Студенту

УДК 630.231
Павлов И.Н.
Основные закономерности лесовозобновительных сукцессий на «шелкопрядниках»

В работе представлены основные стадии восстановительной сукцессии темнохвойной тайги на супесчаных-суглинистых почвах после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда и следующих за этим серии пожаров. Модель выполнена на основе ретроспективного анализа растительности на ППП и текущего учета возобновления. Установлено, что основным фактором, определяющим структуру леса и видовой состав деревьев в исследуемом районе, являются сила и частота внешних возмущений (в частности, вспышки массового размножения сибирского шелкопряда).

Исследованная территория представляет собой мозаичную конструкцию: открытые пространства (очаги 53-57 гг.) чередуются с березово-осиновыми (очаги 20-30 гг.) и темнохвойными лесами (более ранние вспышки или  еще не тронутые СШ в обозримом  прошлом леса). Вследствие непрерывной циклической сукцессии эти сегменты дви­жутся, подобно волнам, через весь ландшафт. В любой момент времени здесь представле­ны все стадии сукцессии, предоставляющие множество местооби­таний животным и более мелким растениям.  
Несмотря на некоторые различия восстановительной сукцессии на ПП, имеющих сходные характеристики (вызванные причинами, имеющими случайный характер, как, например, наличие или отсутствие семенных деревьев в непосредственной близости, различная степень  прогорания подстилки, и пр.) существуют общие закономерности, которые мы и сделали попытку выявить. На рисунке представлена сукцессия темнохвойной тайги после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда на супесчаных-суглинистых почвах (при условии сохранения текущего климата). Модель выполнена на основе ретроспективного анализа растительности на ППП и текущего учета возобновления.

Последовательные стадии смены доминантных видов осуществляются до тех пор, пока не установится определенное сообщество, сохраняющее постоянство распределения видов в течение неограниченно долгого времени в отсутствие внешних возмущений (климаксовое сообщество). Так, например, в исследованном районе климаксовыми сообществами являются кедрачи,  ельники, пихтарники в различном сочетании на супесчаных- суглинистых-глинистых почвах и сосняки на песчаных почвах. Климаксовые сообщества могут поддерживать наиболее благоприятные для себя локальные условия окружающей среды в устойчивом состоянии, компенсируя любые возникающие случайные возмущения, сохраняя равновесие между биотическими и абиотическими компонентами до следующего нарушения.
На первой стадии возобновительной сукцессии, продолжительностью 10-15 лет, осуществляется заселение вторичными вредителями, усыхание стволов, разложение экскрементов гусениц, интенсивный рост живого напочвенного покрова. По истечении этого срока накапливается огромный запас горючего материала (до 250 м3/га), являющегося предпосылкой повторяющихся пожаров. В верховьях р.Большая Кеть на шелкопрядниках за период с 1969 по 1978 гг. при лесоинвентаризации обнаружено шесть пожаров (Кузьмичев и др., 2001). Продолжительность 2 стадии (горельник с полностью погибшим древостоем) составляет 10- 15 лет
На следующем этапе, от 20(25) до 40(50) лет, территорию начинает активно заселять самосев березы, осины и сосны. При этом соотношение пионерных видов определяется не столько конкретными лесорастительными условиями (в пределах указанной почвенной разности), сколько наличием обсеменителей. Появление сосны в ряде случаев более растянуто по времени. В фазе ранней ко­лонизации закрепляются случайные организмы, которым повезло, позднейшие стадии намного более организованны и упорядочены (Glasser, 1982). Далее, с 40(50) до 120(150) лет под пологом сосны, березы и начинающей выпадать осины формируется второй ярус из ели, пихты и кедра.
При восстановлении климаксового растительного покрова после его нарушения происходит существенное изменение  среды обитания. При этом виды, определяющие сукцессионные изменения в окружающей их среде, меняют эту среду в благоприятном для климаксовых видов и неблагоприятном для самих себя направлении. Такие виды могут быть названы ремонтными видами (Горшков и др.,1999). К ремонтным видам хвойных климаксовых лесов относятся береза, осина, ольха, ягодные растения и пр. Сукцессия происходит до тех пор, пока параметры окружающей среды не достигнут значений, благоприятных для климаксовых видов, в которых эти виды приобретают наибольшую конкурентоспособность и способность поддерживать окружающую среду в этом состоянии до следующего нарушения.
На последующей стадии, 120(150) – 200(250) лет, из древостоя почти полностью вываливаются осина и береза. Темнохвойные породы вместе с сосной образуют первый ярус. В дальнейшем (>250 лет) из насаждения, достигая критического возраста в данных лесорастительных условиях, выпадают сосна, пихта и ель. В итоге, в идеальном случае, при отсутствии новых вспышек массового размножения, пожаров, на территории может восстановиться тайга с преобладанием в составе кедра, естественно, при сохранении оптимального для этого климата (с небольшими отклонениями от тренда 17-первая половина 20 века).
Изменение видового раз­нообразия представляет собой в большей степени косвенное след­ствие увеличения количества органического вещества и сложно­сти, а не прямое следствие причинных факторов сукцессии. До­стигнутый уровень разнообразия может сильно зависеть от энергетики, поскольку поддержание высокого разнообразия тре­бует энергетических затрат и этот уровень может быть дестаби­лизирован (синдром «хорошенького понемножку») (Одум, 1986). По мере того как размеры и сложность системы увеличиваются, возрастают качество и устойчивость системы к нарушающим воздействиям. При этом значительно  быстрее увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. Следовательно, падает та доля, которая может идти на дальнейшее увеличение размеров. Полагают, что сук­цессия протекает таким образом, что система накапливает раз­нообразие и специализацию до тех пор, пока уровень неопреде­ленности окружающей среды не обратит дальнейшее усложнение организации во вред системе (Valiela, 1971).
Очевидно, что основным фактором, определяющим структуру леса и видовой состав деревьев в исследуемом районе, являются сила и частота внешних возмущений (в частности, вспышки массового размножения сибирского шелкопряда).

Библиографический список

• Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макарьева А.М. Биотическая регуляция окружающей среды // Экология.  -1999. -№ 2. –С. 105-113.
• Кузьмичев В.В., Черкашин В.П., Корец М.А., Михайлова И.А. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках  в верховьях реки Большая Кеть //Лесоведение. -2001. -№4. -С. 8-14.
• Одум Ю. Экология. –М.: Мир, 1986. Т. 2. -376 с.
• Valiela L. Food specificity and community succession: Preliminary ornithological evidence for a general framework // Gen. Syst. – 1971. -№ 16. - P. 77—84.
• Glasser J. W. On the causes of temporal change in communities: Modification of the biotic environment // Am. Nat. -1982. - № 119. -P. 375—390.