Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Одним из приоритетов экологической доктрины РФ (М. 2004) и концепции устойчивого развития является национальная стратегия по сбалансированному использованию и сохранению биоресурсов. В настоящее время происходит интенсивное уничтожение всех компонентов (животных, растений, грибов) экосистем и исчезновение видов живых организмов. Этот факт может привести к дестабилизации биоты, к необратимым процессам в биосфере. Сохранение разнообразия живых систем на Земле – необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации. Изучение биоразнообразия макромицетов, как отмечал Т.А. Работнов (1977, 1993), выявление их роли в лесных экосистемах важно как с теоретической точки зрения, так и с практической.
Западная часть Центрального Кавказа – уникальный регион, где разнообразие климатических особенностей, почвенного, растительного покровов, подчиненные вертикальной поясности горных ландшафтов, создают «эффект» видового разнообразия.
На фоне продолжающейся антропогенной трансформации биосферы, все большую актуальность приобретают проблемы рационального использования, сохранения и возобновления биологических ресурсов. Одной из групп организмов, ресурсный потенциал и видовой состав которых остается мало изученным, являются грибы. Выявление распространения, экологических и функциональных характеристик макромицетов способствует выяснению особенностей механизма круговорота веществ и энергии в лесных экосистемах. Приуроченность макромицетов к основным типам растительности изучали ряд исследователей (Иванов,
_________________
*Работа поддержана РФФИ (грант 09-04-96508)
1985; 1986; 1988; Ставишенко, 2000; Петров, 1983; Перова и др. 2001; Сопина, 2001 и др.).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования послужила биота макромицетов лесных экосистем Западной части Центрального Кавказа. Под макромицетами понимается группа грибов, имеющих макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой, пробковой консистенции (Русанов, 2001).
Материалом для исследования послужили собственные микологические сборы в количестве более 2500 экземпляров и наблюдения в природе, для чего были проложены более 70 маршрутов-пунктов по лесным территориям.  Изучены также образцы из фондов Микологического гербария БИН РАН (LE), гербарии Московского госуниверситета (MW) и литературные данные.
Полевые исследования проводились с 1999 по 2008 годы, в пределах лесных экосистем в высотном диапазоне от 300 до 2800 м над уровнем моря. Сбор, описание и фиксация гербарного материала проводили по традиционным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953; Гербарное дело … 2001 и др., Кутафьева, 2003 и др.). Материал хранится в Гербарии Кабардино-Балкарского государственного университета (KBNG).
Ввиду большого разнообразия местообитаний, удаленности и труднодоступности ряда участков, предпочтение при проведении полевых работ было отдано маршрутному методу. В условиях пересеченной местности данный метод обеспечивает возможность посещения максимального количества экотопов, что соответствует задачам эколого-флористического (микологического) исследования. Избранные маршруты посещались неоднократно в течение вегетационного периода. Это позволило выявить не только видовой состав макромицетов, но и установить приуроченность ряда видов к определенным местообитаниям, с целью выяснения или уточнения некоторых экологических параметров, наблюдать за сезонной динамикой плодоношения.
Микрокопирование капрофоров проводилось с использованием стандартного набора реактивов, а также атласов и шкал цветов А.С. Бондарцева (1953) и шкалы цветов Moser (1983). В работе широко использовали определители, монографии по отдельным таксонам и критические статьи, приведенные в реестре использованных работ. В частности, использовали определители по всем таксонам – Nordic Macromycetes (1992, 1997); Moser (1978); и др. При анализе эколого-трофической структуры взята шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1980). Определение принадлежности грибов к определенной трофической группе, а также установление древесного симбионта проводилось как по личным наблюдениям, так и с использованием литературных данных (Шубин, 1973; 1988; Шубин, Крутов, 1979; Селиванов,1980; Curtecuisse, Duhem, 1996 и др.). Названия сосудистых растений приведены в основном по С.К. Черепанову (1995).

ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ

По высотным поясам все леса района исследований (Западная часть Центрального Кавказа) можно разделить на следующие три группы (Шхагапсоев, Волкович, 2002):

• от 200 до 900 м над ур. моря, где встречаются дубовые и смешанные леса, лесостепи и леса речных пойм бассейна реки Терек;
• от 600 до 1700 м над ур. моря, представлены широколиственными лесами с явным преобладанием буковых, буково-грабовых, дубовых формаций;

от 1700 до 2700 м над ур. моря, представлены березово-сосново-осиновыми лесами.
В поймах рек до 900 м над ур. моря, значительные площади занимают ольшаники. Верхний предел лесного пояса представлен субальпийским березовым криволесьем с рододендроновым (из Rhododendroncaucasicum Pall.) подлеском. Анализ встречаемости микобиоты макромицетов в этих сообществах выявил определенную закономерность, которая представлена ниже.
Дубовые леса образованы, в основном, лесообразующим видом - дубом черешчатым (QuercusroburL.). Наиболее распространенной формацией является дубняк разнотравный. В подлеске, в кустарниковом ярусе часто преобладает лещина обыкновенная (CorylusavellanaL.), бересклет европейский (Euonymus europaeL.), кизил (CornusmasL.), мушмула (MespilusgermanicaL.); из лиан – хмель, редко виноград лесной. В данной формации леса нами обнаружены 396 видов из 84 родов и 51 семейств. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (82 вида), Cortinariaceae (41), Russulaceae (26), Agaricaceae(17), Coprinaceae(9); из них симбиотрофов 44; ксилотрофов 72 вида; сапротрофов на опаде 86 видов.  Из них ресурсное значение, как съедобные грибы, имеют 22 вида, условно съедобными являются 2 вида: (Gyromitraesculenta, G. gigas). Ядовитым считается Amanitavirosa. Из редких макромицетов КБР встречается Cortinariuscrassus.
Второй формацией дубового леса является дубняк грабово-лещиновый. Подлесок густой, из лещины, свидины, рябины, бересклета европейского. В травяном покрове преобладают злаки. В дубняке грабово-лещиновом выявлен 241 вид, относятся к 102 родам, 39 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (44 вида), Coriolaceae (27), Cortinariaceae (23), Russulaceae(21), Agaricaceae (12), Amanitaceae (11). По трофической приуроченности преобладают ксилотрофы, составляющие 30,3 %; сапротрофы опада и подстилки составляют 22,3 %; гумусовые сапротрофы составляют 12,64 %; микоризообразователей      12,5 %. Ресурсное значение в качестве съедобных имеют 78 видов, условно съедобными являются два вида: Gyromitraesculenta, G. Gigas, ядовитые грибы представлены 11 видами. В данной формации леса обнаружены следующие редкие виды: Cortinariuscerefolius, C. pholideus, C.violaceus, C. fulvoochascens, C. claricolor, C. erugatus, C. amoenolens, C. malicorius, C. odorifer, C. semisanguinea, C. olivaceofuscus, C. anomalus, Gymnopilusalpinus, Hericumcoralloides, Abortiporusborealis, Lactariusvietus, L. mitissimus, Collybiafusipes.
В равнинной части, заливаемой водами, встречаются леса с преобладанием осины. В первом ярусе этих лесов чаще всего преобладают Populus alba L., PopulustremulaL, PopulusnigraL. Второй ярус представлен ольхой серой (Alnusincana (L.) Moench.) и ольхой клейкой (Alnusglutinosa (L.) Gaertn.), изредка ольхой бородатой (AlnusbarbataC.A.Mey.). В густом подлеске встречается калина обыкновенная (ViburnumopulusL.), ива каспийская (SalixcaspicaPall.), алыча (Prunus divaricata Ledeb.), облепиха (HippophaerhamnoidesL.), травяной ярус густой, часто присутствие злаков.
В этих лесах выявлено 168 видов, относящихся к 75 родам, 33 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (42 вида), Russulaceae(17), Cortinariaceae (8), Agaricaceae (5). По трофической приуроченности преобладают ксилотрофы, составляющие 12,36 %, микоризообразователи – 7,01 %, сапротрофы опада и подстилки составляют 6,08 %, гумусовые сапротрофы – 4,42 %. Из них ресурсное значение в качестве съедобных имеют 94 вида, группа условно съедобных грибов, насчитывает восемь видов, ядовитые представлены 19 видами. Редкими в этих сообществах являются 13 видов: Rhodophyllusabortivus, Strobilomycesfloccopus, Porphyrellusporphyrosporus, Cortinariuscerefolius, C. guttatus, C. semisanguinea, C.decolorans, C. anomalus, Abortiporusborealis, Daedaleopsistricolor, Lactariusvietus, L. mitissimus, Collybiafusipes.
Буковые леса занимают 50 % лесопокрытой площади республики. В этих лесах в древесном ярусе преобладает бук восточный (FagusorientalisLipsky). Обычные спутники бука - граб кавказский (Carpinuscaucasica Grossh.), липа кавказская (Tiliacaucasica Rupr.), ильм шершавый (UlmusglabraHuds.), клен остролистный (AcerplatanoidesL.), хмелеграб (OstryacarpinifoliaScop.), ясень обыкновенный (FraxinusexselsiorL.), черешня птичья (Cerasusavium(L.) Moench). Самый распространенный кустарник буковых лесов – бузина черная (SambucusnigraL.). Травяной покров плотный, разнообразие значительное. В букняках зарегистрировано 445 видов из 96 родов и 57 семейств. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (87 видов), Cortinariaceae (56), Russulaceae(39), Agaricaceae (17), Amanitaceae (12). При этом симбиотрофами бука является 61 вид; поселяются на его древесине 80 видов, а 104 -  на опаде. Среди симбиотрофов бука наибольшее число видов относится к порядкуCortinariales - 56 видов. Из съедобных грибов встречаются 77 видов, условно съедобные представлены 7 видами, ядовитых грибов насчитывается 19 видов. Из редких макромицетов встречаются 11 видов: Cortinariusoccidentalis, C. balteatoclaricolor, C.malicolor, C. odorifer, Hericumcoralloides, Dictyphoraduplicata, Gyroporuscastaneus, Grifolafrondosa, Haploporusodorus, Polyporusagaricus, Irprxfoliaco-dentalis.
Сосновые леса образованы из PinushamataD. Sosn., встречающихся в высотном пределе 1000-2000 м над ур. моря в пределах Бокового и Главного Кавказского хребтов. Основными формациями сосняков в КБР являются: сосняк скальный, сосняк злаково-разнотравный, сосняк березовый, сосняк черничный, сосняк антеннариево-ястребинковый, сосняк кустарниковый (Шхагапсоев, Волкович, 2002). В данных формациях леса выявлено 140 видов из 68 родов и 35 семейств.
Преобладают в спектре виды следующих семейств: Cortinariaceae (25),Tricholomataceae (21), Russulaceae(14 видов), Agaricaceae (12) и Amanitaceae(10). По трофической приуроченности преобладают микоризообразователи 10,51 %; сапротрофы опада и подстилки, составляют 6,27 %; ксилотрофных грибов 7,56 %; гумусовых сапротрофов 4,24 %. Из них съедобными являются 38 видов, условно съедобные представлены 7 видами, количество ядовитых грибов составляет 10 видов. Из редких видов в сосняках отмечены 12 видов, в том числе из «Красных книг» РСФСР и Кабардино-Балкарской Республики: Porphyrelliusporphyrosporus, Strobilmycesfloccopus, Sparassiscrispa, Cortinariusviolaceus, C. occidentalis, C. schaefferianus, C. guttatus, C. hysginus, C. castaneus, C. semisanguineaC. decoloratus, C. anomalius.
Березняки в регионе распространены на склонах Бокового и Главного Кавказского и отчасти Скалистого хребтов. Поднимаются выше сосновых лесов, образуя верхнюю границу леса. Они занимают около 20 % лесопокрытой площади республики. Эдификаторами березовых лесов являются Betulapendula, B. litwinowii, к которым на верхней границе примешивается реликтовый вид B. raddeana. Основными формациями березняков являются: березняк травяной, березняк вейниковый, березняк злаково-разнотравный. В данных типах леса выявлено 164 вида из 61 рода и 34 семейств. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae(30) и Russulaceae(20), Cortinariaceae (16), Amanitaceae (10). Симбиотрофами являются 57 видов, на березовой древесине (ксилотрофы) встречается 39 видов, на листовом опаде - 30. Съедобными являются 20 видов, условно съедобные представлены 8 видами, ядовитые 7 видами. Из редких видов, встречающихся в березняках, можно отметить: Cortinariusarmilatus, C. decoloratus, C. anomalus, Lactariusmitissimus.
Ольшаники занимают пойменные части рек Малка, Черек, Чегем. Преобладают ольха серая (Alnusincana (L.) Moench) и ольха клейкая (A. glutinosa (L.) Gaertn.), изредка ольха бородавчатая (A. barbata C.A. Mey.). В ольшаниках выявлено 165 видов из 75 родов и 33 семейств. Как видно из реестра, преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (38 видов) и Russulaceae (17). По трофической приуроченности выделяются ксилотрофы (48,3 %). Из них съедобными являются 16 видов. Из ядовитых грибов отмечены PaxillusinvolutusиInocybeerubescens. В ольшаниках в статусе «редкий» нами обнаружен Strobilomycesfloccopus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из вышесказанного можно сделать вывод, что формационная структура микобиоты реально существует и представляет собой обобщенное отражение трофической структуры, биотопической приуроченности и генезиса региональной микобиоты. Наиболее показательным, является отличие в видовом составе формационных микобиот, которое проявляется в разном видовом разнообразии и в особенностях систематической структуры. Максимальные показатели видового разнообразия характерны для букняков(445 видов из 96 родов и 57 семейств).
Следует отметить, важность региональных исследований динамики видового разнообразия микобиоты, ее состава, структуры, экологии отдельных видов, что дают возможность сделать выводы о тенденциях изменения численности видов и разработки мер охраны биологического разнообразия грибов.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Бондарцев, А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа М. – Л: АН СССР. - 1953. - 1106 с.
Бондарцев, А.С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцев, Р. Зингер // Труды Бот. ин-та им. В.П. Комарова, сер.2. Вып.6. 1950. С. 500-546.
Буллах, Е.М. Базидиальные макромицеты Верхне-Уссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь). автореф. дисс. … канд. биол. Наук / Е.М. Буллах. - Владивосток, 1977 а. - 22 с.
Буллах, Е.М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури // Микол. и фитопатол. - 1977б. - Т.2. - Вып.3. - С. 117-181.
Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов. - М.: Наука, 1986. - 221 с.
Гербарное дело. Справочное руководство // под ред. Д. Бридсона, Л Формана. Королевский Бот. Сад, Кью, 1995/2001. - 341 с.
Иванов, А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области V // Новости систем. низш. растений. - 1986. - Т. 23. – С. 129-131.
Иванов, А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области VI // Новости систем. низш. растений. - 1988. - Т. 25. – С. 88-90.
Иванов, А.И. Макромицеты дубрав Пензенской области // Микол. и фитопатол. - 1985. - Т.19. Вып.5. – С. 383-387.
Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporaless.str., Boletales, Agaricaless.str., Russulalesв горных лесах центральной части Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 1980. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 300-314.
Кутафьева, Н.П. Морфология грибов. - Новосибирск: НГУ, 2003. - 213 с.
Перова, Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири / Н.В. Перова, И.А. Горбунова. - Новосибирск. - Наука, 2001. – 157 с.
Петров, А.Н. Экологический обзор агариковых грибов юго-западного побережья оз. Байкал // Микол. и фитопатол. - 1983. - Т. 17. - Вып. 3. - С.192-195.
Работнов, Т.А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. - 1993. - Т. 27. - Вып. - 6. С. 32-33.
Работнов, Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов // Микол. и фитопатол. - 1977. - Т. 11. - Вып. 6. - С. 521-524.
Русанов, В.А. Макромицеты (Атлас). Ростов-на-Дону:  РГУ, 2001. - 43с.
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. - М.: Наука, 1981. - 230 с.
Сопина, А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ): дисс. … канд. биол. наук / А.А. Сопина. - СПб., 2001 224 с.
Сопина, А.А. Новые и редкие для микобиоты России виды агарикоидных базидиомицетов с Северо-Западного Кавказа (бассейн р.Белая) // Микол. и фитопатол. - 2000. - Т. 34. - Вып. 1. – С. 20-22.
Ставишенко, И.В. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника // Микол. и фитопатол. - 2000. - Т. 34. - Вып. 1. – С. 23-24.
Стратегия охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, животных и грибов. Положение к приказу МПР России от 6 апреля 2004 г. № 323. - М.: 2004. www/ inpravo.ru/ texts4/ document4314/index/htm.
Черепанов, К.С. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.
Шубин, В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988. - 200 с.
Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород. - Л.: Наука, 1973. - 263 с.
Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. Эколого-систематический список / В.И. Шубин, В.И. Крутов. - Л.: Наука, 1979. 104 с.
Шхагапсоев, С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. – 95 с.
Courtecuisse, R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse, D. Duhem // Harper Collins Publishers, 1995. - 480 p.
Moser, M.R. Die Rohrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine kryptogamenflora. Jib/2. Stuttgart. - New York: Custal Fisher Verlag, 1978. - 533s.
Nordic Macromycetes Vol. 3. - Copenhagen: Nordsvamp, 1997. - 444 p.
Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. - Copenhagen: Nordsvamp, 1992. - 474 p.