Студенту

УДК 630*232
Павлов И.Н., Губарев П.В.
Синхронность радиального прироста сосны обыкновенной в лесных культурах

В исследованных культурах (88-114 лет) синхронность отдельных дендрохронологических рядов с обобщенным была на уровне низкой и средней. Причина заключается в сложном ценотическом взаимодействии деревьев разных классов роста. В устойчивом древостое должна присутствовать некоторая асинхронность в приросте, в том числе и радиальном. Это обеспечивает не только оптимальное использование ресурсов среды обитания, но и устойчивость к экстремальному воздействию. Установлена умеренная связь таксационных показателей (диаметра ствола, высоты дерева, объема кроны, объема ствола) с синхронностью изменения ширины годичного кольца. С уменьшением густоты (до 670 шт./га) и увеличением объема кроны данная зависимость исчезает.

На радиальный прирост оказывает действие чрезвычайно большое количество факторов. Среди них выделяется влияние климата (Молчанов, Смирнов, 1967; Битвинскас, 1974; Мелехов, 1979; Мазепа, 1982,1999; Ваганов и др., 1985; Ваганов, Кирдянов, Силкин, 1999; Громадин, 2000; Савва, Ваганов, Милютин, 2002), элементов рельефа (Смоляк и др., 1986), типов леса (Розенберг, Феклистов, 1981), вредителей и болезней (Ваганов, Терсков, 1977)
Относительная роль факторов внешней среды, оказывающих влияние на интенсивность прироста, сильно меняется в течение жизни дерева. Так, по исследованиям Г. Фриттса, в начале вегетационного периода интенсивность прироста белого дуба зависит от дневной температуры воздуха, в середине периода – от ночной, в конце периода – от дефицита влажности воздуха и почвы (Битвинскас, 1974).
При постоянном дефиците влаги в аридных условиях степной зоны реакция годичного прироста деревьев сосны находится в прямой зависимости от влажности. При этом более чувствительны к количеству выпадающих атмосферных осадков деревья сухих местообитаний (Пугачев, 1975). На сухих и болотных местопроизрастаниях в некоторые периоды времени имеет решающее значение режим увлажнения, влияние термических факторов менее выражено (Битвинскас, 1974). В то же время С.В.  Васильев, А.М. Перегон (1999) отмечают, что сосновые древостои на болотах и суходолах северной тайги Западной Сибири на изменения климата реагируют сходным образом. Сделано предположение, что лимитирующим фактором роста леса на олиготрофных болотах является не переувлажненность местообитаний, а иные факторы, наиболее вероятным из которых может быть недостаток элементов минерального питания.
С.Г. Шиятовым (1986) установлен высокий коэффициент корреляции между средней температурой лета и приростом. Отмечено также, что при продвижении к южному Уралу связь уменьшается. Радиальный прирост лиственницы сибирской отличается большей зависимостью от температуры, чем у ели сибирской. Связь между индексами прироста и осадками за гидрологический год отсутствует.
В.Е. Рудаковым (1980) найден коэффициент корреляции для годовых величин модульных коэффициентов годичного прироста и осадков за гидрологические годы (0,51). Довольно надежно прослеживается связь между колебаниями условий среды и изменениями годичного прироста в экстремальных условиях произрастания, где число лимитирующих факторов снижается до минимума (Шиятов, 1967; Полозова, Шиятов, 1975; Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986). Экстремальное влияние среды на годичный радиальный прирост сосны наиболее сильно проявляются на болотных почвах, меньше - на почвах нормального увлажнения, и еще меньше - на влажных (Битвинскас, 1974).
К лимитирующим факторам, влияющим на текущий радиальный прирост, следует отнести семя - плодоношение, при котором существенная часть питательных веществ расходуется на формирование семян и плодов, что отражается на снижении ширины годичного кольца (Данилов, 1953). Не отрицая  влияния семеношения на уменьшение годичного прироста по диаметру ели обыкновенной, И.В. Свидерская и др. (1999) установили, что вклад урожайности в изменчивость ширины годичного кольца мал по сравнению с влиянием климата. Это и приводит к тому, что урожайные годы могут сопровождаться как уменьшением, так и увеличением ширины кольца в зависимости от климатических условий. Для кедра сибирского определено, что репродуктивные хронологии, особенно у ветвей второго порядка, более чувствительны к воздействию внешних факторов, чем ростовые (Савчук, Воробьев, 1999).
Многими исследователями установлена связь между приростом деревьев и показателями солнечной активности (Игнатьева, Быков, 1969; Комин, 1978; Полюшкин, Рыжкова, 1979; Назаров, Рябошапко, 1985).  В тоже время в ряде работ связь ширины колец с минимумами и максимумами циклов солнечной активности не выявлена (Розанов, Прокудина, 2002).
Важную роль в продуктивности фитоценозов играет приход фотосинтетически активной радиации, определяющей интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации (Ловелиус, 1979). Из анализа прироста по фазам интегральных характеристик физиологически активной радиации Н.В. Ловелиус (1979) установил, что изменение режима лучистой энергии является значимым для прироста деревьев в южной тайге. Исследованиями Р.Н. Сабирова (1986), проведенными в хвойно-широколиственных лесах Южного Приморья, установлено, что коэффициент корреляции между индексами прироста и рассеянной радиацией в сентябре составляет 0,50-0,68. Отрицательная корреляция (-0,61) индексов прироста наблюдается с годовой суммарной радиацией, положительная корреляция (0,29-0,40) - с термическими условиями весенне-летних месяцев, слабая отрицательная корреляция - с показателями влажности воздуха вегетационного периода.
Ф.З. Глебов и др. (1986) указывают, что на прирост наибольшее влияние оказывает ширина кольца прошлого года, июльская сумма осадков года, в котором сформировалось кольцо; средняя месячная температура этого года; температура августа и осадки за июль предшествующего года.
Для пихты произрастающей в верхнем ярусе, характерна более высокая синхронность колебаний радиального прироста, чем для бука, растущего во втором ярусе, и кроме климата, испытывающего еще и межъярусные взаимодействия внутри фитоценоза (Громадин, 1999). Наиболее глубокие депрессии прироста у пихты и бука совпадают. В XX в. это отмечается в 1921 г. (засуха в Поволжье), 1938-1939 гг. (максимум глобального потепления 30-40-е гг.), 1969 г., 1975-1976 гг. (очень теплое лето) и 1980-1981 гг.
При изучении климатически обусловленного воздействия или реконструкции климата прошлого для устранения ценотического влияния на радиальный прирост в качестве моделей рекомендуется выбирать отдельно стоящие деревья с хорошо развитой кроной. Установлено, что в пределах одного древостоя господствующие деревья в меньшей степени, чем остальные, меняют категорию своего положения в течение жизни, поэтому они наиболее пригодны для построения дендрохронологических шкал (Комин, 1970). Как следствие, практически во всех работах по дендрохронологии в качестве объекта исследований выбраны отдельно стоящие деревья. Мало освещены вопросы роста деревьев II-V классов Крафта. Безусловный интерес представляет изучение синхронности роста в ценозе слагающих его элементов (отдельные деревья, биогруппы, классы роста).
Объектом изучения выбраны искусственные насаждения, расположенные у основания горного хребта Арга в районе старейшей в Сибири школы лесных кондукторов возле с. Боготол. В Красноярском крае это были самые первые  лесные культуры. Таксационная характеристика представлена в табл. 1.

Таблица 1 – Таксационная характеристика древостоев сосны обыкновенной

Исследуемые культуры созданы на площадях вышедших из под сельскохозяйственного пользования (пашня) (ППП 1б; 2б)  и на вырубке (ППП 3б). Обнаруженное куртинное усыхание сосны обыкновенной на ППП 2б (предположительно в результате действия Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., и (или) Armillaria mellea sensu lato) существенно не отличает лесные культуры от рядом растущих насаждений естественного происхождения.
У 73 деревьев возрастным буром по апробированным методикам были взяты керны. Измерения проводились с использованием лабораторно – программного комплекса по исследованию радиального прироста древесных растений (Павлов и др., 2003). Обобщенный дендрохронологический ряд был получен для всех модельных деревьев.  И уже относительно этого ряда для всех деревьев был просчитан процент сходства изменчивости кривых (Шиятов, 1986):

Кс= n+  . 100/(n-1)                                    (1)
где n – длительность сравниваемого интервала времени;
n+  -количество совпавших по направлению годичных отрезков кривой. 

В основе метода  синхронизации дендрохронологических данных по календарным годам, как в численном выражении, так и в виде кривых, лежит идея, выдвинутая Б. Губером  (Битвинскас, 1974).  В исследованных культурах синхронность отдельных дендрохронологических рядов с обобщенным была на уровне низкой и средней (по классификации Шиятова, 1986). Причина заключается в сложном ценотическом взаимодействии деревьев разных классов роста.
На рис. 1 представлена динамика радиального прироста сосны на ППП 1б-3б. Для более молодых культур (ППП 1б)  характерны сходные закономерности в дендрохронологическом ряду.  Стабилизация радиального прироста на уровне 0,5-1,0 мм во всех насаждениях начинается с IV класса возраста.

Рис. 1 Динамика радиального прироста лесных культур сосны обыкновенной

На рисунке 2 графически отображена зависимость синхронности изменения радиального прироста от биометрических показателей модельных деревьев. Значительное рассеивание точек объясняется многообразием параметров, воздействующих на ширину годичного кольца. Для 1 и 2 ППП характерна умеренная связь диаметра ствола (высоты дерева, объема кроны, объема ствола) с синхронностью изменения ширины годичного кольца (табл. 2). Корреляция  достоверна, за исключением двух случаев использования рангового коэффициента корреляции Спирмена (ППП 1б – с высотой дерева и ППП 2б – с объемом ствола).  Коэффициентам ранговой корреляции в ряде случаев следует отдавать предпочтение, так как они менее чувствительны к выбросам и погрешностям в результатах наблюдений (как и большинство непараметрических оценок) и являются более устойчивыми и надежными мерами взаимозависимости по сравнению с коэффициентом корреляции Пирсона (Вуколов, 2004).

Таблица 2 – Связь между синхронностью изменения радиального прироста и биометрическими показателями деревьев

Отсутствует достоверная корреляция между биометрическими показателями модельных деревьев, с одной стороны, и синхронностью изменения радиального прироста - с другой, на ППП 3б. Возможно, причина заключается в том, что данное насаждение отличается невысокой густотой (670 шт/га) и, как следствие, отсутствует значительное взаимовлияния (угнетение).  В результате –нет зависимости синхронности в изменении ширины годичного кольца от размеров дерева.

 

Рис. 2 Зависимость синхронности изменения радиального прироста от биометрических показателей модельных деревьев (ППП 1б)

Рис. 3 Зависимость синхронности изменения радиального прироста от биометрических показателей модельных деревьев (ППП 2б)

В устойчивом древостое должна присутствовать некоторая асинхронность в приросте, в том числе и радиальном. Это обеспечивает не только оптимальное использование ресурсов среды обитания, но и устойчивость к экстремальному воздействию.

Литература

• Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 170 c.
• Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 93 с.
• Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 3-13.
• Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных //  Новосибирск: Наука, 2000. — 232 с.
• Васильев С.В., Перегон А.М. Изменчивость радиального прироста сосны обыкновенной на болотах и суходолах северной тайги Западной Сибири // Биол. ресурсы и природопольз.  - № 3. - С. 38-51.
• Вуколов Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTICA и EXCEL: Учебное пособие. – М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2004. - 464с.
• Глебов Ф.З., Черкашин В.П., Мацулева Г.Н. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 94-102.
• Громадин А.В. Сравнение радиального прироста пихты и бука на Северо-Западном Кавказе // Докл. ТСХА. - 1999. - № 270. - С. 327-330.
• Громадин А.В. Влияние климатических факторов на радиальный прирост пихты кавказской // Докл. ТСХА. - 2000. - № 272. - С. 152-153.
• Данилов Д.Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели // Ботанический журнал. - 1953. - №3. Т.38. - С. 367-377.
• Игнатьева О.С., Быков И.П. Влияние микроэлементов на некоторые физиологические процессы и урожай зерновых и овощных культур // Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве и медицине Сибири и Дальнего Востока. - Улан - Уде, 1969. - С. 107.
• Комин Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований //Труды Ин-та экол. растений и животных. – 1970, вып. 67. – С. 74-83.
• Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: автореф. дис. докт. с.х. наук. - Свердловск, 1978. - 39 с.
• Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1979. – 232 с.
• Мазепа В.С. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дендроклиматического ряда // Экология. - 1982. - № 3. - С. 21-27.
• Мазепа В.С. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 14-21.
• Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии // Лесной журнал. - 1979. - № 4. - С. 6-14.
• Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. - М.: Наука, 1967. - 96 с.
• Назаров И.М., Рябошапко А.Г. Кислотообразующие вещества в атмосфере и их воздействие на продуктивность растительных экосистем // Научные труды (ин-т прикладной геофизики). - 1985. - Вып. 62. - С. 78-93.
• Павлов И.Н., Марков А.А., Якимов С.П., Степаненко Н.А., Гортман С.Ю. Свид. 2003612095 РФ. Лабораторно – программный комплекс по исследованию радиального прироста древесных растений (RU. - № 2003611608; Заявл. 15.07.03; Опубл. 08.09.03, Бюлл. № 9)
• Полозова Л.Г., Шиятов С.Г. Влияние термического режима на радиальный прирост деревьев в различных условиях местообитания // Экология. - 1975. - № 6. - С. 30-35.
• Полюшкин Ю.В., Рыжкова Е.А. Экстремальные значения факторов климата и прирост сосны в районах предполагаемого изъятия части стока (на примере средней тайги Западной Сибири) // Географические аспекты проблемы перераспределения стока Западной Сибири. - Иркутск, 1979. -  С. 36-50.
• Пугачев П.Г. Динамика годичного прироста Pinus sylvestris L. в Тургайской впадине в связи с климатическими факторами // Ботанический журнал. - 1975. - № 3. Т.60. - С. 401-412.
• Розанов М.И., Прокудина В.С. Исследование корреляции ширины годичных колец деревьев с климатическими изменениями и солнечной активностью // Биофизика. - 2002. - 47, № 1. - С. 135-138.
• Розенберг Г.С., Феклистов Н.А. О прогнозировании прироста сосны и ели методами регрессионного анализа // Лесной журнал. - 1981. - № 2. - С. 18-21.
• Рудаков В.Е. Модульные коэффициенты годичного прироста деревьев - основа воссоздания хода колебаний атмосферных осадков // Известия Всесоюзного географического общества. - т. 112. 1980. - С. 237-243.
• Сабиров Р.Н. Дендроклиматический анализ радиального прироста лесообразующих хвойных видов Южного Приморья // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 102-103.
• Савва Ю.В., Ваганов Е.А., Милютин Л.И.­. Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах Красноярской лесостепи в зависимости от климатических факторов. // Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева, Москва, 26-27 февр., 2002. - М., 2002. - С. 286-288.
• Савчук Д.А., Воробьев В.Н. Сравнение динамики роста и репродукции кедра сибирского // Сиб. экол. ж. - 1999. - 6, № 2. - С. 125-130.
• Свидерская И.В., Белова Н.В., Шашкин А.В., Ваймер Л.И. Радиальный рост деревьев Picea obovata (Ledeb) в связи с периодичностью и интенсивностью семеношения в лесостепной зоне центральной части Красноярского края // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений : Материалы 2-й Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, Красноярск, 8-9 дек., 1999. - Красноярск, 1999. - С. 28-29.
• Смоляк Л.П., Болботунов А.А., Романов В.С. Влияние рельефа на изменчивость радиального прироста сосны // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1986. - С. 114-122.
• Шиятов С.Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределах лесов // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. - Каунас, 1967. - С. 107-111.
• Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. - М.: Наука, 1986. - 136 с.