|
Полный
текст pdf
"Хвойные
бореальной зоны" 2010г., №1-2, с. 160 - 168
УДК 575.17:575.21/22+582.475.4
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
АЛЛОЗИМНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У
КЕДРА
СИБИРСКОГО: ТРИ УРОВНЯ РАЗНООБРАЗИЯ
Е.А. Петрова1, С.Н. Велисевич1, Д.В. Политов 2,
М.М. Белоконь 2, Ю.С. Белоконь 2, С.Н. Горошкевич1
1Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
634021 Томск, Академический пр., 10/3
2Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва
Распределение генетического разнообразия у кедра сибирского
рассматривали на трех уровнях, соответствующих трем формам
внутривидовой изменчивости - индивидуальной, экологической и
географической. Исследования проводи-лись в естественных популяциях и
на экспериментальных объектах, количественные оценки генетической
изменчивости получены с помощью метода электрофореза изоферментов.
Соотношение генетического разнообразия и индивидуальной фенотипической
изменчивости, в частности темпов онтогенеза, на выровненном
экологическом фоне определяется естественным отбором посредством
конкурентных взаимоотношений. В случае экологической изменчивости
структура естественного отбора усложняется, и, наряду с внутривидовой
конкуренцией, приобретают влияние лимитирующие факторы окружающей
среды, а также локальный поток генов, направленность которого
обусловлена особенностями зоохории. Наконец, при рассмотрении
географического уровня изменчивости к перечисленным выше факторам
добавляются генетические процессы, связанные с историей расселения
вида, т.е. макромасштабный поток генов. Высказано предположение, что
естественный отбор и генетический «бэкграунд»,
созданный потоком генетического материала, являются первоочередными
факторами формирования структуры естественных популяций кедра
сибирского. Результаты исследования свидетельствуют о частичной
селективности аллозимного полиморфизма и его значении для адаптации
кедра сибирского к широкому спектру условий окружающей среды.
Выявленные закономерности иллюстрируют естественную сложность
организации внутривидового разнообразия и особенностей его
последовательных иерархических уровней. Понимание структуры
биологического разнообразия позволяет наиболее полно учесть его
элементы и функциональные связи между ними и является обязательным
условием при разработке концепций сохранения и использования
генети-ческих ресурсов вида.
Ключевые
слова: сосна кедровая
сибирская (Pinus sibirica Du Tour), генетическое разнообразие, формы
изменчивости, аллозимный полиморфизм, естественный отбор
Distribution of genetic diversity in Siberian Stone pine is considered
at three levels according to three within-species variation forms -
individual, ecological and geographical. We studied Siberian Stone pine
natural populations, plantations and clonal archive. Genotypes of model
trees and clones were determined on isozyme loci using starch gel
electrophoresis. In most part relation of ge-netic diversity and
individual phenotypic variability, partially the rate of ontogenesis,
at the regular environments is determined by within-species
competition. If ecological variability is considered, the natural
selection becomes complicated by limiting environ-mental factors and
local gene flow. In addition to listed above factors geographical
distribution of allozyme variation is determined by genetic processes
due to Pinus sibirica postglacial colonization. We assumed that natural
selection and genetic «background» created by gene
flow are dominating factors forming the structure of genetic diversity
in Siberian Stone pine natural populations. The finding attests that
allozyme polymorphism can be partly involved in adaptation of Siberian
Stone pine to survive in wide range of environments. The pattern
illustrates natural complexity of consecutive levels in within-species
genetic diversity. Understanding of biological diversity structure
allows to take into account all elements and functional connections
between them that is necessary for development of the species genetic
resources conservation and utilization concept.
Key
words: Siberian Stone pine
(Pinus sibirica Du Tour), genetic diversity, variation forms, allozyme
polymorphism, natural selection
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ
СПИСОК
- Алисов, Б. П.
Климатология. Ч. 2 / Б. П. Алисов, Б. В. Полтораус. - М., 1974.
- Алтухов, Ю. П.
Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и
продолжительность жизни / Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1998. - Т. 34, №
7. - С. 908–919.
- Атлас СССР / М. :
ГУГК, 1984. - 260 с.
- Белоконь, М. М.
Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны (Pinus cembra L.) в
горных популя-циях Альп и Восточных Карпат / М. М. Белоконь [и др.] //
Генетика. - 2005. - Т. 41, № 11. - С. 1538-1551.
- Велисевич, С. Н.
Влияние темпов роста ствола на возраст начала половой репродукции у
кедра сибирского (Pi-nus sibirica Du Tour) / С. Н. Велисевич, Ю. В.
Ивано-ва, В. Н. Воробьев. - Томск, 2001. - Деп. в ВИНИТИ 20.07.01,
№1734-В, 2001. - 12 с.
- Велисевич, С. Н. О
продолжительности жизни Pinus sibirica (Pinaceae) / С. Н. Велисевич //
Ботанический журнал. - 2007. - Т. 92, № 6. - С. 877-884.
- Воробьев, В. Н.
Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В. Н.
Воробьев. – Новосибирск : Наука, 1983. - 253 с.
- Воробьев, В. Н.
Кедровка и ее взаимосвязи с кедром сибирским / В. Н. Воробьев.
– Новосибирск : Наука, 1982. - 113 с.
- Воробьев, В. Н. Рост и
пол кедра сибирского / В. Н. Воробьев, Н. А. Воробьева, С. Н.
Горошкевич. – Новосибирск : Наука, 1989. - 167 с.
- Гончаренко, Г. Г.
Популяционная и эволюционная гене-тика сосен Восточной Европы и Сибири
/ Г. Г. Гон-чаренко, А. Е. Силин. - Минск. : Тэхналогiя, 1997. - 191 с.
- Ирошников, А. И.
Полиморфизм популяций кедра сибир-ского / А. И. Ирошников //
Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: сб. ст. –
Красноярск, 1974. - С. 77-103.
- Каляев, А. И.
Биологические основы орехопромысла в кедровых лесах Северо-Восточного
Алтая / А. И.Каляев, В. В.Криницкий // Труды Алтайского
госзаповедника, Вып. 3: сб. ст. – Барнаул, 1961. -
С. 122-135.
- Корочкин, Л. И.
Генетика изоферментов / Л. И. Корочкин, О. Л. Серов, А. И. Пудовкин. -
М. : «Наука», 1977. - 275 с.
- Крутовский, К. В.
Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du
Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.
В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1987. - Т.
23, № 12. - С. 2216-2228.
- Крутовский, К. В.
Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du
Tour. Сообщение IV. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны
Pinus sibirica Du Tour / К. В. Крутовский [и др.] // Генетика. - 1989.
- Т. 25, № 11. - С. 2009-2032.
- Мамаев, С. А. Формы
внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae
на Урале) / С. А. Мамаев. - М. : Наука, 1972. - 284 с.
- Назимова, Д.И.
Лесорастительное районирование Запад-ного Саяна / Д. И. Назимова //
Лесоведение. - 1968. - № 1. - С. 3-17.
- Петрова, Е. А.
Вступление в половую репродукцию и гете-розиготность сосны кедровой
сибирской (Pinus sibirica Du tour) при различных способах формирования
искусственных популяций / Е. А. Петрова, С. Н. Велисевич, М. М.
Белоконь // Структурно-функциональная организация и динамика лесов:
Материалы Всероссийской конференции. – Красноярск : Институт
леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 455-457.
- Подогас, А. В.
Генетическая дифференциация рода Pinus по аллозимным локусам : автореф.
дис. … канд. биол. наук / А. В. Подогас ; - Москва, Институт
общей генетики им. Н.И. Вавилова, 1993. - 154 с.
- Политов, Д. В.
Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du
Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания // Д. В. Политов, К. В.
Крутовский // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 11. - С. 1309-1316.
- Политов, Д. В.
Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности
изоферментных ло-кусов / Д. В.Политов, К. В. Крутовский, Ю. П. Алтухов
// Генетика. - 1992. - Т. 28, № 1. - С. 93–114.
- Раменский, Л. Г.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г.
Раменский [и др.]. - М. : Сельхозгиз, 1956. - 472 с.
- Семечкин, И. В.
Кедровые леса Сибири / И. В. Семечкин, Н. П. Поликарпов, А. И.
Ирошников. – Новосибирск : Наука, 1985. - 257 с.
- Смолоногов, Е. П.
Эколого-географическая дифференциа-ция и динамика кедровых лесов Урала
и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные осно-вы
оптимизации хозяйства) / Е. П. Смолоногов. – Свердловск :
Изд-во УрО АН СССР, 1990. - 288 с.
- Clayton, J. W.
Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis / J.
W. Clayton, D. N. Tretiak // Journal of Fisheries Research Board
Canada. - 1972. - V. 29. - P. 1169-1172.
- Comps, B. Diverging
Trends Between Heterozygosity and Allelic Richness During Postglacial
Colonization in the European Beech / B. Comps [et al.] // Genetics. -
2001. - V. 157. - P. 389–397.
- Hufford, K. M. Plant
ecotypes: genetic differentiation in the age of ecological restoration
/ K. M. Hufford, S. J. Mazer // Trends in Ecology and Evolution. -
2003. - Vol. 18, №. 3. - Р. 147-155.
- Iroshnikov, A. I.
Five-Needle Pines in Russia: Introduction and Breeding / A. I.
Iroshnikov, D. V. Politov // Breeding and genetic resources of
five-needle pines: growth, adaptability, and pest resistance; 2001 July
23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings
RMRS-P-32. Fort Collins CO / ed. By R. A. Sniezko [et. al.]. - U.S.
Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research
Station, 2004. - P. 64-72.
- Krutovskii, K.V.
Isozyme study of population genetic struc-ture, mating system and
phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection
Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) / K. V. Krutovskii, D. V.
Politov, Y. P. Altukhov // Population Genetics and Genetic Conservation
of Forest Trees. Papers presented at an Intern. symp. organized by
IUFRO, held (24–28 August 1992 at Carcans-Maubuisson,
France). - Amsterdam, Netherlands: SPB Acad. Publ., 1995. - P.
279–304.
- Linhart, Y. B.
Evolutionary significance of local genetic differentiation in plants /
Y. B. Linhart, M. C. Grant // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1996.
– V. 27. - P. 237–77.
- Manchenko, G. P.
Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G. P.
Manchenko. - CRC Press, 1994. - 574 p.
- Markert, C. L. Lactate
dehydrogenase isozyme patterns in fish / C. L. Markert, I. Faulhaber //
Journal of Experimental Zoology. - 1965. - V. 159, № 2. - P.
319–332.
- Nei, M. Estimation of
average heterozygosity and genetic dis-tance from a small number of
individuals / M. Nei. - Genetics. – 1978. - Vol. 89. - Р.
583-590.
- Peacall, R. GenAlEx
V5: Genetic Analysis in Excel. Popula-tion Genetic Software for
Teaching and Research [Электронный ресурс] / R. Peacall, P. E. Smouse.
- Canberra, Australia, Austr. NAt. Univ., 2001. - Режим доступа:
http://www.anu.adu./BoZo/GenAlEx. - Загл. с экрана.
- Politov, D. V. Genetic
evidence of natural hybridization be-tween Siberian stone pine, Pinus
sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel / D.
V. Politov [et al.] // Forest Genetics. - 1999. - V. 6, № 1. - P. 41-48.
- Politov, D. V.
Phylogenetics, Genogeography and Hybridiza-tion of Five-Needle Pines in
Russia and Neighboring Countries / D. V. Politov, K. V. Krutovsky //
Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth,
adaptability, and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA.
IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins CO /
ed. By R. A. Sniezko [et. al.]. - U.S. Department of Agriculture,
Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 85-97.
- Politov, D.V.
Coniferous Forests of Baikal Lake Region: Na-tive Population Genetic
Structure and Human Impact. UNESCO Programme on Man and the Biosphere
(MAB), [Электронный ресурс] / D. V. Politov. - Unesco.org, 1998. -
Режим доступа:
http://www.unesco.org/mab/capacity/mys/97/Politov/Politov.htm. - Загл.
с экрана.
- Tomback, D. F.
Whitebark Pine: Ecological Importance and Future Outlook / D. F.
Tomback // Proceedings of the Conference Whitebark Pine: A Pacific
Coast Perspective / USDA Forest Service R6-NR-FHP, 2007. - Р. 6-19.
- Wright, S. Evolution
and the Genetics of Populations / S. Wright // Variability Within and
Among Natural Populations, vol. 4. - Chicago : Press of Chicago
University, 1978.
|