Студенту

УДК 630*5: 630*232
Ход роста и   строение  культур сосны обыкновенной под воздействием грибов биотрофного комплекса
И.Н. Павлов, В.В., Кузьмичев, О.А.Барабанова
Сибирский государственный технологический университет

Исключительно высокая напряженность конкуренции в сплошных лесных культурах, в сравнении с частичными или молодняками естественного происхождения, определяет специфику изменения асимметрии и эксцесса рядов распределения числа стволов по толщине.
По материалам многолетних (с 1965 г.) наблюдений на стационарных пробных площадях в культурах сосны установлено наличие колебаний показателей, характеризующих ряды распределения стволов по диаметру. Нарушение направления вектора  колебания (или его отсутствие в течение длительного времени в молодом возрасте) является  индикатором снижения устойчивости.
Из шести чаще всего применяемых распределений (Пуассона, экспоненциальное, нормальное, логнормальное, бета и Вейбулла) при проверке согласия по нескольким критериям с наибольшими уровнями значимости выбраны два последних. Они достаточно хорошо характеризуют строение древостоя и перспективны для использования при установлении закономерностей формирования сообществ.

Лесные культуры, конкуренция, распределение, асимметрия, грибы-биотрофы

В течение всей жизни лесных культур в зависимости от воздействия внутренних (генотип, первоначальная и последующая густота, пространственная структура) и внешних факторов (мозаичность рельефа, болезни и вредители, экстремальные климатические явления, рубки ухода), характеристика рядов распределения биометрических показателей деревьев претерпевает изменения. Зависимость формы распределения от множества факторов объясняет приводимые в литературе различные результаты динамики асимметрии и эксцесса с увеличением возраста древостоя. Параметры кри­вых распределения деревьев по толщине очень изменчивы, осо­бенно в древостоях культурного происхождения [8].
Своевременное вмешательство в искусственный ценоз на основе анализа характеристик рядов распределения (рассматриваемых, в том числе и как индикаторы) позволит сохранить устойчивость формируемого древостоя. Индикаторы должны своевременно сигнализировать о наступлении критических периодов (с максимальной напряженностью конкуренции) в конкретных лесорастительных условиях и являться основой для проведения рубок ухода. Индикаторы необходимы для установления возраста стабилизации строения и оптимизации пространственной структуры в конкретных лесорастительных условиях
Целью первичной обработки экспериментальных данных является выбор  статистической модели распределения для описания вероятностных свойств исследуемых признаков. Возможны два варианта реализации: выбор закона распределения, оптимально описывающего выборочную совокупность, и подбор аппроксимирующего распределения. Распределение даёт возможность подробно анализировать структуру совокупности в отношении данного признака: выяснять группы, на которые она распадается; характер распределения единиц совокупности по данному признаку, вычислять различные показатели такого распределения. Выбор распределения, описывающего систему, обычно диктуется пониманием характера рассматриваемого явления и проверяется с помощью имеющихся экспериментальных данных [14]. При этом в числе недостатков аппроксимирующего распределения присутствует слабая степень обобщения, не позволяющая выявить общие закономерности генеральной совокупности среди неоднородных выборок наблюдений.
Корректное применение критериев согласия часто приводит к отклонению гипотез о принадлежности выборки привычному закону нормального распределения. В этом нет ничего удивительного, так как исследуемые случайные величины являются результатом сложных многофакторных процессов, трудно описываемых простыми функциями. Подавляющее большинство реальных распределений результатов измерений не является нормальным [7]. Для надежной проверки нормальности нужны тысячи наблюдений. Поэтому в подавляющем большинстве реальных задач нет оснований принимать гипотезу нормальности [9]. В лучшем случае можно говорить о том, что распределение результатов наблюдений мало отличается от нормального.
В ряде случаев искусственно создаваемые древостои, из-за несоответствия лесорастительным условиям, изначально являются неустойчивыми. Часто разрушение неустойчивого насаждения осуществляется грибами биотрофного комплекса, способными к быстрому распространению по площади биоценоза, возникновению штаммов высокой агрессивности и патогенности и, как следствие, к масштабному разрушению древостоев с образованием очагов поражения деревьев [12]. Это, безусловно, сопровождается изменением структуры древостоя.

Объекты и методика
Реликтовые Минусинские ленточные боры представляют значительный научный интерес, особенно в связи с прогнозируемым изменением климата. В середине ХХ века на вырубках повсеместно и на больших площадях создавались лесные культуры. В настоящее время для своевременного принятия хозяйственных решений по сохранению их устойчивости  необходим регулярный мониторинг состояния.
Измерения основных  таксационных показателей, отражающих динамику роста и продуктивности, проводились в 1965, 1971-1972, 1981, 1991, 2002-2003 годах.   На каждой пробной площади проведено картирование, заложен почвенный разрез, дана характеристика подлеска, подроста, живого напочвенного покрова с указанием вида и степени проективного покрытия. У необходимого количества деревьев возрастным буром взяты керны.
Из всех постоянных пробных площадей (ППП) представлены насаждения, имеющие наибольший исследовательский интерес. ППП 3 заложена в насаждении, сформированном из заброшенного посевного отделения сосны. По первоначальной густоте они близки к естественному возобновлению в боровых условиях произрастания. Отличие заключается в размещении: культуры – равномерное; подрост – более или менее групповое. Даже в 11-летнем возрасте (первый обмер) густота составляет 17 тыс. шт/га.
Три пробные площади (12, 15, 22) заложены в насаждениях, нарушенных воздействием грибов биотрофного комплекса. Причина гибели деревьев установлена по комплексу диагностических признаков [11].
ППП 1, 6, 10, 13, 14, 16 несколько отличаются  по первоначальной густоте, имеют средние показатели роста, устойчивое состояние и выбраны в качестве контроля.

Результаты и их обсуждение
Данные систематических обмеров с 1965 по 2002 год позволили получить ход роста по высоте лесных культур сосны обыкновенной (рис. 1). Для культур характерны сходные закономерности хода роста, что подтверждает их близость к одним лесорастительным условиям.  В загущенных лесных культурах (ППП 3) отмечено резкое снижение густоты по направлению к значениям, оптимальным для данного возраста и условий произрастания. Это подчеркивает исключительную важность оптимизации густоты выращивания лесных культур. Для конкретных лесорастительных и климатических условий существует определенная оптимальная динамика густоты. Любое отклонение от нее ведет либо к снижению продуктивности  и устойчивости (часто разреженные насаждения в большей мере страдают от ветроломов), либо к увеличению конкуренции (и, как следствие, снижению устойчивости, в т.ч. к агрессивным видам грибных возбудителей).
На основании критериев Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилка установлено, что распределение деревьев по диаметру в большинстве случаев не подчиняется закону нормального распределения.
При выборе статистической модели распределения желательно, чтобы все разнообразие форм и параметров распределения могло быть описано посредством модели одного типа. Это позволит использовать параметры модели для оценки воздействия всех возмущающих факторов (болезни и вредители, техногенное загрязнение, изменение гидрологического режима и пр.). Апробировано шесть чаще всего применяемых распределений (нормальное, бета, Вейбулла, логнормальное, Пуассона, экспоненциальное). Насколько хорошо выборка описывается теоретическим законом, проверяли с использованием различных критериев согласия (Колмогорова, Лемана-Розенблата, Пирсона). Основная идея критериев согласия состоит в измерении расстояния между функциями эмпирического и теоретического распределения [2]. При проверке согласия по каждому из используемых критериев по значениям достигнутого уровня значимости выбраны функции бета (рис. 2) и Вейбулла. Возможность бета-распределения принимать различную форму позволяет использовать его для описания большого числа реальных случайных величин, значения которых ограничены определенным интервалом. При аппроксимации рядов получено меньшее искажение результатов, особенно на хвостах распределения.
Параметры функции Вейбулла использованы для установления закономерностей формирования древостоев. Четко выделяется ППП 15, поврежденная биотрофными дереворазрушающими грибами. Высокое значение параметра масштаба (в>21) свидетельствует о значительной концентрации деревьев в центральных ступенях толщины, что создает исключительно сильную конкуренцию среди деревьев из верхних ступеней (с>6). Для остальных пробных площадей характерны невысокие колебания параметров формы и масштаба вокруг близких значений.
Причиной асимметрии являются конкурентные взаимоотношения между деревьями [3], неоднородные условия для роста деревьев в древостое [5], особенности размещения деревьев по площади [13].
В ряде работ отмечается изменение показателей асимметрии и эксцесса с возрастом [1, 4, 6 и др.]. С увеличением густоты и ухудшением лесорастительных условий размер положительной асимметрии увеличивается, так как ухудшается рост, и сокращаются приросты у многочисленной тонкомерной части древостоя. Увеличение положительной асимметрии можно принять как показатель, характеризующий снижение ценотической устойчивости и требующий проведения лесоводственных мероприятий. 
В ряде случаев изменения показателя асимметрии с возрастом могут иметь одинаковые значения при различных процессах. Например, нормальное распределение рядов по диаметру в процессе роста и развития древостоя может перейти в распределение с отрицательной асимметрией (-0.4) в  нескольких случаях: 1 - при снижении скорости роста деревьев-лидеров, незначительном отпаде деревьев IV и V классов Крафта и одновременном усилении ростовых процессов у деревьев центральных ступеней толщины; 2 - при отпаде деревьев из верхних ступеней толщины и равномерном изменении прироста в нижних и средних; 3 - в результате действия болезней и вредителей.
В целом, снижение    асимметрии    характерно    при    приближении    конкретных древостоев к границе физиологических возможностей роста [15].
Формирование положительной асимметрии также возможно в  результате  действия различных биологических процессов. И само по себе абсолютное значение распределения не является характеристикой состояния. Но для каждой возрастной стадии существует оптимальная структура, соответствующая наибольшей устойчивости. При этом устойчивость достигается созданием условий, в которых через естественный отбор осуществляется своевременное удаление из древостоя неприспособленных (отстающих в росте) особей.
Для большинства исследуемых культур характерен закругленный пик распределения (отрицательный эксцесс). С нашей точки зрения, это объясняется рядом особенностей, характерных для искусственных насаждений (равномерность размещения, одновозрастность, меньшее генотипическое разнообразие). Вышеприведенные факторы снижают направление и интенсивность дифференциации и последующего изреживания.
В таблице 1 представлено изменение асимметрии рядов распределения по диаметру. Показательны противоположные направления изменения асимметрии у насаждений здоровых и поврежденных грибами биотрофного комплекса. В отличие от насаждений без признаков повреждения грибами-биотрофами, для  ППП 12, 15  и 22 характерно наличие высокой положительной асимметрии в молодом возрасте. Правосторонняя асимметрия свидетельствует о наличии значительного количества тонкомера вследствие высокой внутривидовой конкуренции. В сплошных лесных культурах напряженность конкуренции значительно выше, чем в молодняках естественного происхождения или частичных лесных культурах [10]. Острота конкуренции определяется равными характеристиками посадочного материала (возраст, биометрические показатели) и среды произрастания (площадь питания, режим освещения, выровненный агрофон, особенно при посадке в дно борозды). В равноценных условиях произрастания одновозрастный посадочный материал растет с одинаковой скоростью. Свободное размещение на площади до 20-30 лет исключает очищение от сучьев, что приводит к интенсивному нарастанию массы хвои. Это - время достаточно критического состояния всего насаждения в целом. Единовременно войдя в верхний полог, большинство деревьев также оказывается в равных условиях освещения и питания, но теперь в условиях их дефицита. Конкуренция среди равных, безусловно, сопровождается удлиненным периодом угнетенного роста для всех деревьев. В случае наступления в этот период многолетней засухи возможно общее значительное ослабление насаждения и через дальнейшее развитие болезней и вредителей - его гибель. И здесь важно своевременное проведение рубок ухода.
Некоторое снижение первоначальной густоты (например 2,3 тыс. шт/га на 12 ППП в 13-летнем возрасте) не ведет к уменьшению положительной асимметрии. Видимо, чем позднее в насаждении начинается дифференциация, тем негативнее это сказывается на состоянии древостоя. Затяжное наличие положительной асимметрии ведет к необратимому ослаблению насаждения и повышению его  чувствительности к болезням и вредителям.
Несколько отдельно от общей закономерности стоит  загущенная ППП 3. Отсутствие существенного изменения асимметрии за длительный период свидетельствует об отсутствии процессов дифференциации и развития.

Распределение деревьев по диаметру является важным показателем, характеризующим состояние древостоя. Для каждого насаждения характерна индивидуальная динамика рядов распределения, определяемая первоначальной густотой, схемой посадки, способом обработки почвы, проводимыми уходами, лесорастительными условиями, генотипом, воздействием экстремальных факторов (болезни, вредители, пожары разной интенсивности,  ветровалы и пр.)

Таблица 1. Биометрические показатели культур сосны обыкновенной

В таблице 2 представлена динамика изменения асимметрии распределения диаметра ствола на высоте груди. Рассмотрен некий «идеальный» древостой, в котором строение формируется за счет сочетания внутренних и цикличных внешних факторов. Исключено воздействие экстремальных факторов (болезни, вредители, низовые пожары,  ветровалы и пр.).
На всех этапах развития насаждение стремится к увеличению продуктивности (запаса фитомассы) и сохранению устойчивости. Максимальный запас на разных возрастных этапах формируется различным количеством деревьев. Естественный отпад не только удаляет из древостоя генетически худшие экземпляры, но и формирует структуру, обеспечивающую устойчивость ценоза. В свою очередь, загущенность и, как следствие, высокая положительная асимметрия выполняют роль обратной связи, указывающей на то, какое количество деревьев необходимо элиминировать из древостоя.

Таблица 2– Общие закономерности динамики строения лесных культур

Посадка лесных культур предусматривает отбраковку некондиционных сеянцев, имеющих диаметр ниже установленного. Следовательно, искусственно отсекается левый «хвост» в распределении (формируется положительная асимметрия). В дальнейшем, происходит снижение асимметрии за счет двух факторов: интенсивного роста лидеров и средних деревьев до максимально возможного для данной породы прироста (группировка в верхних ступенях толщины); отставание (без гибели) в росте неприспособленных, некачественно посаженных и пр. В итоге  - отрицательная асимметрия, 1 этап (продолжительность 10-20 лет)
На следующем этапе (II) (более длительном, до 40 -50 лет) с ростом полноты сокращаются приросты у многочисленной тонкомерной части древостоя и образуется положительная асимметрия. В процессе увеличения положительной асимметрии увеличивается конкуренция и снижается текущий прирост древостоя.
На следующем (III) этапе (приспевающие - спелые насаждения) в процессе конкуренции происходит интенсивный естественный отпад отстающих в росте деревьев. Катализатором отпада деревьев 5 класса Крафта может стать комплекс неблагоприятных погодных условий. Ряд деревьев 3-4 классов, используя освободившееся пространство, переходит в верхние ступени толщины, деревья-лидеры, вступая в  фазу активного репродуктивного развития снижают прирост – в итоге формируется  отрицательная асимметрия. Далее при наличии второго яруса возможны дальнейшие колебательные циклы перехода асимметрии от «-» к «+». Естественно, представленные в таблице варианты не отражают всего многообразия возможных процессов динамики строения.

Заключение
Непрерывный колебательный процесс в рядах распределения деревьев можно рассматривать как необходимый атрибут формирования устойчивого насаждения. Он позволяет осуществлять поиск оптимального для данного возраста и лесорастительных условий строения. Устойчивость насаждения достигается созданием внутриценотических условий, в которых через естественный отбор осуществляется своевременное удаление из древостоя отстающих в росте особей.

Список литературы

• Алексеев П.В. Строение пирогенных березняков. –Йошкар-Ола; МарГТУ, 1982. -70 с.
• Большев Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. –М:ВЦ АН СССР, 1968. -474 с.
• Ипатов В. С. Некоторые аспекты общественной жизни растений— Вестник ЛГУ. Биология, 1967, № 15, вып. 3. -С. 97—106.
• Кузьмичев В.В., Савич Ю.Н. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур //Лесоведение, № 6, 1979. –С.56-63.
• Лакин Г.Ф. Биометрия. –М.: Высшая школа, 1968.   -288 с.
• Моисеев В.С. Таксация молодняков. –Л.: ЛТА, 1971. – 344 с.
• Налимов В.В. Применение математической статистики при анализе вещества. –М.: Физматгиз, 1960. -430 с.
• Никитин К.Е. Лиственница на Украине (Анализ таксационного строения древостоев с использованием ЭВМ). –Киев, 1966. -331 с.
• Орлов А.И. Проблема множественных проверок статистических гипотез //Заводская лаборатория, 1996, т. 62. № 5. –С.51-54.
• Павлов И.Н., Барабанова О.А. Культуры сосны обыкновенной экологического назначения. //Инвестиционный потенциал лесного комплекса Красноярского края. Сборник докладов научно-практической конференции.- Красноярск, 2002.- С.138-143.
• Павлов И.Н., Миронов А.Г. Куртинное усыхание хвойных насаждений в измененных условиях среды (вопросы диагностики) // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: Сборник статей по материалам Всероссийской научно – практической конференции. - Т.1. – Красноярск: СибГТУ, 2004. – С. 173-185.
• Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. – М, 2001. – 157 с.
• Фрей Т. Э. Некоторые математические и фитоценологические аспекты характера размещения в фитоценозе. –Научн. зап. Тартуск. гос. ун-та, вып. 211. Тр. по бот., 1968, т. 8. –С. 24-31.
• Хан Г., Шапиро С. Статистические модели в инженерных задачах. –М.: Мир, 1969. -400 с.
• Prodan M. Forstliche Biometrie. Munchen, Bonn, Wien: BLV Verlagsgesellschaft, 1961. 432 s.