Искусственное лесовосстановление и лесоразведение

Куртинное усыхание в монокультурах основных лесообразующих пород – априори низкая устойчивость или ошибки в технологии создания?

ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
г.Красноярск, Россия

Утверждение о более низкой устойчивости монокультур, однопородных и одновозрастных древостоев не может быть принято как абсолютное правило для различных условий среды. Для ряда лесорастительных условий одна древесная порода является единственно возможной для произрастания. В природе наличие чистых древостоев сосны, пихты, ели, лиственницы, кедра и др. видов не является чем-то экстранеординарным. Поэтому чистые лесные культуры также имеют право на существование. При выполнении необходимых (часто не являющихся слишком энергозатратными) технологических мероприятий лесные культуры отличаются высокой устойчивостью, соответствующей условиям произрастания продуктивностью и долговечностью.

Assertion about lower resistance of monocultures of single-breed and even-aged stands cannot be accepted as the absolute rule for different environmental conditions. For a number of sylva-vegetative conditions, one wood species is solely possible to grow. In nature presence of pure stands of pine, fir, larch, cedar and other species is not something extranonordinary. Thus pure sylvulas also have the right to existence. When technological (that frequently require moderate power input) arrangements are being performed, sylvulas are notable for their high resistance, producing capacity and longevity conforming to the conditions.

Биоценоз – противоречивое единство «войны против всех» (Реймерс, 1994).

Вопросам устойчивости лесных культур в литературе уделено достаточно много внимания (Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Федоров, 1991; Стороженко и др., 1992; Демаков, 2000 и др.). Имеющее место утверждение о том, что монокультура, однопородные и одновозрастные леса «с точки зрения» природы весьма мало рентабельны, неравновесны и поэтому требуют исправления массовыми организмами, не может быть принято как абсолютное правило для различных условий среды. В литературе описываются результаты как успешных культур сосны, лиственницы, ели, так и случаи их преждевременного разрушения. Известно (Реймерс, 1994), что монокультуру, например, гевеи, в тропической зоне вообще невозможно создать из-за неполноты ценозов для ее произрастания (удачные результаты только там, где нет ее вредителей).
В то же время для ряда лесорастительных условий одна древесная порода является единственно возможной для произрастания (например, сосна - на песчаных почвах; лиственница - на вечной мерзлоте; ель – в условиях избыточного проточного увлажнения и пр.). И попытки создания смешанных культур ведут либо к выпадению несоответствующей данным условиям местопроизрастания породы, либо к гибели всего насаждения. В природе наличие чистых древостоев сосны, пихты, ели, лиственницы, кедра и др. видов не является чем-то экстранеординарным. Поэтому чистые лесные культуры также имеют право на существование. Следует определиться терминологически - любые однопородные культуры не являются в чистом виде монокультурами. Во всех биоценозах участвуют сотни видов микроорганизмов, растений (ЖНП) и животных (почвенные, листогрызущие и др.).
Первое условие устойчивости - оптимальное число приспособившихся друг к другу составляющих биоценоз элементов (видовое разнообразие).
Соотношение между сложностью (разнообразием видов) и устойчивостью (надежностью) биологических сообществ и экосистем является одним из самых запутанных вопросов (Реймерс, 1994). Многие экологи обращают внимание на отсутствие прямых и постоянных связей между разнообразием и надежностью, включая устойчивость экосистем. Правда, согласно теории конгенерического гомотаксиса (избыточности), умеренное видовое разнообразие, при условии, что каждый из видов выполняет какие-либо ключевые функции, должно положительно влиять на управляемые реакции сообщества (Одум, 1975). Избыток видового разнообразия может быть так же вреден для биоценоза, как и недостаток, так как требует для своего существования (управления) дополнительной энергии. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводиться на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности (Одум, 1986а). Поэтому, например, на песчаных сухих почвах нет альтернативы монокультурам сосны. Для каждого типа экосистем необходимое разнообразие количественно различно и часто строго фиксировано.
С нашей точки зрения при формировании устойчивости определяющим является закон полноты составляющих (Реймерс, 1994), утверждающий, что число функциональных составляющих системы и связей между ними должно быть оптимальным – без недостатка или избытка, в зависимости от условий среды или типа системы. Однако это не должно быть механическим сложением составляющих. Р. Риклефсом (1979) сформулирован один из основных экологических принципов – эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приспособились друг к другу.
Сложение и эволюция ценозов происходят на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе «эволюции многих эволюций» - изменений популяций, пищевых сетей, сообществ (синузий и консорций), биоценозов в целом (Реймерс, 1994). Высокая степень «притертости» видов друг к другу – это то, что отсутствует в лесных культурах, созданных, например, без учета соответствия главной породы лесорастительным условиям или без учета стадии сукцессии. В процессе создания и выращивания искусственных насаждений должно сформироваться наличие особых свойств, не присущих его элементам в отдельности, а возникающих благодаря объединению этих элементов в единую, целостную систему (эмерджентность).
При условии, если стабильность и пространственное разнообразие экосистемы достаточны для установления взаимных адаптаций, отрицательные взаимодействия со временем ослабевают (Одум, 1986б). В качестве примера приведен эксперимент, в котором сильные колебания численности в системе паразит – хозяин возникают в случае, когда хозяина (комнатную муху) и паразита (осу) впервые вместе помещают в замкнутую культивационную систему. В случае если сообщество создавали ранее на протяжении двух лет из особей, совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, то оказалось, что у них посредством отбора выработался экологический гомеостаз, обеспечивающий их сосуществование при значительно более стабильном равновесии (Pimentel, Stone, 1968).
Второе условие устойчивости - стремление к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности с сохранением биогеохимического цикла (существующего плодородия почв) бесконечно долго (определяет строение биоценоза).
Экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности (Одум, 1975). Однако по мере того как размеры и сложность системы повышаются, еще быстрее увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. Существует большое количество данных, указывающих, что оптимальная поддерживающая емкость, способная сохраняться долгое время, несмотря на капризы среды, ниже теоретической максимальной, возможно, на целых 50% (Одум, 1986а).
Наряду с отсутствием или неполной коэволюционной притертости, в лесных культурах стремление при их создании к максимальной продуктивности также снижает ценотическую устойчивость. При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов консументов (Реймерс, 1994). Чаще всего после периода автоколебаний отношение «популяция-потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями. Хотя в некоторых случаях возможна и полная смена доминантов.
При создании лесных культур необходимо также учитывать их назначение. Выращивание сосны обыкновенной для лесной промышленности возможно и в условиях, где она не является климаксовой породой (узел сукцессии). Но при этом следует принять возможность распада сосняка в приспевающем и спелом возрасте в результате биотического воздействия. Аналогичные явления имеют место и в древостоях естественного происхождения. В качестве примера рассмотрим сукцессию сосняка, предположительно возникшего на месте произрастания пихты сибирской после рубки главного пользования и серии пожаров. Для исследуемого района характерны маломощные почвы с высоко плодородным гумусовым горизонтом. Древостой развивается по первому классу бонитета (запас в 90 лет составляет 585,3 м3/га). Столь высокая продуктивность видимо является чрезмерной нагрузкой для экосистемы. В то же время чистый сосняк (с незначительной примесью березы, осины, лиственницы) не может достичь максимально возможной долговечности и биомассы при наименьшей биологической продуктивности, возможной для многоярусных древостоев (особенно при достижении климакса).
Кроме всего прочего в экосистеме присутствует опенок, выполняющий в устойчивых (климаксовых) биоценозах важную функцию элиминации и деструкции ослабленных и отстающих в росте деревьев или достигших критического возраста и мешающих дальнейшему развитию молодого поколения (рисунок 1). В таких биоценозах между опенком и древесной растительностью существует определенная зависимость, обеспечивающая постепенную заменяемость отдельных фрагментов. В случае ее отсутствия на определенном этапе после достижения критического возраста наступит гибель всего древостоя. В результате пожара обязательно погибнет вся микофлора, включая опенка. Опенок также погибнет, если огонь уничтожит все насаждение (усохший древостой обязательно сгорит, и вместе с ним сгорит мицелий гриба). Поэтому в процессе эволюции оказались выработаны механизмы, предотвращающие разрушение системы «хозяин-паразит». Известен пример естественного отбора на понижение вирулентности при интродукции миксоматоза в Австралию для борьбы с завезенными туда кроликами (Levin, Pimentel, 1981). Сразу после интродукции вирус убивал кролика в течение нескольких дней. Затем вирулентный штамм был вытеснен менее вирулентным. Так как авирулентные штаммы разрушали свой ресурс не так быстро, как вирулентные, то их становилось все больше и больше, и они распространялись шире (Одум, 1986б).
В исследуемом сосняке воздействие опенка фрагментарно и равномерно по площади (рисунок 2). Одни очаги затухают, образуются новые. Пока нет случаев непрерывного и прогрессирующего разрастания одного очага. В то же время под пологом и в окнах формируется подрост пихты, ели (густота зависит от близости семенных деревьев).

К сожалению, из-за малого числа семенных деревьев возобновление недостаточное для быстрого формирования в дальнейшем древостоя пихты. В ряде случаев протекает процесс активного задернения. Для ускорения процессов лесовосстановления возможна посадка по «окнам» саженцев сосны кедровой сибирской (в литературе отсутствуют сведения о возникновении эпифитотии опенка в кедровых насаждениях).
Опенок крайне не заинтересован в единовременном полном уничтожении сосняка, т.к. следом за усыханием обязательно пройдет повальный пожар с глубоким прогоранием подстилки и корней на глубину до 20-30 см (установлено на шелкопрядниках). Такая заинтересованность выработана в процессе длительной коэволюции. Опенок будет способствовать достаточно медленному превращению чистого одновозрастного сосняка вначале в многоярусный разновозрастный смешанный по составу древостой, а затем в климаксовый темнохвойный лес с преобладанием пихты, кедра сибирского (при соответствующем климате), более приемлемый для обеспечения жизнедеятельности гриба.
Развитие на этом не останавливается. Любая биологическая система, находясь в динамическом равновесии с окружающей ее средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду (Реймерс, 1994). Давление растет до момента ограничения внешними факторами (надсистемами или другими конкурентными системами того же уровня иерархии). Основным параметром ограничения является обеспеченность питанием. У растений, так же как и животных, существует механизм эволюционной преадаптации, препятствующий истощению почв, ориентированный на скорость почвообразовательных и шире – биогеоцентрических процессов (Реймерс, 1994). В случае отсутствия своевременного ограничения (регулирования) возможна экологическая катастрофа (вид или чаще даже группа видов вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется). В качестве регулирующих факторов может выступать тот же опенок, но с возросшими патогенными свойствами, ведущими к более значительному куртинному усыханию, или сибирский шелкопряд. Длительное произрастание темнохвойных видов на одном месте ведет к снижению почвенного плодородия. Поэтому смена на лиственные для его восстановления является необходимым условием дальнейшего устойчивого развития экосистемы (рисунок 3 и 4). Одна фаза сукцессии готовит фундамент для реализации другой, и хотя последующий ценоз вытесняет предыдущий, не следует считать, что существует лишь антагонизм между ними.
В случае невозможности поддержания устойчивого биогеохимического цикла за счет фрагментарной (по окнам) реконструкции системы и исчерпания необходимых для организма ресурсов жизни включаются более мощные механизмы (катастрофичные для данного ценоза, но благоприятные для экосистемы в целом). Это может иметь место там, где физические условия таковы, что деструкторы не успевают разлагать образующиеся органические остатки (таежные леса в Сибири) и пожары – важный, даже необходимый, процесс (Одум, 1986б). Огневое воздействие ускоряет превращение элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.
Таким образом, в основе устойчивой экосистемы - четыре основных параметра (в лесных культурах определяются выбором главной породы, обработкой почвы, густотой посадки и размещением):

соответствие продуктивности биоценоза условиям произрастания;
стремление к максимально возможной долговечности и биомассе при наименьшей биологической продуктивности;
сохранение биогеохимического цикла в определенных оптимальных пределах;
высокая степень эмерджентности.

В лесных культурах действуют те же закономерности, проявляемые негативно в нарушенных условиях произрастания (на старопахотных землях, пустырях, прогалинах).

Рисунок 3 - Возобновившийся очаг сибирского шелкопряда 50-х годов ХХ века (Чичка-Юл, Томская область)

Среди основных факторов, усложняющих создание на них искусственных насаждений, – неблагоприятные структура почвы и водно-солевой режим; отсутствие старых ходов корней, микоризообразователей; подплужная подошва, отсутствие; обилие вредителей и болезней сеянцев.
Однако наряду с комплексом отрицательных параметров данные категории лесокультурных площадей имеют и свои преимущества для получения товарной продукции (отсутствие конкуренции со стороны малоценных лиственных деревьев и кустарников, возможность механизированной посадки и уходов, транспортная доступность и пр.). энергетические субсидии могут быть ниже, чем имеет место при создании лесных культур на вырубке. Но другие условия требуют и других технологий создания.
В основе естественного отбора лежит метод проб и ошибок. Это имеет место как в филогенезе отдельного вида, так и эволюции биоценоза. Существующая многовариантность сукцессии основана на дублировании своего экологического аналога. В фазе ранней колонизации закрепляются случайные организмы, которым повезло, позднейшие стадии намного более организованы и упорядочены (Glasser, 1982). При этом луговое разнотравье или березняк могут составить узловые сообщества, и сукцессия резко затормозится. Учитывая антропогенный характер происхождения данных лесокультурных площадей (вспашка, выжигание, сенокос, выпас скота), следует признать необходимость энергетических субсидий при выборе таких вариантов внутриценотических замен, которые обеспечат ускорение лесовосстановительной сукцессии.
Отсутствие микоризы, подплужная подошва (как следствие у сосны образуется редуцированный стержневой корень), засоление почвы, низкие водоудерживающие свойства почвы – все это образует питательный дефицит. Широко известен факт успешного роста древесных растений в лесостепной зоне в виде куртин. Однако попытки их расширения часто оказываются неудачными – емкость экосистемы (прежде всего, запас влаги) ограничена.
Поэтому наряду с обязательной микоризацией посадочного материала и глубоким рыхлением почвы для разрушения корненепроницаемого горизонта необходимо ограничить густоту создаваемых культур (1-1,5 тыс. шт./га). Этого будет достаточно и для образования полноценного древостоя, и для элиминации особей, несоответствующих данным лесорастительным условиям (или имеющих хромосомные нарушения). Подтверждением более высокой устойчивости редких лесных культур могут служить результаты исследований в 50-летнем еловом насаждении, созданном на почвах сельхозугодий, в котором при первоначальной густоте 6 тыс. сеянцев на 1 га пораженность деревьев корневой губкой составляла 12,5 %; при густоте 25 тыс. – 30%; при густоте 50 тыс. – 60%; и при густоте 100 тыс. – 95% (Василяускас, Гапшите, 2005). В то же время на одной части того же насаждения, где было высажено 800 саженцев, поражение корневой губкой деревьев отсутствовало. Безусловно, при высокой густоте чаще проводились рубки ухода, что способствовало интенсификации заражения (корневая губка относится к раневому комплексу). Но поранения деревьев достаточно обычное явление в лесу (насекомые-ксилофаги, ветер, мороз). Поэтому прежде всего – это ослабление деревьев из-за дефицита питания. Далее – попытки внедрения насекомых в наиболее ослабленные деревья и заражение через повреждение спорами корневой губкой (природный механизм ограничения продуктивности для сохранения экосистемы). В последующем за счет близкого равномерного размещения деревьев происходит быстрое распространение инфекции на соседние особи (рисунок 5), через соприкасающиеся корни (наряду со свободным размещением деревьев необходимо предусмотреть их некоторую куртинность). И так до тех пор, пока не будут запущены механизмы, препятствующие полной гибели древостоя (появление паразитов второго порядка, повышение жизненного потенциала оставшихся деревьев за счет улучшения питания и освещения).

Гибель древостоя невыгодна и паразиту, т.к. он тогда остается без кормовой базы, да и может сгореть в результате пожара (вероятность возникновения которого очень велика). Правда, в случае абсолютного несоответствия древесной породы условиям произрастания возможен летальный исход для всего насаждения (например, культуры ели в боровых условиях произрастания). В случае отсутствия механизмов ограничения роста и развития возможен следующий сценарий развития. Насаждение ели на достаточно большой площади на бедных и сухих почвах при отсутствии какого-либо отпада чрезвычайно быстро извлекает из почвы все что возможно. И рано или поздно оно погибает (сама по себе величина плодородия лишь уменьшит или увеличит продолжительность жизни древостоя), но погибает абсолютно все при отсутствии какой-либо замены. А теперь представьте, что огневого воздействия тоже нет (пожар в некотором смысле это паразит). Под толстым слоем опада на истощенной почве невозможно возобновление. Для гротеска можно смоделировать аналогичное состояние на всей Земле. Понятно, что это катастрофа.
Все виды, входящие в экосистему, высоко коррелированны друг с другом и образуют единую кибернетическую систему. При этом управление и, следовательно, ее устойчивость во многом зависит от быстроты ответной реакции отдельных элементов сообщества. Естественно, быстрота реакции зависит от состояния организма. Больные, генетически не соответствующие конкретным условиям особи не могут своевременно отреагировать (увеличением численности, продуктивности) на изменения в состоянии окружающей среды, численности сопряженных видов и пр. и могут привести к разрушению всей экосистемы. Поэтому они должны быть своевременно удалены из биоценоза. Следовательно, роль корневых патогенов – это прежде всего роль санитаров леса (так же как волки и др. хищники в животном мире).
В настоящее время уровень технического развития достиг таких высот, что теоретически можно вырастить что угодно и где угодно. Вопрос только в экономической целесообразности и тщательном учете возможных негативных последствий. Уровень энергетических субсидий должен быть достаточно умеренным и строго соответствовать конкретным лесорастительным условиям.
При создании лесных культур выбор главной породы должен строго соответствовать этапу сукцессии и лесорастительным условиям. В большей степени на старопахотных почвах от болезней и вредителей страдают чистые культуры ели. В процессе длительного филогенеза ель хорошо приспособлена к возобновлению под пологом леса, но совершенно отсутствуют адаптивные механизмы для ее возобновления на абсолютно открытых пространствах.
Сосна обыкновенная в ряде случаев успешно заселяет заброшенные пашни. Ее выращивание при выполнении необходимых (часто не являющихся слишком энергозатратными) технологических мероприятий не только возможно, но и целесообразно.
Технология создания лесных культур (для реализации двух условий устойчивости) обязательно должна включать:

1. Василяускас, А.П. Встречаемость гриба Heterobasidion annosum (Fr.) Karst. в еловых насаждениях, созданных на сплошных лесосеках ели и на почвах сельхозугодий/ А. Василяускас, А. Гапшите //Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы 6-й Международной конференции. 18-22 сентября 2005 г. –М.- Петрозаводск, 2005. –С. 50-53.
2. Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов/ А.П. Василяускас. - Вильнюс,1989.-174с.
3. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты)/ Ю.П. Демаков. – Йошкар-Ола, 2000. -416 с.
4. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка/ С.Ф. Негруцкий. — М.: Агропромиздат, 1986, — 196 с.
5. Одум, Ю.П. Экология/ Ю.П. Одум - М.: Мир, 1975 . -740 с.
6. Одум, Ю.П. Экология/ Ю.П. Одум. – М.: Мир. – 1986а. - Т. 1. - 328 с.
7. Одум, Ю.П. Экология/ Ю.П. Одум. – М.: Мир. – 1986б. - Т. 2. - 376 с.
8. Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы)/ Н.Ф. Реймерс – М.: Россия Молодая, 1994. – 367 с.
9. Риклефс, Р. Основы общей экологии/ Р. Риклефс – М.: Мир, 1979. -424 с.
10. Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам/ В.Г. Стороженко [и др.]. - М.: Наука, 1992. -220с.
11. Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород/ Н.И. Федоров. – М.: Лесная промышленность. – 1984. – 160 с.
12. Федоров, Н.И. Экологические основы защиты сосновых насаждений от корневых гнилей /Н.И. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: 2 Всес. науч.-техн. конф. - Ч.1. – М.: МЛТИ, 1991. – С. 147-148.
13. Glasser J. W. On the causes of temporal change in communities: Modification of the biotic environment // Am. Nat. -1982. - № 119. - P. 375—390.
14. Levin S., Pimentel D. Selection of intermediate rates of increase in parasite-host system // Am. Nat., 1981. -№ 117. – P. 308-315.
15. Oohata S. Видообразование, географическое распространение и взаимодействие видов в трех родах Pinaceae // Bull. Kyoto Univ. Forests. - 1995. - N. 67. - P. 19-30

Главная

Исследовательские группы

Студенту