Главная

Исследовательские группы

Научный журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Грибы являются обязательным компонентом лесных экосистем. Неоценима их роль в природном круговороте веществ, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы. Микоценозы осуществляют не только деструкцию органики, производимую другими компонентами экосистем, но и принимают непосредственное участие в управлении процессами формирования органической биомассы мира животных, растений. Поэтому любые нарушения в их функционировании являются одной из значимых причин снижения долговременной устойчивости лесов.
Биота макромицетов южной Сибири все еще остается малоизученной. Имеющаяся литература дает сведения о локальной изученности ее территории. Более всего изученными в этом отношении являются территории Алтае-Саянской горной страны (Бондарцева, 1973; Коваленко, 1992; Барсукова, 1999; Горбунова, 2001а, 2001б, 2001в, 2003; Коткова, 2005). Крупный вклад в изучение биоты макромицетов южной части Красноярского края сделан Н.В. Перовой (1970), М.И. Бегляновой (1972), А.Л. Яворским (1975). Изучением Приангарья и Прибайкалья занимались А.В. Смирнов (1968), В.В. Астапенко (1990, 1991), А.Н. Петров (1991). Результаты исследования микобиоты некоторых других территорий Сибири отражены в работах Е.А. Жукова (1980), Н.В. Перовой и И.А. Горбуновой (2001), И.А. Горбуновой (2006, 2007), Ю.А. Ребриева и И.А. Горбуновой (2007). Однако целенаправленному изучению макромицетов на рассматриваемой территории посвящено относительно мало работ (Астапенко, 1990; Мухин, 1993).
Особая роль в таежных лесах принадлежит факультативным паразитам и сапротрофам. Наряду с деструкцией органических остатков растений они являются важной частью гомеостатического механизма леса (Одум, 1986). Несмотря на их малую долю в составе экосистемы, управляющий эффект на общий поток энергии (запас фитомассы) чрезвычайно высок. Степень их патогенного воздействия и вредоносность изменяется значительно и зависит от множества параметров (характеристика ценоза, его соответствие лесорастительным условиям, наличие факторов, вызвавших резкое ослабление, и пр.). Любое внешнее воздействие на лесной ценоз (в том числе и активная хозяйственная деятельность) требует его адекватной перестройки. И чем своевременнее произойдет компенсация, тем это будет иметь меньший ущерб.
Все возрастающее антропогенное воздействие не может быть компенсировано естественными механизмами сохранения устойчивости. Поэтому становится обязательным использование хозяйственных решений направленных на сохранение стабильности экосистем. Наряду с созданием лесных культур, содействием естественному возобновлению, проведением рубок ухода не менее важно сопряженное культивирование полезной микофлоры.
Для успешной реализации этой задачи значимым является установление закономерностей произрастания грибов, что позволит понять их роль в круговороте веществ и использовать для повышения устойчивости древесных ценозов. Необходимо учитывать множество факторов (климатических, эдафических). Так, в каждой климатической зоне проявляется характерная только для этой зоны приуроченность грибов к определенной породе, субстрату (Жизнь растений, 1976). Увеличение общей концентрации минеральных веществ в субстрате влияет на содержание золы в грибах, вызывает их интенсивный рост и более мощную разрушительную деятельность. Поэтому при характеристике условий местопроизрастания грибов необходимо анализировать не только состав древесной растительности, но и гранулометрический состав почвы, глубину корнеобитаемого слоя, видовой состав живого напочвенного покрова. Корневые выделения растений могут стимулировать или ингибировать рост некоторых грибов. Например, фитонциды, выделяемые некоторыми древесными (черемуха обыкновенная, карагана древовидная, смородина черная) и травянистыми растениями (лютик едкий, герань луговая, пижма), оказывают токсическое действие на корневую губку (Соколова, Семенкова, 2003). В свою очередь влияние грибов на живой напочвенный покров проявляется и в конкуренции за влагу и питательные вещества. Так, мицелий опенка (как и ряда других базидиомицетов) в луговых ценозах настолько обильно развивается в почве, что иссушает и истощает ее до такой степени, что значительно подавляется развитие травянистой растительности.
Наличие антагонистических отношений между грибами и аллелопатических связей внутри мира растений создает возможность успешно регулировать численность патогенных организмов и повышать устойчивость биоценоза. Одно из средств биологической борьбы – это использование сверхпаразитов - микофильных грибов, паразитирующих на фитопатогенных грибах (достаточно обширная экологическая группа, включающая не менее 1500 видов), и хищных грибов (их жертвы – сапрозойные нематоды или свободноживущие личинки нематод, патогенные для растений, животных и человека). В свою очередь разработка биологических методов борьбы с болезнями растений требует широких флористических исследований, выяснения взаимоотношений и роли грибов в биоценозах, в том числе в регуляции численности фитопатогенных организмов.

ПРОГРАММА И МЕТОДИКА. ОБЪЕКТЫ

Целью данной работы является установление ценотических закономерностей произрастания макромицетов южной тайги Средней Сибири, определяющих формирование функционально устойчивых лесов.
Для учета грибов были заложены два полигона площадью 10,8 га и 3 га. (П-1 и ПQ-1). Полигон П-1. Склон северной экспозиции. Состав: 9С1Ос+Б ед. Л. Полнота 1,0. Запас - 436,7 м3/га. Запас сухостоя - 50,3 м3/га. Бонитет: сосна – II, осина – III. Возраст сосны – 90 лет, осины – 80 лет. Усыхание куртинное (3-4 степень поражения). По комплексу диагностических признаков к основной причине гибели отнесены виды грибов, входящие в комплекс A. mellea s.l. (в первую очередь - A. ostoyae, A. borealis) (Павлов, Миронов, Кутафьева, 2006). Территория полигона неоднородна по санитарному состоянию древесной растительности. Распределение участков и их визуализация была проведена с помощью геоинформационных технологий. Живой напочвенный покров представлен осочкой большехвостой (доля участия в проективном покрытии - 50%), орляком (16%), зелеными мхами (10%), черникой (16%), на костянику и другие растения приходится 18%. В подлеске доминирует спирея (50%); роза морщинистая (38%), значительно реже встречаются ива (10%) и рябина (2%). Количество подроста в пересчете на крупный составляет по породам (на га): сосна - 77; лиственница - 2; ель - 8; пихта- 20; береза- 212; осина- 414. Итого – 733 шт/га.
Полигон ПQ-2. Правый берег р. Караульная, надпойменная терраса. Состав 4С4Ос2Б ед.П. Полнота – 0,3. Бонитет: сосна – I-II; осина – III; береза – III. Возраст сосны – 90 лет, осины, березы – 60 лет.
Для составления методики сбора и гербаризации грибов были использованы работы следующих авторов: А.С. Бондарцевой, Р.А. Зингер (1950); Л.Н. Васильевой (1959); А.Е. Коваленко (1980); V. Urbonas et al. (1986). На территории полигонов было выявлено, пронумеровано, закартировано и нанесено на цифровую карту более 1 тыс. штук пней, валежин, сухостойных деревьев со следами макромицетов. Обследовано состояние древесного субстрата, степень его деструкции ксилотрофами. В августе и сентябре 2006 г. проведен первый учет видового разнообразия грибов всех трофических групп, который был повторен и в 2007 году. Было обнаружено, собрано, гербаризировано около 1000 образцов, видовое разнообразие которых частично определено и первые 106 видов представлены в настоящей статье (табл). Учитывая важность горизонтальной структуры лесов, наряду с таксационной и лесоводственной характеристикой полигонов, осуществлено картирование мест произрастания макромицетов (в радиусе до 3 м). Видовой состав живого напочвенного покрова был дополнен степенью его проективного покрытия (Емшанов, 1999). В связи с высокой мозаичностью мест произрастания, даже внутри одного полигона, проведено изучение гранулометрического состава почв и глубины корнеобитаемого слоя.
Объектом исследований явились представители классов Ascomycetes и Basidiomycetes. При систематизации родов в семейства и порядки использована система, принятая в Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi (Hawksworth et al., 1995). Виды внутри семейства расположены в алфавитном порядке. Сокращения авторов при грибных таксонах приводятся в соответствии с электронной базой данных http://www.indexfungorum.org/names/names.asp.
Для микоценотической характеристики видов грибов и их группировок, приуроченности к субстрату, распространению в пределах экотопа были использованы следующие классификации и шкалы.
Трофические группы (Коваленко, 1980).
I. Сапротрофы
На опаде – Fd (folia desecta)
На подстилке – St (stramentum)
На гумусе – Hu (humus)
На древесине – Le (lignum epigaeum)
На неразрушенной древесине – Lei (lignum epigaeum integrum)
На разрушенной древесине – Lep (lignum epigaeum putridum)
На корнях и погребенной в почве древесине – Lh (lignum hupogaeum)
На мхах – M (muscu)
На плодовых телах грибов – Mm (macromycetes)
На экскрементах – E (excrementum)
II. Симбиотрофы
Микоризообразователи – Mr (micorisa)
III. Паразиты
Факультативные на деревьях и кустарниках – P (parasitum)
Существуют общепринятые шкалы встречаемости и обилия. Они характеризуют пространственное расположение плодовых тел и дают количественную и качественную оценку участия видов в формировании сообществ грибов различных эколого-трофических групп.
Шкала встречаемости (Urbonas et al., 1986)
Очень редко (rarissime): 1-2 плодоношения (локуса).
Редко (raro): от 3 до 10 локусов.
Часто, многократно (saepe): более 11 локусов.
Весьма часто, везде, всюду (saepissime.): более или менее равномерно по всей площади.
Шкала обилия (Urbonas et al., 1986)
Плодовые тела встречаются одиночно – 1.
Плодовые тела встречаются небольшими скоплениями, группами, кольцами. Количество плодовых тел в скоплениях варьирует от 10 до
50 – 2.
Плодовые тела встречаются крупными скоплениями – от 50 до 100 и более штук – или распределены по всей площади – 3.
Тип гнили (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1993)
Для видов порядка PORIALES указан тип гнили:
Б – белая гниль;
Бр – бурая гниль.
На этапе обработки результатов полевых работ была спроектирована база данных, содержащая характеристики объектов исследований, мест произрастания, пространственные характеристики и различные справочники. Структура базы данных (БД), выполненная в нотации ErWin, приведена на рисунке 1. Центральное место в БД занимает таблица связей, содержащая индексы основных информационных таблиц и позволяющая строить произвольные выборки информации в зависимости от задач исследования.   

Рисунок 1 - Структура базы данных результатов исследований

Цифровая карта исследуемой территории создана геокодированием пространственно привязанных таблиц базы данных. Для работы использовалось программа ArcGis Desktop v.9.0.
Применение геоинформационной системы для установления закономерностей произрастания грибов и визуализации результатов анализа обусловлено следующими свойствами ГИС: несложность и быстрота обработки результатов; наглядность; доступность для всех категорий пользователей; удобство использования; возможность показа изменений состояния объектов на основе данных исследований за несколько лет и использования системы для прогнозных оценок.
Карта построена в прямоугольной проекции с условными координатами. Тематические слои грибов и субстрата непосредственно связаны с базой данных, что позволяет оперативно получать информацию о характеристиках объекта (рис.2.). Различные способы группировки и отображения, а также специально подобранный набор условных обозначений позволяет сделать ГИС удобной для использования специалиста-аналитика, не имеющего больших навыков использования информационных технологий.
Система позволяет формировать табличные и графические отчеты, дополнять и корректировать данные с динамическим отображением изменений на рабочей карте. При пересчете координат объектов в географические возможно использование цифровых топографических карт масштаба М1:200000 и крупнее для исследований характеристик мест произрастания.

ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ

Первые результаты исследования представлены в таблице. Из тысячи собранных образцов макромицетов определено 106 видов.