Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

В настоящее время во многих регионах планеты происходит усыхание лесов (Johnson, Siccama, 1984; Forest decline., 1989, 1993). Это приводит к значительному уменьшению видового разнообразия, сокращению и исчезновению популяций и ценных форм лесных древесных видов. Предполагается, что в ближайшие десятилетия исчезнет около 25% ныне живущих видов. В числе видов, наиболее подверженных усыханию, оказались виды рода Abies(Mill.). Пихтовые леса интенсивно усыхают на территории ряда европейских стран, США, Канады, России, в Восточных Гималаях (Лесные экосистемы., 1990; Манько, Гладкова, 1995, 1999; Бажина, Третьякова, 2001; Landmann et.al., 1987;  Forest decline., 1989, 1993). В горах Южной Сибири (Хамар-Дабан, Западный и Восточный Саян), начиная с семидесятых годов прошлого века, наблюдается интенсивное усыхание древостоев пихты сибирской (AbiessibiricaLedeb.) (Третьякова, Бажина, 1994, 1995).
Природный парк «Ергаки» - уникальный уголок природы в Западном Саяне, занимающий центральную часть федеральной трассы М54 Красноярск-Кызыл. Общая площадь природного парка "Ергаки" составляет 217 тыс. га. Парк  создан,  прежде  всего,
___________________
*Работа поддержана РФФИ и ККФН (гранты 08-04-00107, 08-04-90001, 09-04-98000).
для охраны уникальных природных комплексов и объектов Западного Саяна, сохранения редких и исчезающих видов растений и животных, поддержания экологического баланса в условиях рекреационного использования территории. Основными лесообразователями в данном регионе являются пихта сибирская (Abiessibirica Ledeb.) и кедр сибирский (Pinussibirica Du Tour). В последние десятилетия на территории парка происходит интенсивное усыхание пихтовых лесов, начиная с высоты 700м над ур. м. и выше (Третьякова, Бажина, 1994, 1995; Третьякова и др., 1996). В связи с этим особенно актуально проведение мониторинга состояния лесных экосистем, выявление особенностей и возможных причин их неблагополучия. С этой целью выполнена комплексная оценка состояния пихтово-кедровых древостоев на территории природного парка «Ергаки» (Западный Саян) современными методами биоиндикации, в том числе флуоресцентной диагностикой.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в пихтово-кедровых древостоях Западного Саяна на 6 пробных площадях (п/п), заложенных в низко-, средне- и высокогорных районах вдоль Федеральной трассы № 54 Красноярск-Кызыл. Первая п/п расположена на высоте 450 м над ур.м. (район стационара Института леса, окрестности пос. Танзыбей), вторая п/п - в среднегорье (700-800 м над ур.м, северный макросклон хр. Кулумыс). Третья и четвертая п/п  – на высоте 1450 м над ур.м. (северный макросклон хр. Ойский, оз. Ойское). Пятая - на высоте 1150 м (южный макросклон хр. Ергаки, турбаза Тушканчик), шестая – на южном макросклоне хр. Ергаки, 1514 м над ур.м. (оз. Светлое).
Определение содержания токсикантов (фтора, серы, тяжелых металлов) проводилось в хвое деревьев. Для этого на каждой п/п с 3 модельных деревьев кедра и пихты отбиралось 300 граммов хвои побегов 1-5 года жизни, хвоя высушивалась. Содержание токсикантов определялось в агрохимической лаборатории «Хакассия» (Методические указания, 1990, 1992, 1995, 2004).
На всех п/п было проведено описание жизненного состояния древостоев (Алексеев, 1989), измерены таксационные показатели деревьев и проведено описание морфоструктуры кроны модельных деревьев (Третьякова и др., 1996). Определялись основные морфометрические параметры побегов: линейный прирост побега, число хвоинок на 1см побега, длина хвои, процент хлорозов и некрозов хвои, а также семенная продуктивность шишек и качество их семян.
Для физиологической оценки состояния растений были использованы методы регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла и термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции хлорофилла (ТИНУФ), а также комплекс аппаратуры, разработанной на кафедре экотоксикологии и микробиологии Сибирского федерального университета (Гаевский и др., 1987). Регистрация замедленной флуоресценции (ЗФ) проводилась на компьютеризованном флуориметре «Фотон-10». В качестве показателя замедленной флуоресценции было взято отношение значений интенсивности быстрой и медленной компонент затухания свечения, измеряемых на высоком (120 вт/м2) и низком (10вт/м2) возбуждающем свету, соответственно (ОП ЗФ). Благодаря относительности измеряемой величины, данный показатель не зависит от массы и размера исследуемого растительного образца, а при подавлении фотосинтетической активности значительно снижается (Григорьев, Пахарькова, 2001).
ТИНУФ регистрировались на флуориметре «Фотон-5». Нагрев образцов, погруженных в воду, проводился в диапазоне от 20 до 80°С. В качестве показателя глубины покоя использовалось отношение интенсивностей быстрой флуоресценции Fо при 50°С и 70°С (коэффициент R) (Гаевский и др., 1987). Все данные обработаны статистически с помощью пакета анализа Microsoft Excel-2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Содержание фтора, серы и тяжелых металлов. Определение содержания в хвое кедра и пихты фтора, серы и тяжелых металлов в природном парке «Ергаки» показало, что его можно отнести к территории со слабым уровнем химического загрязнения. Тем не менее, в хвое кедра и пихты наблюдается накопление цинка и сульфатов. Содержание этих токсикантов приближалось к максимально допустимому уровню (МДУ) (табл. 1).

Таблица 1 – Содержание в хвое кедра и пихты фтора, серы и тяжелых металлов на территории природного парка «Ергаки»

Вид	Содержание тяжелых металлов, мг/кг						Фтор, мг/кг	Сульфаты SO4, мг/кг
	Zn	Cu	Cd	Pb	As	Hg
В пересчете на сухое вещество
Пихта	37,4±3,86	2,1±0,25	0,05±0,004	0,84±0,080	0,014±0,003	0,018±0,004	1,1±0,17	1050±300
Кедр	44,0±16,6	1,8±0,09	0,11±0,018	0,49±0,022	0,01±0,002	0,01±0,001	2,0±0,33	1150±200
МДУ, мг на кг натурального продукта	50,0	30,0	0,3	5,0	0,5	0,05	20,0	1560

Жизненное состояние лесных биоценозов. Оценка жизненного состояния биоценозов в данном регионе показала, что оно различается в зависимости от условий произрастания (табл. 2). К классам биоценозов с начальной стадией повреждения относятся районы низкогорья (п/п № 1) и высокогорья (п/п №№ 5-6, расположенные на южном макросклоне хр. Ергаки). Сильно поврежденные биоценозы сосредоточены в районе среднегорья и высокогорья на макросклонах северной экспозиции (п/п №№ 2-4). Здесь происходит массовое усыхание деревьев пихты сибирской (Третьякова, Бажина, 1995).

Таблица 2 – Индекс жизненного состояния лесных биоценозов природного парка «Ергаки»

№ п/п	Высота над ур. м.	Состав древостоя	Индекс жизненного состояния	Класс лесных биоценозов	Возраст, м	Диаметр на 1,3м, см
1	450	6П4К	81,1	Начальное повреждение	60-120	9,8-16,5
2	800	6П4К	36,4	Сильно поврежденный	115-200	20,7-24
3	1450	8П2К	66,6	Поврежденный	115-200
4	1450	6П4К	55,4	Поврежденный	115-200	21,4-3,0
5	1130	7Е2К1П	80	Начальное повреждение	60-140	12,5-20
6	1514	6П4К	81,5	Начальное повреждение	100-200	17-24

Анализ морфоструктуры кроны и состояния генеративных органов модельных деревьев пихты сибирской, произрастающих в лесных экосистемах Западного Саяна, показал, что на п/п № 1, 5 и 6 деревья пихты в возрасте 60-120 лет, не имеют внешних признаков деградации. Протяженность генеративных ярусов у них занимает менее половины протяженности кроны. При этом женский генеративный ярус сосредоточен на вершине дерева и занимает 1,0-2,0 м. Ниже следует мужской генеративный ярус, протяженностью 1,5-4,0 м. На п/п №№ 2-4 возраст модельных деревьев составлял 115-145 лет. Протяженность женского генеративного яруса уменьшалась (0,55-2,0 м), а мужского– увеличилась (1,62-5,2 м). Деревья пихты здесь интенсивно усыхали - зона подверхушечного усыхания составляла 1,2-3,1м, что позволяет отнести их ко второй и третьей категории усыхания (Tretyakova, Bazhina, 2000).
Морфология побегов. Морфологические параметры побегов пихты и кедра, растущих в различных экологических условиях различается (табл. 3). В ненарушенных лесных биоценозах (п/п № 1) побеги деревьев, оказались несколько длиннее (на 5,7-23,4 %) и тоньше (на 20,7 %). Охвоенность побегов пихты сибирской стабильна, тогда как у кедра сибирского этот показатель  в нарушенных сообществах высокогорья (п/п № 5, 6) увеличивается в два-три раза по сравнению с деревьями, произрастающими на п/п № 1. Неблагополучие экологической обстановки наглядно демонстрируют качественные признаки повреждения хвои (хлорозы и некрозы). В слабонарушенных сообществах отмечены точечные хлорозы, и некрозы, в нарушенных биоценозах площадь повреждения значительно увеличивается, у пихты преобладают некрозы пятнистого и мозаичного характера, у кедра - верхушечные хлорозы и некрозы.
Семенная продуктивность женских шишек и качество семян. Исследования семенной продуктивности макростробилов и качества семян пихты сибирской показали, что показатели структуры урожая женских шишек у пихты изменяются в зависимости от условий произрастания (табл. 4). Наиболее мелкие шишки формировались у деревьев, растущих в поврежденных биоценозах (п/п 3, 4). С понижением высоты местности в биоценозах с начальным повреждением показатели урожая семян женских шишек закономерно увеличиваются. Однако семенная продуктивность значительных изменений не претерпевала. Выход семян из шишек составлял 77-80 %.
Рентгенографический анализ семян пихты показал, что качество их в биоценозах с разной степенью повреждения крайне низкое (табл. 5). В поврежденных биоценозах высокогорья (п/п № 3-4) формировались только стерильные семена.

Таблица 3 – Характеристика вегетативных побегов и хвои

№ п/п	Побеги			Хвоя
	длина,	диаметр,	число хвои на	длина, мм	ширина, мм
	мм	мм	1см побега, шт
пихта сибирская
1	3,5±0,11	2,3±0,15	20±0,1	23,3±4,1	1,5±0,04
3, 4	3,3±0,11	2,9±0,12	19±0,2	19,7±0,49	1,6±0,20
кедр сибирский
1	47,9±5,0	-	5,9±1,20	48,0±11,0	-
5	36,7±6,6	-	12,1±1,70	52,0±0,60	-
6	44,2±5,0	-	20,0±0,5	60,0±0,80	-

Таблица 4 – Семенная продуктивность макростробилов пихты сибирской

№ п/п	Размеры шишек, мм		Число семенных чешуй, шт.		Число семян, шт.		Выход семян, %
	длина	ширина	развитых	общее	развитых	общее	общее	развитых
1	53±5,7	22±0,6	103±25,2	129±28,8	171±32,8	199±38,6	77±2,3	66±2,2
3-4	37±0,9	10±0,3	115±3,0	138±3,2	201±7,2	220±7,5	80±2,0	73±1,9

Таблица 5 – Качество семян пихты сибирской

№ п/п	Жизнеспособные			Нежизнеспособные
	развитые	недоразвитые	всего	поврежденные конобионтами	пустые	всего
1	1,91	35,7	54,8	11,1	34,2	45,2
3-4	0	0	0	0	100,0	100,0

Семенная продуктивность шишек кедра сибирского на всех пробных площадях достаточно высокая - 68,0 - 85,8 % (табл. 6). Семена формируются отличного качества, полнозернистость их достигает 100 %.
Таким образом, мониторинг состояния пихты сибирской в лесных биоценозах природного парка «Ергаки», показал, что в районах низкогорья (п/п № 1) и на южном макросклоне хр. Ергаки (п/п №№ 5-6) оно удовлетворительное. Сильно поврежденные биоценозы сосредоточены в районе среднегорья и высокогорья на склонах северной экспозиции (п/п № 3-4). Оценка, проведенная по признакам вегетативных и генеративных органов, показала, что усыхание пихты сибирской происходит по типовому сценарию: наблюдаются изменения в архитектуре кроны деревьев, появляется зона подверхушечного усыхания, увеличивается угол прикрепления ветвей, форма кроны из узкопирамидальной становится плакучей. Жизненное состояние кедра сибирского вполне удовлетворительное.
Фотосинтетическая активность. Содержание хлорофилла в хвое кедра и пихты в районе низкогорья выше, чем в высокогорье (рис. 1). Летом содержание пигментов в хвое кедра сибирского и пихты сибирской падает в нарушенных биоценозах (п/п 4). В октябре-ноябре различия в содержании хлорофиллов становятся менее заметными.

Таблица 6 – Семенная продуктивность макростробилов кедра сибирского

№ п/п	Размеры шишек, мм		Число семенных чешуй, шт		Число семян, шт		Выход семян, %
	длина	ширина	развитых	общее	развитых	общее	общее	развитых
1	67±0,9	45±0,9	52±0,9	70±1,5	88±1,7	-	-	85,8±2,58
3-4	55±0,8	45±0,7	53±0,7	70±0,9	91±0,9	96±1,02	68±0,7	31±0,6

   
а
   
б

Рисунок 1 – Содержание хлорофиллов на различных п/п (№№ 1,4-6) в одно- , двух-, трехлетней хвое пихты сибирской (а) и  кедра сибирского (б). Слева - в сентябре, справа - в январе

Относительный показатель замедленной флуоресценции (ОП ЗФ) в летнее время (июль) в высокогорье (п/п № 5 и 6) у кедра и пихты выше, чем в низкогорье (рис. 2). При этом ОП ЗФ у пихты снижается с увеличением высоты над уровнем моря. В поврежденном биоценозе (п/п № 4) этот показатель не превышал 4,0 (рис. 3).
Начиная с октября, интенсивность фотосинтеза, регистрируемая по параметрам замедленной флуоресценции, падает, причем быстрее в хвое, собранной на п/п № 4 и 6, расположенных на большей абсолютной высоте. Возможно, это связано с более коротким вегетационным периодом в горах, когда деревьям необходимо быстрее подготовиться к последующему периоду зимнего покоя. При положительных и невысоких температурах в эксперименте в хвое подавляется переменная флуоресценция хлорофилла и изменяется температурная зависимость выхода флуоресценции на уровне Fо: максимум около +50°С подавляется, и появляется новый максимум около +70°С (Гаевский, авторское свидетельство от 15.08.87). Коэффициент R является отношением значений низкотемпературного и высокотемпературного максимумов. При R меньше 1

Рисунок 2 – Относительный показатель замедленной флуоресценции (ОПЗФ) хвои кедра сибирского (а) и  пихты сибирской (б) на п/п №№ 1, 4-6, (июль, 2007)
растения находятся в состоянии покоя, при R больше единицы – фотосинтетически активны. Значения ОП ЗФ кедра сибирского и пихты сибирской в поврежденных биоценозах (п/п № 4) в декабре низкие, но глубокий покой у этих видов не наступает. При этом ОП ЗФ у пихты сибирской в нарушенных биоценозах выше, чем у кедра.
При искусственном выведении побегов хвойных из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях в ноябре-декабре (рис. 4) можно отметить, что пихта сибирская значительно быстрее восстанавливает фотосинтетическую активность. Этот феномен свидетельствует о том, что пихта не имеет глубокого покоя в зимний период. Не исключено, что отсутствие покоя у пихты может способствовать ее усыханию в зимний период при кратковременных оттепелях и меньшей устойчивости к неблагоприятным факторам среды, например, к загрязнению воздуха, по сравнению с кедром сибирским. Определение ТИНУФ зимой в более поздние сроки (январь) показало, что в период резкого понижения температуры в горах Западного Саяна глубина покоя кедра сибирского и пихты сибирской становится одинаковой; выход из состояния покоя в лабораторных условиях происходит на шестые сутки.

     

Рисунок 3 – Относительный показатель замедленной флуоресценции хвои пихты сибирской (а) и кедра сибирского (б)

Исследования состояния лесных фитоценозов на территории природного парка «Ергаки» показали, что леса данного экорегиона в горах следует отнести к поврежденным лесным экосистемам. Ранее показано, что одним из факторов, оказывающих негативное влияние на горные леса Южной Сибири, является загрязнение атмосферы (Третьякова и др., 1996). Однако, по данным химического анализа образцов хвои пихты и кедра, содержание токсикантов у них не превышает допустимых значений. Наблюдается лишь некоторое накопление цинка и сульфатов.

Рисунок 4 – Динамика ТИНУФ хвои кедра сибирского и пихты сибирской при выведении побегов из состояния покоя в лабораторных условиях при температуре 22°С и освещении лампами дневного света в декабре, 2007г (а) и в январе 2008г (б)

Другим не менее мощным фактором, оказывающим влияние на живые организмы, является глобальное потепление климата, происходящее и на территории Сибири (Tchebakova, Parfenova, 2003). Показано, что изменение климата оказывает влияние на ход роста и отпад деревьев, взаимоотношение видов, динамику древостоев и их возобновление (Павлов, Миронов, 2003; Tchebakova, Parfenova, 2003). Выявлено, что в результате погодно-климатических изменений, главным образом, за счет увеличения вегетационного периода в осеннее время произошел сдвиг в развитии генеративных органов у лиственницы сибирской и сосны обыкновенной (Романова, Третьякова, 2003; Третьякова, Носкова, 2004). У лиственницы сибирской в течение осени-зимы прошло завершение мейоза при микроспорогенезе и даже наблюдалось высыпание пыльцы при оттепелях зимой. У сосны обыкновенной микроспорогенез начинался не весной, а осенью, что не характерно для данного вида. Смещение сроков в развитии генеративных органов у представителей хвойных приводит к слабым урожаям женских шишек и семян и, даже, к полному их отсутствию.
Снижение репродуктивного потенциала и падение качества семян у пихты сибирской, возможно, свидетельствует о влиянии климатических изменений и на данный вид. Исследования показали, что ОП ЗФ кедра сибирского и пихты сибирской в поврежденных биоценозах в декабре низкие, но глубокий покой у этих видов не наступает. При этом у пихты сибирской этот показатель выше, чем у кедра сибирского. Флуоресценция хвои у пихты сибирской наблюдается даже в декабре.
Данные ТИНУФ хвои пихты и кедра также свидетельствуют о том, что пихта сибирская не имеет глубокого зимнего покоя. Данный вид находится в состоянии вынужденного покоя. Ранее было показано, что в условиях техногенного загрязнения сосна обыкновенная переходит к состоянию зимнего покоя в более поздние сроки и раньше выходит из него по сравнению с фоновыми древостоями (Григорьев, Пахарькова, 2001). При этом глубина покоя на протяжении всего зимнего периода значительно меньше. Известно, что при переходе растений к состоянию зимнего покоя в их тканях наблюдается ряд важнейших изменений, обеспечивающих их выживание в жестких условиях зимой (Горышина, 1989; Гаевский и др., 1991; Ходасевич и др., 1980; Шавнин, Фомин, 1993). По мнению Ю.С. Григорьева и Н.В. Пахарьковой (2001), неполный уход в покой деревьев из районов с высоким уровнем техногенного загрязнения приводит к водному дефициту и их сильному повреждению в зимний период.
Как показали исследования, на состояние биоценозов большое влияние оказывают экспозиционные различия склонов. Установлено, что в горах Южной Сибири различия северных и южных склонов по тепло- и влагообеспеченности могут быть настолько велики, что могут привести к резкому изменению типов растительности (в умеренно влажных районах), либо продуктивности и групп типов леса (во влажных районах) (Поликарпов и др., 1986). На южных склонах большая часть радиационного баланса расходуется на нагревание подстилающей поверхности, тогда как северные склоны и горизонтальная поверхность прогреваются меньше, а основная часть тепла расходуется на испарение. Вероятно, в этих условиях отсутствие зимнего покоя у пихты сибирской, вызванное потеплением климата, приводят к ее усыханию вследствие потери влаги при транспирации и преждевременному выходу из состояния покоя при кратковременных оттепелях.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев/ В.А. Алексеев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51–57.
Бажина, Е.В. К проблеме усыхания пихтовых лесов / Е.В. Бажина, И.Н.Третьякова// Успехи современной биологии. – 2001. - Т.121. -  № 6. - С. 626-631.
Гаевский, Н.А. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений / Н.А. Гаевский, Г.А. Сорокина, В.М. Гольд, И.В. Миролюбская// Физиология растений. - 1991. - Т. 38. - Вып. 4. - С.685-691.
Гаевский, Н.А. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Н.А. Гаевский [и др.]. - Авторское свидетельство №1358843 от 15.08.87.
Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.:ЛГУ, 1989. - 204с.
Григорьев, Ю.С. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной / Ю.С. Григорьев, Н.В. Пахарькова // Экология .- 2001.- № 6. С. 471-473.
Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение /(под ред. В.А. Алексеева). - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1990. - 200с.
Манько, Ю.И. О факторах усыхания пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке / Ю.И. Манько, Г.А. Гладкова // Лесоведение. - 1995. - № 2. - С.3-12.
Манько, Ю.И. Об усыхании темнохвойных лесов в Северной Америке / Ю.И. Манько, Г.А. Гладкова // Лесоведение. - 1999. - № 5. - С. 56-62.
Методические указания по ионометрическому определению фтора в растительной продукции, кормах и комбикормах [Текст] - М: ЦИНАО (ВНИИА). - 1995г.
Методические указания по определению ртути в пробах пищевого сырья и продуктов (МЦК №5178-90) [Текст]. - 1990.
Методические указания по определению серы в растениях и кормах растительного происхождения [Текст] - М: ФГНУ «Росинформагротех».- 2004 г.
Методические указания по определению тяжелых металлов (цинк, медь, свинец, кадмий) в почвах и продукции растениеводства [Текст].- М.- 1992 г.
Павлов, И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. - 2003. - Вып. 1. - С. 14-21.
Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука, 1986. - 226с.
Романова, Л. И. Перспектива использования лиственницы в озеленении городов Сибири / Л. И. Романова, И. Н.  Третьякова // Хвойные бореальной зоны. - 2003. - Вып. 1 (Лиственница). - С. 40-46.
Третьякова, И.Н. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в  Байкальском регионе / И.Н. Третьякова, О.Н. Зубарева, Е.В. Бажина // Экология. - 1996. - № 1. - С.17-23.
Третьякова, И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Экология.- 1994. - № 6. - С. 20-28.
Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Известия РАН. Сер. биол. - 1995. - № 6. - С. 685-692.
Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. - 2004. -  № 1. - С. 26-33.
Ходасевич,  Э.В. Особенности регенерации фондов хлорофиллов  a и b у желтеющих хвойных /  Э.В. Ходасевич,  А.И. Арнаутова, В.Н. Гвардиян // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. - Вып. 4. - С.685-692.
Шавнин, С.А., Фомин Ф.С. Сезонные изменения флуоресценции хлорофилла хвои сосны обыкновенной / С.А. Шавнин, Ф.С. Фомин // Физиология растений. - 1993. - Т. 40. - № 2. - С.209-213.
Bonneau, M. Le deperissement du sapin pectine et de l'epicea commun dans le massif forestier vosgien est-il en relation avec l'etat nutritionnel des peuplements?/ G., Bonneau, M. Adrian // Rev. forest. fr. - 1987. - V. 39. - P. 5-11.
Forest decline and air pollution: a study of Spruce (Picea, Abies) on acid soils/ Ed. Schulze D.E.B. - Berlin. Heidelberg. New York. London. Paris: Springer-Verlag, 1989. - 475p.
Forest Decline in the Atlantic and Pacific Region/ R.F. Huettl, D. Mueller-Dombois (eds.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. - 366 p.
Johnson, A.H. Decline of red spruce in the Northern Appalachians: assesing the possible role of air deposition / A.H. Johnson, T.G. Siccama //TAPPY journal. - 1984. - V. 67. - N 1. - P. 63-72.
Tchebakova, N. M. Stand growth and productivity of mountain forests in Southern Siberia in a Changing Climate / N. M. Tchebakova, E. I.  Parfenova // CAB International. – 2003. – P. 189-197.
Tretyakova, I.N., Bazhina E.V. Structure of crown as well as pollen and seed viability of fir (Abies sibirica Ledeb.) in disturbed forest ecosystems of the Khamar-Daban Mts / I.N. Tretyakova, E.V. Bazhina // Ecology (Bratislava). – 2000. - V 19. - N 3. - Р. 280-294.