|
УДК 630*232.411.1: 630*5
Павлов И.Н., Барабанова О.А.
Рост сосны обыкновенной разного географического происхождения в условиях Красноярской лесостепи
Рассмотрены закономерности роста географических культур сосны обыкновенной 35-летнего возраста. С использованием кластерного анализа установлено географически обусловленное сходство популяций различного исходного происхождения.
Вопрос о влиянии происхождения семян на рост лесных культур имеет общебиологическое и лесоводственное значение и огромную историю. Эксперименты по оценке устойчивости, продуктивности древесных видов в новых для них условиях среды проводятся в течение длительного времени во многих регионах (Правдин, 1964; Вересин, 1972; Ирошников, 1977; Черепнин, 1977 и др.).
Исследования проведены в географических культурах, созданных в 1966 – 1967 гг. под руководством А.И. Ирошникова посадками 2-3 летних сеянцев сосны на старопахотных землях Красноярской лесостепи. Схема размещения: 0,75 м в ряду и 1,5 м между рядами. Было высажено 85 климатипов сосны обыкновенной из разных частей ареала (нами обследовано 11). В 2002 г. часть культур погибла от пожаров, что позволило взять достаточное количество моделей.
Информация о районах происхождения семян сосны обыкновенной представлена в таблице 1. К сожалению, отсутствует подробная информация о месте сбора семян, что затрудняет возможность более точной интерпретации полученных результатов. Это особенно важно в связи с большой климатической и эдафической полиморфностью насаждений на территории лесхоза. Наиболее неблагоприятные условия произрастания складываются в Ленно-Алданской провинции. Выделяется Лениногорский лесхоз с большим количеством осадков (720 мм в год) и не очень высоким значением эффективных (>5 оС) температур (2068 оС).
Таблица 1. Характеристика районов происхождения семян сосны обыкновенной
Физико-географическая зона
и провинция |
Лесхоз |
Координаты |
Период с
Т>5оС,
дни |
Сумма температур,
оС |
Среднегодовая температура воздуха, оС |
Сумма осадков за год, мм |
с.ш |
в.д |
>5 |
>0 |
Центрально-Якутская
Ленно-Алданская |
Олекминский |
60о 22/ |
120о 24/ |
131 |
1793 |
4266 |
– 6,7 |
327 |
Зона Тайги Средней Сибири
Приангарская |
Богучанский |
58 25 |
97 24 |
139 |
1949 |
2907 |
– 2,5 |
458 |
Лесоболотная зона Западной Сибири
Чулымо-Енисейская |
Боготольский |
56 14 |
89 35 |
146 |
1945 |
2166 |
– 0,4 |
517 |
Степная зона Западной Сибири
Кулундинская |
Лебяженский |
51 44 |
81 03 |
171 |
2590 |
1990 |
1,7 |
335 |
Горы Южной Сибири
Чикой-Ингодинская |
Ингодинский |
51 21 |
112 29 |
149 |
2008 |
2446 |
–1,0 |
396 |
Приселенгинская |
Красночикойский |
50 22 |
108 45 |
145 |
1840 |
3071 |
–3,2 |
315 |
Мухоршибирский |
51 02 |
107 49 |
147 |
1947 |
2884 |
– 2,4 |
264 |
Алтайская
Северо-Алтайская |
Горно-Колыванский |
51 20 |
82 12 |
170 |
2440 |
1770 |
2 |
606 |
Южно-Алтайская |
Лениногорский |
50 20 |
85 33 |
160 |
2068 |
1609 |
1,5 |
720 |
Лесная зона русской равнины
Вятско-Камская |
Пермский |
58 |
56 20 |
162 |
2178 |
1686 |
1,5 |
697 |
Южно-Уральская
Исетская |
Миасский |
55 |
60 |
163 |
2164 |
1867 |
0,9 |
478 |
Следует отметить, что за 38-летний период роста (в питомнике и на лесокультурной площади) произошел отпад экземпляров с генотипом, несоответствующим данным лесорастительным условиям. Это привело к изменению состава популяций, к сближению их генетического состава.
Таксационная характеристика изученных провениенций сосны обыкновенной представлена в таблице 2. Наиболее низкие биометрические показатели отмечены у культур, выращенных из якутских и казахстанских семян. Запас составляет соответственно 245 и 283м3/га. Для якутской провениенции также характерен и максимальный отпад. Причина заключается в крайне неблагоприятных условиях произрастания материнских особей. Наивысшей продуктивностью отличаются культуры пермского и уральского климатипов (соответственно, 394 и 391 м3/га). В процессе эволюции эти климатипы приобрели наследственно закрепленные свойства роста, проявляемые и в других лесорастительных условиях (Милютин и др., 2004).
Таблица 2. Таксационная характеристика географических культур.
№ |
Происхождение, лесхоз |
D1,3,
см |
Высота,
м |
Объем
ствола,
м3 |
N,
тыс.
шт/га |
Запас, м3/га |
Распределение по диаметру |
асимметрия |
эксцесс |
коэффициент
варьирования,
% |
1 |
Лебяженский, Алтай |
11,5 |
16,5 |
0,085 |
3,3 |
289 |
0,29 |
-0,68 |
44,8 |
2 |
Боготольский |
10,9 |
14,5 |
0,069 |
5,2 |
371 |
0,13 |
-0,70 |
37,0 |
3 |
Богучанский |
11,5 |
14,2 |
0,076 |
3,9 |
307 |
0,58 |
0,01 |
35,8 |
4 |
МухорШибирский, Бурятия |
11,2 |
15,2 |
0,076 |
4,5 |
350 |
0,37 |
-0,22 |
37,6 |
5 |
ГорноКолыванский |
10,4 |
14,6 |
0,063 |
5,2 |
307 |
0,42 |
-0,23 |
37,5 |
6 |
Лениногорский, Казахстан |
9,6 |
14,2 |
0,052 |
5,4 |
283 |
0,40 |
-0,47 |
39,2 |
7 |
Пермский |
11,8 |
14,8 |
0,081 |
4,7 |
394 |
0,32 |
-0,27 |
35,7 |
8 |
Ингодинский, Чита |
10,9 |
14,5 |
0,068 |
5,1 |
349 |
0,30 |
-0,29 |
36,9 |
9 |
Красночикойский, Чита |
11,8 |
14,6 |
0,082 |
4,3 |
352 |
0,26 |
-0,42 |
35,6 |
10 |
Миасский, Урал |
10,7 |
15,2 |
0,069 |
5,5 |
391 |
0,53 |
0,55 |
39,1 |
11 |
Олекминский, Якутия |
11,4 |
13,6 |
0,070 |
3,4 |
245 |
0,27 |
-0,31 |
35,9 |
Для большинства провениенций характерны сближенные данные хода роста по высоте (рисунок 1). С увеличением возраста различие по высоте между климатипом с соответствующими и несоответствующими (Олекминский лесхоз) данным лесорастительным условиям увеличивается. И это несмотря на значительный отпад всходов и сеянцев с несоответствующим данным условиям генотипом (сближение их генетического состава). Деревья Лебяженской провениенции до 20-летнего возраста растут как большинство климатипов, в дальнейшем достигают наибольшей высоты (16,5 м).
Рисунок 1.– Ход роста модельных деревьев по высоте (обозначения в таблице 2)
К одним из способов классификации объектов по их признакам (количественным и качественным) относится кластерный анализ. Задача анализа состоит в разделении исходной совокупности объектов на группы (кластеры или таксоны), обладающие определенной схожестью, близостью между собой. Большая группа методов кластеризации использует в качестве целевой функции внутригрупповую сумму квадратов: разбиение каждого множества должно быть таково, чтобы оно минимизировало внутригрупповые суммы квадратов (Вуколов, 2004).
При оценке культур различного географического происхождения необходимо сравнивать множество количественных и качественных признаков. Для этого незаменимо применение кластерного анализа.
Включение в анализ всех параметров из таблицы 1 не позволило получить интерпретируемую информацию. Причина заключается в многообразии ответной реакции культур разного происхождения и значительном влиянии случайных факторов.
Как и следовало ожидать географические закономерности проявились при включении в кластерный анализ показателей, характеризующих продуктивность древостоя (диаметр, высота, запас на га).
В случае использования разных единиц измерения одним из условий применения анализа является предварительная нормировка признаков (их преобразование в безразмерные величины). Нормировка, особенно по формуле (х/хср)/? (применяется в пакете STATISTICA), сильно искажает геометрию исходного пространства, что может изменить результаты кластеризации (Вуколов, 2004). В связи с тем, что при изучении географических культур важно знать, как они растут относительно друг друга, предпочтение было отдано преобразованию данных с помощью отношения х/хср.
Анализируя структуру полученной дендрограммы можно видеть географически обусловленную закономерность образования кластеров (рис. 2, табл. 3).
Рисунок 2. – Результаты кластерного анализа (Weighted pair-group average, Euclidean distances)
Таблица 3. - Евклидово расстояние между провениенциями
Провениенции |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
1 |
0 |
0,29 |
0,17 |
0,21 |
0,17 |
0,23 |
0,34 |
0,24 |
0,23 |
0,33 |
0,24 |
2 |
0,29 |
0 |
0,20 |
0,08 |
0,20 |
0,29 |
0,10 |
0,07 |
0,10 |
0,08 |
0,39 |
3 |
0,17 |
0,20 |
0 |
0,15 |
0,1 |
0,18 |
0,27 |
0,14 |
0,14 |
0,27 |
0,19 |
4 |
0,21 |
0,08 |
0,15 |
0 |
0,15 |
0,26 |
0,14 |
0,06 |
0,07 |
0,13 |
0,34 |
5 |
0,17 |
0,2 |
0,10 |
0,15 |
0 |
0,10 |
0,29 |
0,13 |
0,19 |
0,26 |
0,22 |
6 |
0,23 |
0,29 |
0,18 |
0,26 |
0,10 |
0 |
0,39 |
0,23 |
0,29 |
0,35 |
0,20 |
7 |
0,34 |
0,10 |
0,27 |
0,14 |
0,29 |
0,39 |
0 |
0,16 |
0,13 |
0,09 |
0,46 |
8 |
0,24 |
0,07 |
0,14 |
0,06 |
0,13 |
0,23 |
0,16 |
0 |
0,09 |
0,14 |
0,32 |
9 |
0,23 |
0,10 |
0,14 |
0,07 |
0,19 |
0,29 |
0,13 |
0,09 |
0 |
0,15 |
0,34 |
10 |
0,33 |
0,08 |
0,27 |
0,13 |
0,26 |
0,35 |
0,09 |
0,14 |
0,15 |
0 |
0,46 |
11 |
0,24 |
0,39 |
0,19 |
0,34 |
0,22 |
0,20 |
0,46 |
0,32 |
0,34 |
0,46 |
0 |
Наиболее сближенный кластер (4, 8, 9) объединяет провениенции сосны из Читинской области (Ингодинский и Красночикойский лесхозы) и Республики Бурятия (Мухоршибирский лесхоз). Следующий кластер с малым расстоянием между объектами (7, 10) образован культурами, выращенными из семян Пермского и Миасского происхождения. Небольшое расстояние между этими кластерами и Боготольской провениенцией (2) свидетельствует об их генетической близости. Географически близко расположенные Лебяженский, Горно-Колыванский и Лениногорский провениенции, входят в один кластер с очень близким размещением (6, 5, 1). На значительно большем расстоянии от других климаэкотипов размещается Олекминская провениенция (11).
Литература
- Вересин М.М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур. – В кн.: Доклады ученых – участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. (Новосибирск, 19–25 июня 1972г.). - Пушкино, 1972. - С. 38 - 48.
- Вуколов Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTICA и EXCEL: Учебное пособие. – М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2004. - 464с.
- Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири. – В кн.: Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - 168с.
- Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М., 1964. - 191с.
Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Южной лесостепи Красноярского края. – В кн.: Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - 168с.
|