямое воздействие изменения климата.
В историческом прошлом изменение границ лесорастительных зон проходило неоднократно. Результаты палеоэкологической реконструкции голоценовой истории лесных экосистем Субарктики Западной Сибири свидетельствуют о неоднократном смещении зональных границ за последние 10 000 лет (Хантемиров, Шиятов, 1999). При потеплениях климата 9300-8300, 6500-4500 л. н. северная граница распространения древесной растительности достигала побережья Северного Ледовитого океана, т. е. находилась на 4-6 ° севернее современной (Кошкарова, Кошкаров, Орлова, 1998). В периоды похолоданий 4500, 2500 л. н. границы зон смещались к югу на 1-2°. С 500 л. н. фиксируется активная тенденция расширения на север экологического ареала основных лесообразующих пород. При этом значительным колебаниям подвержен и видовой состав древесных растений. Усиление лесообразующей роли кедра совпадает с господством прохладного и несколько более сухого климата (Глебов, Карпенко, 1999; Кошкаров, Кошкарова, 2000). Отмечаемое в настоящее время глобальное потепление не может не сказаться на видовом составе лесообразующих видов. При сохранении существующей тенденции изменения климата вряд ли следует ожидать доминирования кедра в Западной Сибири, как, например, в первой половине 20 века.
Кроме всего прочего, в характере вспышек массового размножения хорошо прослеживаются механизмы взаимодействия в пищевой цепи: продуценты – сибирский шелкопряд – паразиты (Одум, 1986), свидетельствующие о том, что популяции животных и растений длительное время эволюционировали совместно и, таким образом, выработали сопряженные стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды на экосистемном уровне.
Кроме консументов, в регуляции использования первичной продукции участвуют и другие механизмы, выработанные в процессе совместного длительного эволюционного развития (Одум, 1986). Это, например, химические соединения, выделяемые растениями и ингибирующие гетеротрофное потребление.
Существует гипотеза (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960), согласно которой численность первичных консументов ограничивается вторичными консументами, а первичные продуценты, таким образом, ограничены не выеданием травоядными, а только ресурсами. Данная гипотеза хорошо описывает взаимоотношения между сибирским шелкопрядом и древостоями кедра, пихты, ели. Отсутствие сплошного выедания даже слабо регенерирующих хвою темнохвойных видов на больших пространствах свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих затухание вспышки. Значительная опасность может возникнуть, например, при появлении вторичных паразитов.
Итак, существование сибирского шелкопряда в историческом прошлом на территории Сибири, обеспечивающее омолаживание темнохвойных лесов, формирование устойчивого биоразнообразия, не вызывает сомнения
Библиографический список
- Глебов Ф. 3., Карпенко Л. В. Динамика болотной и суходольной растительности и климата междуречья Оби и Васюгана в голоцене //Лесоведение. – 1999. - № 5. -С. 35-40
- Гниденко Ю.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти ХХ в. //Лесохозяйственная информация. -2003, № 1. –С. 46-57
- Гродницкий Д.Л., Разнобарский В.Г., Солдатов В.В., Ремарчук Н.П. Деградация древостоев в таежных шелкопрядниках. - Новосибирск: СО РАН, приложение к "Сибирскому экологическому журналу", Т.9, - №1. январь-февраль 2002. -С. 3-11.
- Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недрезов Л.В. Популяционная динамика лесных насекомых. – М.: Наука, 2001. – 374 с.
- Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда //Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. –С. 206-242.
- Кошкаров А. Д., Кошкарова В. Л. Воздействие глобальных изменений климата на динамику лесных экосистем Касской равнины (Западная Сибирь) //Лесоведение. – 2000. - № 3. - С. 12-21
- КОШКАРОВА В. Л., КОШКАРОВ А. Д., ОРЛОВА Л. А. Динамика лесных экосистем Субарктики Средней Сибири в голоцене //Сибирский экологический журнал. – 1998. - № 3-4. –С. 225-232
- Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. – М., Академии наук СССР, 1961. –257 с.
- Одум Ю. Экология. –М.: Мир, 1986. Т. 2. -376 с.
- Хантемиров Р. М., Шиятов С. Г. Основные этапы развития древесной растительности на Ямале в голоцене //Экология. -1999. - № 3. -С. 163-169
- Hairston N. G., Smith F. K., Slobodkin L. В. Community structure, population control and competition // Am. Nat. - 1960. - №94. -P. 421—425.
- Mann M.E., Bradley R.S., Hughes M.K. Northern Hemisphere Temperatures During the Past Millennium: Inferences, Uncertainties, and Limitations // Geophys. Res. Lett. – 1999. - № 26. – P.759-762.
|