Студенту

УДК 630*443.3
Павлов И.Н., Миронов А.Г., Кулаков С. С., Юшкова Т.Ю.
Индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato

Рассматриваются вопросы индивидуальной устойчивости сосны обыкновенной к армилляриозу. Для устойчивых деревьев, несмотря на базальное истечение смолы и образование вторичной перидермы, свидетельствующие о попытках внедрения патогена, характерно увеличение радиального прироста после гибели от армилляриоза соседних экземпляров.

Грибные сообщества, особенно дереворазрушающие (в т.ч. и биотрофы), принято рассматривать как один из компонентов социального устройства лесов (Стороженко, 2001). Отсутствие сплошной гибели древесных растений на больших пространствах свидетельствует о наличии  механизмов, обеспечивающих затухание эпифитотии. В результате длительного сосуществования автотрофных организмов с патогенными грибами в процессе эволюции должны были быть выработаны сопряженные стратегии не толь­ко для выживания, но и для взаимной выгоды на экосистемном уровне. Кроме консументов, в регуляции использования первичной продукции участвуют механизмы, выработанные в процессе совместного длительного эволюционного развития  (Одум, 1986). Это, например, хими­ческие соединения, выделяемые растениями и ингибирующие ге­теротрофное потребление. Так, для отдельных экземпляров сосны обыкновенной, устойчивых к корневой губке, характерно повышенное содержание ?3- карена  в эфирном масле хвои (Максимов, 2004), несмотря  на то, что исследуемые деревья практически не отличаются по смолопродуктивности. Другие результаты получены в работе А.А. Высоцкого (2002). Установлено, что количество ?3- карена не определяет устойчивость деревьев к патогену. При этом влияние на рост и жизнедеятельность мицелия гриба оказывает живица с естественными композициями монотерпенов, и чем большее количество ее способно выделить дерево, тем успешнее оно противостоит воздействию корневой губки.
Сопротивляемость к патогенным грибам значительно варьирует, как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. От болезней, вызываемых дереворазрушающими грибами комплекса Armillaria mellea sensu lato в лесах Англии, где Pinus sylvestris и Picea abies произрастают совместно, погибли значительные группы сосен, тогда как ель осталась нетронутой (Rishbeth, 1972). Эксперименты по инокулированию двухлетних сеянцев Picea alba и Pinus contorta различными изолятами A. ostyae, показали, что ель чаще, чем сосна заражается и погибает от опенка (Mugala, Blenis, Hiratsuka, Mallett, 1989).  В условиях Белоруссии (как и в других районах бывшего СССР) ель сильнее поражена корневыми гнилями по сравнению с сосной (Федоров, 1984). Это объясняется тем, что ель более требовательна к почвенно-грунтовым условиям, менее устойчива к грибным болезням и значительно часто встречается срастание корневых систем, что обеспечивает распространение инфекции.
C. ShawIII и G. Kile (1991) указывают, что несмотря на то что межвидовая вариация устойчивости между хвойными имеет место, но видов, абсолютно иммунных к опенку выявлено не было. В западной части Америки ель Дугласа и ель обыкновенная считаются наиболее чувствительными, в тоже время в южных и центральных частях штата Вашингтон наиболее чувствительна Pinus ponderosa, а Pseudotsuga menziesii (ель Дугласа) более толерантна к опенку.
Большое значение для восприимчивости древесных растений к опенку имеет стресс. При его наличии слабопатогенные виды приобретают способность колонизировать живые деревья, а сильнопатогенные - способны расширять набор возможных растений-хозяев. И.Н. Федоров (1984), а также P. Rosso и E. Hansen (1998) отмечают, что физиологически более сильные деревья (имеющие максимальный прирост биомассы на единицу фотосинтезирующей ткани) обладают более высокой устойчивостью к опенку. Не отрицая генетически обусловленной сопротивляемости в работе C. Shaw III и G.Kile  (1991) показано, внутривидовая резистентность зависит в большей степени от состояния конкретного дерева
В США при искусственном возобновлении вырубок за три года после посадки погибло 5 % сеянцев Pinus banksiana. При этом встречались неинфицированные экземпляры, имеющие непосредственный контакт с зараженными корнями (Rizzo, Blanchette, 1995). Существенные различия в уровне чувствительности к корневым патогенам, связанные с их генетической разнородностью, установлены среди популяций ели (Solla et al., 2002). Несмотря на то, что все морфологические формы ели обыкновенной могут поражаться опенком, свидетельствуя о его высокой агрессивности и низкой устойчивости ели к корневой гнили выявлена умеренная обратная связь (r = - 0,463) между степенью поражения  древостоя и наличием в его составе чешуйчатокорой ели с компактным типом ветвления (Арнольбик, Полещук, 1992).  Н.И. Федоровым (1984) установлено, что лесные культуры сосны, созданные из местных климатипов, проявляют большую устойчивость, нежели интродуцированные.
Из имеющихся немногочисленных исследований индивидуальной изменчивости древесных растений в очагах армилляриоза следует вывод о наличии внутривидовой устойчивости к патогенным грибам. Это также может быть одним из механизмов, обеспечивающих затухание эпифитотии. Устойчивые деревья необходимо использовать для заготовки семян с целью выращивания устойчивых культур, а также для заготовки черенков при создании специальных семенных плантаций.
Для изучения индивидуальной устойчивости сосны обыкновенной к дереворазрушающим грибам  A. mellea sensu lato в очагах усыхания (максимально ближе к центру) было выбрано 11 здоровых деревьев (1 балл состояния). У всех моделей на уровне корневой шейки обнаружены базальное истечение смолы и образование вторичной перидермы, свидетельствующие о попытках внедрения патогена. Для получения данных о динамике радиального прироста у них на высоте 1 м  с четырех сторон были взяты керны (рис. ).
Как на первом, так и на втором полигонах для деревьев, произрастающих в очагах заболевания, характерна значительная конкурентная напряженность (радиальный прирост меньше, чем у деревьев в контроле). В качестве контроля взяты экземпляры сосны обыкновенной отдельно стоящие и в насаждении без признаков заболевания (I класс Крафта).

a)

b)

Рис.  Динамика радиального прироста сосны
а – полигон № 1; b – полигон № 2; К –контроль;
3ж; 16/1; 16/2; 25/1; 64/1; 75/1; 179, 181, 210,297 - из очагов армилляриоза

Для большинства деревьев из очагов заболевания характерно увеличение радиального прироста. Гибель соседних деревьев произошла в период 1998-2002 гг. При этом отмечено, что чем раньше произошло их усыхание, тем значительнее увеличивается прирост (3ж; 16/1; 25/1; 210)  Ряд модельных деревьев имеют флагообразную форму. Учитывая значительную инерционность радиального прироста (необходимо достаточно длительное время для формирования фотосинтезирующих органов), в дальнейшем следует ожидать увеличение прироста и у других деревьев. При этом не следует исключать и то, что они не являются устойчивыми и не погибли в результате других причин (более оптимальные эдафические условия, какие-либо другие факторы случайного характера). Для отнесения их к категории устойчивых  требуется более длительной период наблюдения. Данную работу следует рассматривать как первый этап селекции на устойчивость сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato.

Список литературы

• Арнольбик В.М., Полищук Ю.М. Об устойчивости морфологических форм ели обыкновенной к опенку // Лесовед. и лес. х-во. – 1992. - №26. – С. 113-116.
• Высоцкий А.А. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения. Автореферат дис. на соискание ученой степени д. с-х. н. – Брянск. – 2002. – 38 с.
• Максимов В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в среднерусской лесостепи. Автореферат дис. на соискание ученой степени д. с-х. н. – Воронеж. – 2004. – 47 с.
• Одум Ю. Экология. – М.: Мир. - 1986. - Т. 2. - 376 с.
• Соколов Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней. – М.: Лесная промышленность. – 1964. – 183 с.
• Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. – М. – 2001. – 157 с.
• Федоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород. – М.: «Лесная промышленность». – 1984. – 160 с.
• Mugala M.S., Blenis P.V., Hiratsuka Y., Mallett K.I. Infection of lodgeople pine and white spruce by Alberta isolates of Armillaria // Can. J. Forest Res. – 1989. – 19. - №6. – P. 685-689
• Rishbeth J. Resistance to fungal pathogens of tree roots // Proceedings of the Royal Society of London. – 1972. – Series B. – 181. – P. 333-351
• Rizzo David M., Blanchette Robert A. Distribution of Armillaria ostoyae genets in a Pinus resinosa – Pinus banksiana forest.// Canadian Journal of Botany. – 1995. - №73. – P.776-787
• Rosso P., Hansen E. Tree vigor and the susceptibility of Douglas fir to Armillaria root disease // Eur. J. Forest Pathol. – 1998. – 28. - №1. – P. 43-52
• Shaw III C.G., Kile G.A. Armillaria root disease. Agriculture handbook №691. – Washington D.C. – 1991. – P. 231
• Solla A.,  F. Tomilinson T.,  Woodward S. Penetration of Picea sitchensis root bark by Armillaria mellea, Armillaria ostoyae and Heterobasidion