Отличительные особенности

Корневая губка (Heterobasidion annosum)

Опенок осенний (Armillaria mellea)

Сосна

ель, пихта

хвойные

Патогенность и вирулентность

Корневая губка действует как первичный патоген в горных сосняках [17]. Гриб проявляет себя как паразит с разной степенью активности и частично как сапрофит[5].
Перечень растений хозяев насчитывает более 175 видов [5].

При благоприятных условиях (температура, влажность) гриб проявляет повышенную патогенность. Споры способны прорастать на тканях различных растений [5].
Внедряясь в корневые системы гриб сохраняет жизнеспособность в течение 62 лет. Способен заражать без поранений [2]
Индивиды корневой губки группы S чаще всего инфицируют ель. Причем на одном дереве, как правило,  поселяется один индивид, и действуют механизмы многократного вторичного инфицирования. На пнях – обратная ситуация, то есть могут поселяться различные индивиды корневой губки [2].

Выявлено более 600 видов древесных растений-хозяев. Ранние исследования указывают, что опенок является вторичным по отношению к другим, поражающим предрасположенное дерево фактором. Впервые как патоген опенок был обнаружен на плантациях [19].
Гриб хорошо известен как агрессивный патоген здоровых и энергичных деревьев, или как вторичный патоген ослабленных, или как сапротроф на мертвых деревьях. Сегодня это рассматривается как следствие наблюдений разных видов рода Armillaria, похожих друг на друга, но отличающихся по степени патогенности [19,17]. Выявлено, что A. borealis и A. cepistipes являются сапрфитами или слабыми патогенами [17]. A. ostoyae считается лучше адаптированным к хвойным, а A. mellea – к лиственным, причем оба эти вида могут инфицировать здоровые деревья [19].  

Возраст появления первых признаков

15-20 лет и раньше[1], 20-30 лет[2]. Наиболее опасна корневая губка для 25-35 летних насаждений, хотя нередко повреждает 3-5-летние растения в культурах [11].

До 40 лет не поражаются [1]. В некоторых случаях могут поражаться 20-30 летние ели, но обычно заболевание проявляется после 50-60 летнего возраста [11].
Заражает ель и пихту всех возрастов (от 2 до 100 лет). Поражает подрост ели и пихты [5].

Наиболее подвержена в 6-8 летнем возрасте. В сосновых культурах проявляется в возрасте 3-15 лет[6].
Для Урала и Сибири – типичный представитель спелых и перестойных лесов[10].
Симптомы в кроне дерева не заметны до тех пор пока не будет поражено от половины до трех четвертей корневой системы [19].

Длительное время признаки заболевания не проявляются, так как повреждается центральная часть ствола и корней [2]

Характер усыхания

Выраженный куртинный[1,3,6,11]. Размещение очагов усыхания по таксационному выделу неравномерное, и не всегда границы очагов четко выражены, т.к. внутри очага, как правило, остается несколько живых деревьев. В каждом пораженном 30-40-летнем насаждении выделяются 2 характерных участка: малополнотные редины и группы (кулисы) условно здоровых деревьев, равные по величине Текущий прирост этих кулис в 4-5 раз выше[1]. Очаг имеет овальную форму и более активно расширяется в юго-восточном направлении[11].   

Без выраженных окон, границы расплывчаты, потому что в течение долгого времени пораженная ель сохраняет зеленую хвою и внешне кажется здоровой[1].
Для ели и пихты не характерен очаговый (куртинный) характер [2,5], т.к. гниль развивается по типу сердцевинной и дерево может отмирать в течение десятилетий и выпадает в результате ветровала[5]

Очагами[8]. В молодых сосновых культурах опенок – опасный паразит, вызывает куртинное отмирание[10].
Очаги в ельниках не превышают по диаметру 20-25 м, но бывают и более крупные очаги в высоковозрастных насаждениях [2].
В 120-150-летних  горных сосняках опенок, как паразит, распространяется рассеяно в виде нечетко определенных с пограничной зоной мертвых деревьев колец, диаметр которых достигает 120 м и расширяется до 1 м в год. Предположительно, опенок является частью естественного биоценоза, способствуя регенерации доминирующих видов [19].

Развитие болезни в лесных культурах

Созданные на землях с пораженными пнями к 8-15 годам были сильно поражены. К 30-40 годам отмечается пик заражения[1].
Заражение культур возможно с 5-8 лет [10].

В Белоруссии отмечено отмирание культур сосны и лиственницы в возрасте до 10 лет. В Карелии отпад молодых культур лиственницы вокруг старых пней достигает 50%. Заражение возможно с 9-10 летнего возраста спорами гриба с образованием характерных очагов усыхания к 20-25 годам [10].
Создание культур одного возраста и с одинаковым способом размещения создает экстремальную ситуацию, благоприятную для выражения инфекции [19]. 

Поражение подроста

Корневая губка способна заражать естественное возобновление в очагах усыхания  в возрасте 5-7 лет. Густой подрост поражается в окнах значительно, но 3-10 тыс.шт./га сохраняется. При снижении густоты и примеси лиственных заражения не наблюдается[10].

В сильно пораженных насаждениях подрост повреждается незначительно: 2-3% в возрасте до15-20 лет и до 30%  в возрасте 21-40 лет[1].

Опенок способен заражать молодые деревца 3-5 лет на вырубках, где на пнях оставлена инфекция патогена. Подрост соснымусыхают через 1-3 года после заражения. Молодые деревья, в т.ч. лиственницы сибирской сильно поражаются при контакте в возрасте 1-2 года и через 8 месяцев погибают[1].

Течение болезни

Образуются окна, сливаясь, превращаясь в редину к 30-40 годам [1].
Вокруг окон сосны теряют блеск, прирост, хвоя становится укороченной, постепенно желтеет. В центре очагов (окон) обычно находится подрост сосны, березы, ивы, бузины, развивается ЖНП из злаков и осоки. Иногда появляется самосев сосны, который также может усыхать. Затухание болезни начинается при повышении устойчивости деревьев, улучшении их питания и появления кустарниковых и лиственных растений, препятствующих губке [5].

Отдельные ветровальные деревья и пни [1,5]

Молодые зараженные деревья ели отмирают в течение 1-2 года, старшие усыхают в течение 5-10 и более лет со снижением прироста по высоте и диаметру. При этом на корнях образуются ризоморфы и белые пленки грибницы под корой, небольшие смолотечения в комлевой части [2]. Пораженные сосны отмирают в разное время вегетационного периода (2-3 года). При отмирании весной побеги сразу вянут и сгибаются, хвоя становится бледно-зеленой, потом бурой. При отмирании летом хвоя приобретает бледно-зеленую окраску, молодые почки гибнут, побеги не сгибаются. На второй год или позже хвоя буреет и осыпается[6].
Опенок может погубить хозяина «окольцовывая» ствол. Перед смертью деревья могут быть повалены ветром и заражены жуками-короедами [19].

Методика ранней диагностики

Осмотр корней ветровальных деревьев на глубине 40 см [1]. При развитии корневой губки образуется пестрая ядровая гниль (пестрая ситовая) [10].
Плодовые тела образуются не всегда и в основном в пустотах от выворотов или в норах землеройных животных. Плодовые тела многолетние, вокруг гименофора бурая гладкая полоска [11].

Осмотр пней и керны в комлевой части. Утолщение комлевой части, смолоподтеки, и цвет хвои не являются бесспорными признаками [1]. Образуется пестрая ядровая гниль (пестрая ситовая) [10].

Наличие ризоморф – безошибочный способ определения возбудителя (выделяют 4 разновидности ризоморф: круглые, плоские, в виде пленки). Основная масса ризоморф в почве сосредоточена на глубине 2,5-10 см. Другой достоверный признак – образование плодовых тел, хотя в зараженных сосняках наблюдается почти полное их отсутствие[10]. Плодовые тела появляются только после смерти дерева [12].
Густота кроны коррелирует со степенью поражения корней опенком [8].
Суховершинность кроны (при совместном действии других биогенных факторов). Большой предсмертный урожай, но шишки меньших размеров. Обильная смола в районе камбия и изливающаяся из трещин коры, наличие «вееров мицелия», ризоморф, базидиом, а также распад древостоя. Характерно и замедление роста побегов. Симптомы более выражены на сильных деревьях. В кроне симптомы болезни не заметны до тех пор, пока не будет поражено от половины до трех четвертей корневой системы [19].
На хвойных отмечено сильное смолотечение. Изливающаяся смола цементирует землю вокруг корней образуя черные наплывы [6,10 12,19].
Для пораженной древесины характерна белая заболонная гниль древесных тканей с распадом лигнина и целлюлозы [10,19].

Состояние хвои

Укороченная, желтеющая, бледно-зеленая, теряет блеск, легко осыпается. Позднее она желтеет, буреет и преждевременно опадает [11].

Изменение цвета (не типично)[1].

Изменения цвета кроны не наблюдается, уменьшается густота кроны. Дефолиация, вызванная любыми факторами, в том числе листогрызущими насекомыми создает значительную предрасположенность к опенку.
На быстро погибших хвойных листва становится красной и коричневой. При медленном прогрессировании болезни листва постепенно становится чахлой, хлоротической и редкой [19].

Анализ годичных колец

Анализ показывает резкое замедление роста перед смертью. Дерево погибает быстро. Хотя, возможно, дерево было заражено задолго до усыхания[17].

Медленное, постепенное снижение прироста перед смертью в течение до нескольких десятилетий. Предполагается, что опенок атакует деревья, которые были уже ослаблены конкуренцией [17].
Анализ колец 80-110-летних недавно погибших хвойных показывает, что деревья были инфицированы 50 лет назад [19].

Поражение корней

При развитии на живых корнях оба гриба вызывают одинаковые внешние патологические изменения, характеризующиеся обильным выделением живицы в местах внедрения мицелия и образование комочков почвы, пропитанных смолой. На мертвой древесине обостряются их антагонистические свойства [10].

На первых стадиях древесина корней остается твердой, обильно пропитана смолой, имеет красноватый, матово-стекловидный цвет, издает запах скипидара. Обильно пропитана смолой. На корнях образуются желваки с смолой и землей. Далее древесина становится смолисто-волокнистой, накручивается на палец, сгнивает по всей толщине [1].
На II-III стадии поражения древесина сосны имеет буровато желтый цвет с белыми пятнышками и принимает характерную волокнистую структуру [10].
У сосны губка поражает  только корни и в редких случаях поднимается на 30-50 см в ствол [9].
Корневая гниль – центральная, т.е. в равной степени разрушается ядро и заболонь. В ствол гниль не поднимается выше расстояния двух диаметров у живого дерева (только у ели,  пихты и лиственницы поднимается в ствол)[5].
Сначала грибница развивается в коре, затем в корневой древесине, в сердцевинных лучах. Древесина приобретает фиолетовый оттенок, затем желтеет и буреет. На буром фоне показываются черные пятна, окруженные белым войлоком. Белый войлок занимает основную часть древесины и во влажном состоянии напоминает губку. В сухом уменьшается в объеме в 3 раза [12]

Гриб быстро распространяется по корням и переходит в ствол в виде центральной гнили. Древесина корней и ствола сероватая, переходящая в характерный пестрый цвет. Белые выцветы целлюлозы, черные удлиненные пятна и штрихи. На последней стадии древесина приобретает ямчатую структуру, распадается на волокна, крошится [1].
У ели губка поражает корни, комель, ствол до высоты 10-12 м [9].
На первой стадии гниение древесина становится крупнопористой коричневой, на второй – разрушаются клеточные стенки, древесина становится мягкой. Далее в древесине образуются хорошо заметные пустоты [5].

Гриб поражает корни и комлевую часть стволов [9].
Ризоморфы растут по корням на глубине 20-30 см [10]. Они могут эпифитно ассоциироваться с живыми корневыми системами. Обычно ризоморфы окружают корни без инфицирования их, и в то же время опенок может вызвать резкое повышение смертности растений рядом [19]. Заражение происходит главным образом через почву. На конечных стадиях древесина корней имеет более светлый желтоватый цвет. Под корой могут быть мелкие плоские ризоморфы или тонкая пленка грибницы. Корни сосны и ели до 3 см загнивают по всему сечению, подобно корневой губке [10].
Подкорковая грибница имеет вид плотных хрящеватых шнуров и веерообразных пленок расходящихся в местах перехода с корней на нижнюю часть ствола под корой дерева. Обычно они тонкие, но достигают толщины 3-5 мм. Цвет пленки от чисто белого до темно-коричневого, поверхность бархатистая. Подкоровая грибница не поднимается обычно выше 35-40 см. Корни становится темного цвета, под корой смола [8].
Сначала мицелиальные пластины растут по внешней коре корня, затем как только доля пораженной коры возрастает, пластины проникают в камбий и образуется опухоль, ткань коры некротизируется. Далее мицелий развивается, окольцовывая камбий и пронизывая лучи в ксилему. Обычно грибок проникает через неповрежденную кору, взаимодействует с внутренней корой, стимулируется к колонизации и губит внутреннюю кору, а затем – или проникает в камбий, или останавливается в нем посредством еще невыявленных механизмов. 
При заражении норвежской ели на ранних стадиях развития к 20-40 летнему возрасту наблюдается одностороннее распределение корней [19].
Неизвестно, формируют ли виды опенка микоризальные связи с фотосинтезирующими растениями [19].

Развитие гриба по стволу

Разрушается редко, гниль ограничивается только корнями [1].
Гниль не поднимается выше шейки корня [10].Максимальная длина гнили в стволах 5,6-8 м, в среднем 3,3-4,6 м [2]

Центральная гниль, высотой до 3-4 м (иногда до 8-10 м) [1].
Скорость распространения мицелия по стволу 52-56 см/год [17].
Гниль поднимается в ствол, образуя комлевую гниль, до 9-11 м [10].
При длительном заражении начинает повреждаться комлевая часть и гниль поднимается до 4-6 (10) метров. Особая интенсивность гнили достигается к 60-70 годам – до 6,1 м. При дальнейшем разрушении может образоваться дупло 1,5-2м  [2].

При определенных условиях опенок может вызывать загнивание центральной части стволов ели. Гниль может подниматься по стволу до 2 м. На первой стадии древесина заболони приобретает светло-бурый оттенок, затем – светло-желтый. В конце гниение приобретает коррозионный тип (рыхлые волокна, белый цвет)[10].
Сначала древесина темнеет, приобретая бурую окраску, затем становится светлой (белой)  с четкими темными линиями. Старый мицелий приобретает темно-коричневый цвет [8].
Пораженная древесина отделяется от здоровой части черной линией и принимает желтую окраску [12].
Виды опенка образуют белую гниль древесных тканей с распадом лигнина и целлюлозы. Древесина в начальной стадии распада покрывается серыми и коричневыми пятнами, часто выглядит пропитанной влагой. Затем распадающаяся древесина становится желто-коричневой, а затем превращается в очень сырую, волокнистую гниль с бледно-желтыми пятнами. Гнилая древесина сильно пропитана водой [19].
Возникновение торцевой (внутренней) гнили связано с паразитической деятельностью опенка, однако потери древесины невелики. Такая гниль создает условия для попадания других гнилостных организмов [19].

Снижение продуктивности

Прирост снижается резко за 1-2 года до полного усыхания. Поэтому отличить пораженные деревья от здоровых до начала усыхания невозможно. К 30-40 годам продуктивность снижается на 25% и запас не превышает естественных березняков [1].
За последние 5 лет текущий прирост пораженных деревьев снижается в 5 раз по высоте и в 3,5 раза по объему [10].
Необъясним высокий прирост годичных колец перед отмиранием[3].

Прирост древесины незначительно выше прироста гнили, следовательно наблюдается резкое снижение продуктивности [10].

Снижение прироста ели в 1-6 раз больше чем у здоровых деревьев, причем заметное снижение наблюдается в течение 8-10 и более лет. У молодой лиственницы снижение прироста в последний год (гриб губит молодую лиственницу в течение 1-3 лет) [8].
Диаметральный рост 70-80 летней норвежской ели сокращается до 6 раз по сравнению со здоровыми деревьями. Годовой прирост пораженной 80-120-летней норвежской сосны составляет половину прироста здорового дерева. В погибших деревьях, 50% базальной окружности которых истекают смолой, рост начинает замедляться за 30 лет. На саженцах и деревьях до возраста 10 лет не отмечается замедление роста побегов, поскольку гибель происходит в течение  нескольких месяцев [19].

Совместные гнили

Наибольшее распространение в перестойных сосняках V-VIII классов возраста. Совместное их развитие отмечается в высокополнотных (1 и более) насаждениях, I-II классов бонитета. В ельниках опенок может присутствовать без существенного влияния на рост насаждений, в то время как совместное наличие грибов вызывает массовое усыхание. До образования ризоморф мицелий опенка уступает корневой губке и может погибнуть, так как нарастает медленнее. Однако при образовании ризоморф он оказывается более конкурентоспособным. При одновременном заражении опенком и губкой не характерен очаговый характер усыхания [10].
При одновременном заражении опенок оказывается более агрессивным чем корневая губка,значительно ускоряя отмирание древостоев [2].
В сосняках Чехии корневая губка паразитирует одновременно с опенком осенним [5].
Торцевая (стволовая) гниль может иметь место с другими гнилостными организмами, такими как корневая губка. В посадках опенок также поражает растения с другими корневыми патогенами (обычно с корневой губкой), которые создают колонии на корнях тех же или соседних деревьев [19].

Сопутствующие заболевания

Большой сосновый лубоед, подкорный клоп, серый длинноусый усач [3]. Пораженные деревья обычно заселяются короедами усачами и златками [11].

В комлевой центральной части стволы ели и пихты, зараженной губкой могут поселяться трутовики: окаймленный, Швейница, Гартика. Короед типограф, гравер, полиграф[3].

При ослаблении дерева опенком на нем поселяется главным образом короед-типограф и гравер. В сосновых лесах – малый сосновый долгоносик [6,11].  Заболевание опенком предрасполагает некоторые хвойные к поражению жуком-короедом и может быть важным фактором выживания эндемичной популяции этого жука [19].

Грибы антогонисты

Пениофора гигантская, окаймленный трутовик [2]. Род. Триходерма [1].
Первоначальное поселение на пнях пениофоры, хиршиопуруса и Stereum sanguinolentum делают невозможным заселение губки [5].

Хиршиопорус еловый, окаймленный трутовик[2].

Окаймленный трутовик [2].
Пениофора гигантская, Ustilago maydis, Alternaria solani, Aspergillus niger, Fomitopsis pinicola [8].

Наибольшая антогонистическая способность почвы выявлена в березняках и березняках с примесью сосны, на пахотных и залежных почвах, наименьшая – в 12-летних культурах сосны [1].

Естественные фунгициды

Установлено фунгицидное действие тканевых соков тополя лавролистного, акации желтой, черной смородины, черемухи обыкновенной, калины обыкновенной, рябины сибирской, ивы козьей. Рост мицелия подавляют фитонциды черемухи обыкновенной и лютика едкого, а также дуб красный, вербена и змееголовник. Самые эффективные – карагана древовидная и аморфа кустарниковая [1].  На Алтае сохраняется подрост пихты только вокруг кустарников караганы, ивы, бузины, смородины [3].

Влияние экзогенных факторов

Тип  леса

Наибольшее заражение в мшистых и вересковых типах, меньше – в кисличниках, орляках, черничниках и лишайниковых. Не обнаружено в долгомошниках, багульниках и сфагновых типах [10].

Наибольшее заражение в кисличниках, крапивных, черничниках, папоротниковых, мшистых. Наименьшее – брусничниках, долгомошниках и осоково-сфагновых [10].
В свежих типах леса распространенность в 2 раза больше чем во влажных [1].

Встречается во всех типах ельников, кроме брусничных. В заболоченных типах ведет себя как сапротроф  [10].
Наибольший процент зараженности в крапивном, снытевом, и кисличниковом типах, чуть меньше в папоротниковом, черничном, орляковом [2].

Лесорастительные условия

Наибольшее заражение – В2, меньшее – С2, единичные случаи – в А2, В3, В1. Не развивается в условиях А0, А4-А5, В0, В4-В5, С0, С5, Д0,Д5 [10].
Высокая полнота и высокий бонитет наиболее благоприятны для патогена [3].

Наибольшее –В2, С2, Д2, Наименьшее – В3, С3, Д3. Ельники IV-V классов возраста поражаются незначительно. Также болезнь редко обнаруживается на бедных почвах низких бонитетов [3].

Свежие и влажные субори и судубравы, южные склоны, свежие сугрудки и груды. Опенок не развивается в условиях : А0-5, В0-1, В5, Д0 [10].

Состав

В чистых сосняках заражаемость чаще, чем в смешанных с примесями лиственных пород [5]

Примесь лиственных пород снижает зараженность в 3-3,5 раза [10].
В высокопроизводительных ельниках и высокополнотных зараженность выше [1].

В смешанных хвойных лесах Британской Колумбии гриб вступает в комплексное взаимодействие с многими хвойными породами, патоген распространяется неравномерно, ускоряя сукцессию, особенно на влажных участках (ель дугласа замещается красным кедром) [19].

Подлесок, ЖНП

Их наличие обуславливает устойчивость сосны [10].

Корневые выделения рябины и бузины ингибируют рост мицелия [5].

Может поражать лиственный подлесок [19].

Лесная подстилка

Увеличение мощности подстилки усиливает зараженность корневыми гнилями. Ризоморфы опенка и мицелий губки способны эпифитно расти на поверхности корней и подстилке, особенно на щелочных почвах. Лучший рост наблюдается в слаборазложившейся стерильной подстилке, в нестерильной подстилке опенок сохраняет жизнеспособность 2-3 месяца, тогда как корневая губка 5-10 дней [10].

Рельеф

Более сильная поражаемость в пониженных местах [5].

В нижних частях склонов пораженность выше [10].

Пораженные леса часто располагаются на крутых склонах с неглубокими, измельченными почвами [19].

Почвы

Сосна на щелочных почвах очень сильно поражается губкой [3].
Болезнь практически не встречается в коренных сосняках и на влажных и мокрых почвах. Развивается на сухих, свежих почвах А1,А2,Б2. На старопахотных землях. Без древесного субстрата долгое время грибница в почве существовать и распространяться не может [1].
Для роста мицелия оптимальный рH=4,5-75 [5].

На почвах тяжелого механического состава создаются наиболее благоприятные условия для развития губки, в 2-4 раза выше чем на супесчаных и в 6 раз – чем на торфянниках [2].
Наиболее ельники поражаются на свежих почвах [1].

Требуется высокая влажность субстрата грибнице для заражения и роста. Хотя терпит и сухие периоды. Структура почв менее значима. Оптимальный рH=4-6,6.Хорошо развивается в условиях легких, кислых почв, хуже в легких щелочных и плохо в тяжелых почвах. В ряде случаев характеристика почвы не имеют большого значения [8].
Недостаток влаги способствует инфекции, вынуждая ризоморфы вторгаться в другие субстраты в поисках влаги. Избыток почвенной влаги и дефолиация могут привести к росту содержания этанола в корневых тканях. Этанол является мощным стимулятором роста для опенка [19].
Присутствие в почве тяжелых металлов (свинец) и высокий уровень загрязнения препятствуют росту мицелия, тогда как при умеренном уровне недавнего загрязнения болезнь распространяется лучше, чем обычно [19].
Более серьезно болезнь протекает на почвах с недостатком питательных веществ (низкое содержание азота, фосфора, кальция), на почвах с высоким водным горизонтом [19]. 

Устойчивые к губке насаждения формируются на супесчано-дерново-подзолистых почвах. Устойчивость обеспечивает разнообразие (30-50 видов) травянистых растений-мезотрофов [3].
Загрязнение почв соединениями серы, азота, а также озон значительно снижают рост мицелия. Вокруг промышленных сильно загрязненных городов гриб встречается только на старых пнях и окружающим их молодом древостое [5].

Влияние рубок ухода

Без защитной обработки пней способствует первичному заражению [6].

Значительное влияние на зараженность оказывают рубки ухода. Частота прореживаний значительно увеличивает зараженность [2].

Заражение может проявляться в ельниках через 3-4 года после проведения рубок ухода [2].
Частичные рубки могут интенсифицировать корневую болезнь. При ранних прореживаниях опенок не составляет проблемы для оставшихся деревьев [19].

Главные факторы эпифитотий

Лесорастительные, лесохозяйственные и лесокультурные условия. Самые оптимальные условия: чистые перегущенные сосновые культуры 15-20 лет на старопахотных землях свежей субори (В2) и поверхностная корневая система [1].
Нарушение устойчивости лесов вследствие антропогенного фактора [5].

Механические повреждения при рубках ухода. Летние рубки. Отсутствие обработки пней[3].

Стрессовые для леса факторы, вызванные недостатком и избытком влаги, дефолиацией, пожаром, рубкой, механическими повреждениями, воздушными загрязнениями, нехваткой питательных веществ в почве, нехваткой света для светолюбивых растений в тени леса и др.  Вокруг промышленных городов, зона заражения опенком за 8 лет расширилась в 3,5 раза в сравнении с общим ростом – в 1,5 раза [19].

Устойчивость

Повышается с возрастом. В культурах первые признаки появляются с 5-8 лет. 2 класс возраста – пик заражения(53,3%). В средневозрастных зараженность снижается (18%). В припевающих и спелых значительно снижается [10].
Наибольший отпад в сосняках II класса возраста [5]. После 40 лет процесс расстройства сосняков начинает затухать, так как возрастает устойчивость сосны к губке [3, 11].

Значительные (до 65%) поражения не только спелых и приспевающих, но и подроста. Сильно поражается и в естественных насаждениях, и в примесях [10].
В чистых пихтачах Алтая болезнь носит циклический характер, поражая деревья всех возрастов и поколений, поэтому борьба только сплошными рубками [3].

Ель устойчива только в самых благоприятных для нее условиях С3, С4  [10].
С возрастом пораженность увеличивается. В ельниках агрессивность опенка как паразита проявляется в стрессовых условиях (засуха, морозы, заболачивание). Однако поражаются и хорошо развитые деревья [2].
Деревья, растущие быстрее, раньше и чаще поражаются грибом по причине их более развитой корневой системы [19].