Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Сибирская тайга занимает 20 % от площади всех лесов планеты, и 60 % от всех таежных лесов Северного полушария, составляя уникальный биом лесных экосистем на северной границе распространения древесной растительности евроазиатского континента выполняя важнейшие функции в поддержании стабильности биосферы (Zyryanova et al., 2008). Населенная редкими видами живых организмов различных систематических групп, она играет основную роль в сохранении биоразнообразия, которое согласно концепции "Биологического Разнообразия", принятой ООН, интерпретирует разнообразие живых организмов, как жизненно важный ресурс наравне с воздухом и водой. К сожалению, для многих областей планеты стадия инвентаризационных исследований биологического разнообразия далека от завершения. Одной из этих областей является Сибирь, которая является сложно устроенным блоком биосферы с очевидной широтной зональностью на равнинных территориях и высотной поясностью в горах. Основные исследования по изучению биоразнообразия проводятся здесь на высших сосудистых растениях, при этом, такие группы, как мхи, водоросли, лишайники и грибы остаются малоизученными (Sedelnikov et al., 2008).
Все вышесказанное относится к клавариоидным грибам (Basidiomycota), группе афиллофороидных макромицетов, объединенных общим строением, жизненной формой плодовых тел, коралловидной или булавовидной, и обильно представленные во всех природных зонах планеты. Молекулярные исследования показывают их важнейшую эволюционную историю, как прародителей основных групп высших Базидиомицетов. Клавариоидные грибы являются самостоятельной и неотъемлемой частью лесных экосистем и представляют все три основные экологические группы грибов – сапротрофов, паразитов и микоризообразователей.
Среди природно-зональных комплексов клавариоидных грибов России, таежно-лесной является наиболее изученным в видовом отношении, однако основные работы проведены только в горных районах Урала, Алтая, Дальнего Востока, но эти данные пока трудно связать воедино в связи со значительными географическим разъедением перечисленных регионов. В свою очередь, Западно-Сибирская равнина, расположенная между Уралом и Алтаем, практически выпала из внимания большинства исследователей грибов. В целом, Урало-Сибирский регион, включающий горные и равнинные природные комплексы, является наилучшим полигоном для выявления возможных правил распределения и экологии клавариоидных грибов во всей Северной Евразии.

В КАКИХ РЕГИОНАХ И ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ БОЛЬШЕ?

Согласно различным мировым сводкам, наивысшее видовое богатство в Евразии исследуемой группы грибов отмечено на 40° с.ш. и по направлению к северу и югу снижается. Как известно, на данной широте находятся многочисленные горные системы (Альпы, Балканы, Кавказ, Тянь-Шань, южный Сихоте-Алинь, горы о-ва Хоккайдо), где происходит смешение альпийской, таежной, широколиственной и субтропической микобиоты, чем и объясняется такое богатство. Изучение равнинно-зональных комплексов Евразии показывает максимальное видовое разнообразие клавариоидных грибов на 50-55° с.ш.
На данный момент, в России известен 241 вид клавариоидных грибов (34,2 % мирового богатства) из 5 порядков, 11 семейств и 20 родов (Shiryaev, 2007). Наиболее богатыми являются Приморье и Северный Кавказ, расположенные на 40° с.ш., однако наиболее богатые "равнинные" комплексы выявлены между 50° и 60° с.ш., где расположена большая часть территории России.
В целом, наибольшее количество видов встречено в горных райлнах: Дальний Восток (176 видов), Северный Кавказ (166) и Урал (162), а равнинные территории оказываются несколько беднее: Восточно-европейская возвышенность (137), Западно-сибирская равнина (117 видов), Средняя и Восточная Сибирь (105). Наиболее богатые комплексы клавариоидных грибов характерны для Северо-Западного Кавказа, Юга Дальнего Востока, Среднего и Южного Урала, а также Северного и Северо-Западного Алтая. Самые крупные региональные списки существуют в Краснодарском (139 видов) и Приморском Краях (137) – расположенных в горных регионах на 40° с.ш. По уровню видового богатства к ним близки Республика Башкирия (136), Свердловская область (135), Алтайский Край и Республика Алтай (111) – расположенные в между 50° и 55° с.ш.. Выявленные показатели, сопоставимы с уровнем изученности некоторых приграничных стран, таких как: Япония (131), Швеция (117), Финляндия (115), Украина (115), Казахстан (112) и Эстония (102). В целом, видовое богатство клавариоидных грибов России схоже с Китаем (241 и 240 видов, соответственно).
В природно-зональном плане наиболее богаты таежные (145) и хвойно-широколиственные леса (157), и в сумме, эти два комплекса, образующие таежно-лесную природную зону, включают 71,1 % всего видового богатства исследуемой группы грибов России. В общем, для Урало-Сибирского региона известны 162 вида клавариоидных грибов (67.2 % российского богатства)  из которых 91,3 % (148 видов) встречены в таежно-лесной зоне, что составляет 85,2 % от общего видового богатства всего российского таежного комплекса. Таким образом, биота клавариоидных грибов Урало-Сибирского региона может рассматриваться как полночленная, а ее всестороннее изучение позволит выявить принципы и закономерности формирования, а также существования и динамических изменений современной таежной биоты клавариоидных грибов Евразии.

МЕСТО КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ В МИКОБИОТЕ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ

Одной из основных проблем современной микологической систематики и экологии, является факт не возможности оценить долю, роль и влияние отдельных групп грибов (трутовые, кортициоидные, клавариоидные и др.) в том или ином регионе, природной зоне из-за отсутствия целостных, всесторонне выявленных аннотированных списков. Так, в регионах, наиболее исследованных в плане видового состава афиллороидных грибов (Ленинградская (571 вид – Popov et al., 2007) и Нижегородская области (542 вида – Спирин, 2003), частью которых являются клавариоидные, выпадают те или иные группы грибов, в противоположность чему, в Свердловской области, составлен список афиллофороидных грибов, в котором эти проблемы можно считать относительно разрешенными. Список включает 795 видов (Shiryaev et al., 2009), из которых, 136 видов или 17 % представляют клавариоидные грибы, а если учесть, что 7 видов отмечены исключительно на антропогенно-измененных территориях (ботанические сады, оранжереи), то доля клавариоидных грибов составит 16 % или 0,16. Для сравнения, в Финляндии (Kotiranta et al., 2009), типичном бореальном регионе как и Свердловская область, этот показатель составляет 0,14. При этом, как и во всем природно-зональном таежно-лесном комплексе, так и в отдельных его частях (северо-, средне-, южнотаежном, а также в хвойно-широколиственном) данный показатель варьирует в пределах 0,13-0,17, и таким образом, как мы считаем, коэффициент видовой насыщенности афиллофороидных макромицетов клавариоидными грибами составляет  Са/с = 0.15±0.02, и может считаться значимым показателем для таежных регионов Евразии. 
Свердловская область занимает обширные пространства Уральского хребта и Западно-сибирской равнины, и включает все основные природные зоны этих регионов, а также в силу высокой степени изученности, может рассматриваться как хороший пример основных закономерностей распределения и экологии клавариоидных грибов во всем природно-зональном градиенте Урало-Сибирского региона.
Выявленное видовое богатство Урало-Сибирского региона (на примере Свердловской области) позволяет дать реалистическую оценку места комплекса клавариоидных грибов среди афиллофороидных макромицетов, при этом, по уровню видового богатства, среди десяти ведущих семейств, клавариоидные занимают 5, 7 и 8 места (Clavariaceae,Typhulaceae и Gomphaceae, соответственно), уступая лишь наиболее крупным семействам Polyporaceae, Meruliaceae, Fomitopsidaceae и Hymenochaetaceae. В общей сложности, на долю трех ведущих семейств клавариоидных грибов приходится 77% видов от всего списка исследуемой группы грибов региона, что также характерно для других таежных микобиот Евразии. Значительно выше место клавариоидных грибов на родовом уровне (табл. 1), где они полностью доминируют, занимая первое и второе место (TyphulaиRamaria, а Clavaria – восьмое) среди афиллофороидных макромицетов, опережая даже род Phellinus s.l. 

Таблица 1 - Десять ведущих родов афиллофороидных грибов микобиоты Урало-Сибирского региона

Рода	Кол-во видов	Доля от рег-ной микобиоты, %
Typhula	31	3,9
Ramaria	30	3,8
Phellinus	26	3,3
Hyphodontia	24	3,2
Tomentella	23	2,9
Postia	19	2,7
Peniophora	18	2,3
Clavaria	17	2,2
Antrodia	14	1,8
Phlebia	13	1,7
Итого:	217	28,0

Около 80 % видов характеризуются широким географическим распространением (табл. 2), но при этом значительна роль и комплекса "европейских" видов (8,4 %). Половину всего видового богатства составляют бореальные (49,4 %), более четверти мультизональные (27,8 %), а также существенна доля неморальных видов (18,5 %). Таким образом, комплекс клавариоидных грибов Урало-Сибирского региона образован бореально-мультизональными широко распространенными видами, а особенность ему придает значительное количество европейских и неморальных таксонов. 
Максимальное развитие комплекс клавариоидных грибов получает в лесных районах, а именно, в районах с оптимальными гидротермическими условиями и высоким разнообразием растительности (южная тайга и хвойно-широколиственные леса), а по мере нарастания пессимальности условий происходит упрощение микобиоты, что и наблюдается в высокогорных, тундровых районах и степях (Мухин, 1993; Ширяев, 2006). При этом происходит «обезличивание» биоты клавариоидных грибов, исчезают "узко распространенные", стенобионтные виды и увеличивается доля эврибионтов. В широтно-зональном градиенте региона очевидно преобладание представителей сем. Typhulaceaeв северных, таежных районах, что выражается не только в их наивысшем видовом богатстве (табл. 3), но и максимальным количеством специфичных видов, в противоположность чему, в более южных районах, особенно широколиственных лесах, первенство переходит к сем. Gomphaceae (включающий род Ramaria), благодаря чему, можно утверждать о "бореальном" и "неморальном" характере рассмотренных таксонов. При этом, говоря только о таежных лесах, можно констатировать доминирование представителей рода Typhula (Ширяев, 2008), подчеркивающих характер региона, совместно с такими типичными «таежными» родами как Postia, Antrodia, PhlebiaиSkeletocutis, в противоположность чему, высокое видовое богатство родов Ramaria, а также Clavaria, Hypochnicium, Ramariopsis, Antrodiella и Stecherinum вносит неморальные черты, которые проявляться в южной тайге и особенно в смешанных и широколиственных лесах.
Для более точного определения роли тех или иных бореальных, неморальных и тропических родов в сложении анализируемой микобиоты мы решили употребить индексы видовой численности отдельных пар родов, которые свидетельствуют об изменении  относительной роли соответствующих родов в экологическом или географическом аспекте. Выбраны, уже упоминавшиеся рода Typhula - бореальный род, Ramaria – неморальный и Pterula – тропический, с максимумом разнообразия в соответствующих природных зонах. На рисунке 1 видно, что таежная микобиота обеднена неморальными и тропическими элементами, в противоположность чему в широколиственных лесах заметно снижена роль бореальных видов и возрастает роль тропических.

Таблица 2 - Распределение клавариоидных грибов по географическим элементам и типам ареалов Урало-Сибирского региона

Географический элемент	Тип ареала							Всего
	АА	Е	АЗ	АП	П	Г	М
Мультизональный	1	6	4	-	5	14	13	45/27,8
Бореальный	1	4	4	-	18	38	17	80/49,4
Неморальный	1	4	2	1	6	6	10	30/18,5
Тропический	-	-	1	1	-	-	2	4/2,5
Гипоарктический	-	-	-	-	1	-	-	1/0,6
Степной	-	1	-	-	-	-	-	1/0,6
Арктоальпийский	1	1	-	-	-	1	2	5/3,1
Всего	4/2,5	14/8,6	11/6,8	2/1,2	30/18,5	59/36,4	44/27,2	162/100

Примечание: АА - амфиатлантический; Е - европейский; АЗ - азиатский; АП –  амфипацифистический; П - палеарктический; Г - голарктический; М – мультирегиональный. В числителе – шт., знаменателе - %.
Таблица 3 – Распределение видового богатства клавариоидных грибов по природно-зональным комплексам Урало-Сибирского региона

Рода	Видов
	ТУ	ЛТ	СвТ	СрТ	ЮТ	ХШ	ПТ	ЛС
Typhula (31)	10	18	21	24	28	25	24	20
Ramaria (30)	-	3	11	17	24	27	20	20
Clavaria (17)	3	6	8	10	14	14	12	10
Ramariopsis (10)	1	3	4	4	6	7	5	5
Clavulinopsis (9)	1	3	4	4	6	6	5	5
Clavulina (5)	1	2	4	4	5	4	4	4
Lentaria (5)	-	1	2	3	5	4	4	2
Clavariadelphus (4)	-	1	3	3	4	4	2	1
Macrotyphula (4)	-	2	3	3	3	3	3	2
Pterula (4)	1	1	2	3	4	4	3	2
Mucronella (3)	-	1	2	3	3	3	3	2
Multiclavula (3)	1	2	2	2	2	2	2	1
Ceratellopsis (3)	-	-	-	1	3	3	1	2
Clavicorona (3)	-	2	2	3	3	3	2	1
Physalacria (2)	-	-	-	-	2	-	-	-
Pistillaria (1)	-	-	-	1	1	-	-	-
Sparassis (1)	-	-	1	1	1	1	-	-
Всего:	18	45	69	86	114	108	94	77

Рисунок 1 – Зональная динамика индекса видовой численности отдельных пар родов клавариоидных грибов в микобиотах различных природных зон Урало-сибирского региона. Примечание: T – Typhula (бореальный род); R – Ramaria (неморальный); P – Pterula (тропический). Здесь и далее: ЛТ – лесотундра, СвТ – северная тайга; СрТ – средняя тайга; ЮТ – южная тайга; ПТ – подтайга; ШХ – широколиственно-хвойные леса, ШЛ – широколиственные леса, ЛС – лесостепь, СТ - степь

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ В МИКОБИОТЕ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ

В эколого-трофическом отношении клавариоидные грибы представляют все три основные группы грибных организмов: больше всего сапротрофов (87 %) ксилотрофных, подстилочных и гумусовых. Крайне ограниченный круг представляют симбиотрофные (10 %) и паразитические (3 %) виды. По соотношению эколого-трофических групп, комплекс клавариоидных грибов Урало-Сибирского региона является типичным для бореальных комплексов других регионов Евразии.
В зональном ряду от тундр Полярного Урала и Ямала, до степей и полупустынь северного Казахстана очевидна динамика изменения роли трофических групп слагающих тот или иной зональный комплекс. Так, наиболее крупная группа среди сапротрофов - подстилочные сапротрофы включает 75 видов, из которых 61 вид (81,3 %) являются облигатными подстилочными сапротрофами. Здесь представлены все семейства клавариоидных грибов, основным из которых является Typhulaceae. Максимальный их разнообразие отмечено для гипоарктических районов (95 %) (рис. 2), в северной и средней тайге их доля уменьшается до 85–71 %, а в южной тайге до54 %. Меньше всего подстилочных сапротрофов в хвойно-широколиственных лесах  (47 %). В степях их представленность вновь возрастает до 63–70 %. К гумусовым сапротрофам, второй по видовому богатству группе (включая микоризообразователей), относятся 58 видов, 83 % из которых на других субстратах не встречаются. В основном это представители семейств Ramariaceae,Clavariaceae,Clavariadelphaceae. Максимальное их богатство отмечено в лесостепях и степях, что соответствует закону гумусообразования. К ксилотрофам относятся 26 видов, при этом облигатными ксилосапротрофами являются 65 % видов, а их наибольшее количество отмечено на древесине основных лесообразующих пород, - на Урале, в хвойно-широколиственных (пихтово-дубовых); а в Западной Сибири - в южнотаежных сосновых и березово-осиновых лесах. К паразитическим видам относятся 9 видов, которые поражают как травянистые, так и древесные растения и лишь три из них (Typhulaishikariensis, T. trifolii, Sparassisbrevipes) являются облигатными паразитами. Наибольшее их количество отмечено в южнотаежных и хвойно-широколиственных лесах (рис. 2).
Клавариоидные грибы Урало-Сибирского региона в основном встречаются в лесных ценозах  (87 %), среди которых 101 вид является облигатно лесным. Не смотря на то, что комплексы клавариоидных грибов лиственных и хвойных лесов имеют схожее богатство (106 и 103 вида, соответственно), они сильно различаются по составу образующих их видов (рис. 3), выражающееся в большом количестве специфических видов для каждого класса формаций (рис. 4) – 38 видов для лиственных (индекс специфичности 0,4; коэф. В/Р – 8,3) и 40 видов для хвойных лесов (индекс специфичности 0,39; В/Р - 6.4). Наибольшее количество видов клавариоидных грибов отмечено в доминирующих типах лесных формаций региона, на западном склоне Урала и всем Южном Урале – в пихтово-дубовых, а на восточном склоне Урала и Западно-Сибирской равнине – в сосновых и березово-осиновых лесах.

Рисунок 2 – Изменение представленности трофических групп в природно-зональных комплексах клавариоидных грибов Урало-сибирского региона

Рисунок 3 – Сходство видового состава комплексов клавариоидных грибов различных лесных формаций Урало-сибирского региона

Рисунок 4 – Видовое богатство комплексов клавариоидных грибов лесных формаций Урало-сибирского региона. Примечание: I – кол-во видов в лесной формации; II – кол-во видов специфических для формации
Наиболее видоспецифичны комплексы клавариоидных грибов сосняков и дубняков (см. рис. 4), что особенно заметно в лесах состоящих из этих пород. Так, в "Нижнеиргинской дубраве" (юго-запад Свердловской области), состоящей из сосново-дубовых лесных массивов (Мамаев и др., 2004; Красная книга…, 2008), и находящейся на крайне северо-восточной границе распространения европейских широколиственных лесов (из дуба, клена, вяза, орешника и бересклета) отмечен один из самых богатых комплексов клавариоидных грибов, включающий большое количество "неморальных" видов, а также "бореальных" видов находящихся на северной границе ареала. По рекомендации ученых различных направлений (микологов, ботаников, зоологов) этот лес объявлен ландшафтным заказником с возможностью дальнейшего его перевода в разряд природного парка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природно-зональные комплексы клавариоидных грибов Урало-сибирского региона четко разделяются на "лесные" и "безлесные" (см. рис. 3). При этом, если объедение в один кластер всех "лесных комплексов" является закономерным, в связи со всем вышесказанным, то присоединение "южных" степных и пустынных комплексов к "северным" арктическо-тундровым является довольно неожиданным. Вероятно, это происходит благодаря наличию большого количества общих для "безлесных" комплексов широко распространенных эврибионтных видов, в основном представляющих подстилочные сапротрофы на отмерших травах и листьях (из рода Typhula), при этом, даже большое количество гумусовых сапротрофов в степных комплексах не может внести существенных различий. В целом, по видовому составу группировки клавариоидных грибов лиственных лесов четко обособляются от таковых хвойных лесов, при этом обнаруживаются различия между светло- и темнохвойными, а также мелко- и широколиственными комплексами. Наибольшую близость обнаруживают группировки березовых и осиновых лесов, а также долинных ивняков и ольшатников. Они заметно обособляются и от комплекса клавариоидных грибов связанных в своем существовании с широколиственными лесами. В наиболее бедных лесах (лиственичники, кедрачи, ольшатники и ивняки) встречаются лишь широко распространенные эврибионтные виды. Очевидно, отсутствие Рамариевых грибов (Ramaria), считающихся вероятными микоризообразователями, в долинных тополево-ивовых лесах ежегодно подвергающихся весенним половодьям, в очередной раз, косвенно подтверждает факта их "микоризной природы".

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙСПИСОК

Красная книга Свердловской области: Животные, растения, грибы / Грибы / В.А. Мухин, И.В. Ставишенко, Н.В. Ушакова, А.Г. Ширяев // отв. ред. Корытин Н.С. – Екатеринбург: Баско, 2008. – С. 223-238.
Мамаев, С.А. Природные резерваты Свердловской области / С.А. Мамаев, В.В. Ипполитов, М.С. Князев, В.А. Ухналев. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004. – 130 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. – Екатеринбург, Наука, 1993. – 231 с.
Спирин, В.А. Афиллофороидные грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии: автореф. дисс…канд. биол. наук / В.А. Спирин. – Спб, 2003. – 27 с.
Ширяев, А.Г. Аннотированный список клавариоидных грибов антропогенно-измененных территорий Урала / А.Г. Ширяев // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. – 2007. - T. 8. – С. 83-94.
Ширяев, А.Г. Биоразнообразие и распространение грибов семейства Typhulaceae Julich в России (предварительный результат) / А.Г. Ширяев // Высшие базидиальные грибы: индивидуумы, популяции, сообщества:  материалы  юбил.  конф.,  посвящ. 100-летию со дня рождения М. В. Горленко / Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова. - М.: Восток-Запад, 2008. - С.136–142.
Ширяев, А.Г. Клавариоидные грибы Урала: дис. … канд. биол. наук / А.Г. Ширяев. – Спб., 2006. – 180 с.
Dahlberg, A. 33 Threatened fungi in Europe /A. Dahlber, H. Kroneborg. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix 1 of the Bern Convention. – 2003. – 14 p.
Kotiranta, H. Aphyllophorales of Finland. A check-list with ecology and distribution / H. Kotiranta, R. Saarenoksa, I. Kytovuori // Norrlinia. – 2009. - Vol. 19. – P. 223.
Popov, E.S. Preliminary list of fungi and myxomycetes of Leningrad region / E.S.Popov, O.V. Morozova, V.M. Kotkova, Yu.K. Novozhilov, M.P. Zhurbemko, I.V. Zmitrovich, A.E. Kovalenko. St.Petersburg: TREEART LLC, 2007. 56 p.
Sedelnikov, V.P. Biodiversity and spatial arrangement of Siberian Flora / V.P. Sedelnikov, Yu.V. Naumenko, N.V.Sedelnikova, I.A. Gorbunova, O.Yu.Pisarenko, D.N. Shaulo // Contemp. Probl. Ecol. – 2008. - Vol. 1(1) – P. 14-21.
Shiryaev, A.G. A preliminary check-list of the clavarioid fungi in Russia / A.G. Shiryaev. Abstracts: XV Congress of European Mycologists. – St-Petersburg: TREEART LLC, 2007. – P. 147-148.
Shiryaev, A.G. Aphyllophoroid fungi of the Sverdlovsk district: check-list, distribution, ecology / A.G. Shiryaev, Kotiranta H., Mukhin V.A., Stavishenko I.V., Ushakova N.V. – Ekaterinburg: Ural Univ. Press., 2009 (в печати).
Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone / A.G. Shiryaev // Микология и фитопатология. – 2004. - Т. 38, вып. 4. – C. 59-72.
Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. II. Nemoral zone / A.G. Shiryaev // Karstenia. – 2007. - Vol. 47. – P. 27-45.
Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. III. Arctic zone / A.G. Shiryaev // Микология и фитопатология. – 2006. - Т. 40, вып. 4. – C. 294-306.
Zyryanova, O.A. Boreal forests of Siberia: generic, species and ecosystem diversity / O.A. Zyryanova, L.I. Milyutin, E.N. Muratova, V.A. Ryzhkova, A.Yu. Larionova, T.S. Sedelnikova, M.A. Korets, I.A. Mikhailova // Contemp. Probl. Ecol. – 2008. - Vol. 1(1). – P. 22-28.