ХБЗ,2008, №1-2

Закономерности образования очагов Нeterobasidion annosum (fr.) Bref. S. Str. в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина)

Павлов И.Н.*, Корхонен К.**, Губарев П.В.*, Черепнин В.Л.*, Барабанова О.А.*, Миронов А.Г.*, Агеев А.А.*

*ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82

В южных районах Красноярского края в Минусинских борах выявлены очаги патогенного усыхания Pinus sylvestris в географических культурах и древостоях естественного происхождения. С использованием современных методов (mating tests) идентифицирован биологический вид возбудителя Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. На сегодняшний день исследуемый район следует рассматривать как самую восточную точку распространения данного вида в Евразии. Успешно апробирован метод стимулирования образования плодовых тел корневой губки в условиях Сибири, способствующий решению проблемы диагностики заболеваний, вызываемых корневыми патогенами.
В качестве основных причин активизации куртинного усыхания сосняков как искусственного, так и естественного происхождения (без существенных отличий в характере проявления заболевания) следует считать: увеличение количества и частоты осадков, рост приземной температуры воздуха; рубка деревьев, способствующая распространению корневой губки; увеличение влажности почвы за счет просачивания вод Саяно-Шушенского водохранилища сквозь карст на территорию островных боров, а также из-за антропогенного воздействия на естественные маршруты перемещения грунтовых вод (строительство дорог, зданий, ТЭЦ, искусственных озер); рост ветровой нагрузки на леса (вследствие изменения климата и увеличения площадей вырубок), содействующий развитию раневых гнилей; рост численности популяций стволовых вредителей (Tomicus minor, Tomicus piniperda); техногенное загрязнение, ведущее к общему снижению устойчивости хвойных лесов.
Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений. Это способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности (во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам). Мозаичность эдафических условий следует учитывать при проведении лесовосстановительных мероприятий.

Ключевые слова: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., географические культуры, изменение климата, мозаичность эдафических условий

In southern regions of Krasnoyarsk territory (Minusinsk pine forests) foci of diseased and dead trees were discovered in provenance experiments of Scots pine and also in natural pine forests. Root rot fungus Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. was identified as the causal agent of the disease. This is the most eastern occurrence of H. annosum s. str. known in Eurasia so far. To aid the diagnostics of Heterobasidion root rot, a method for the stimulation of fruit-body production was successfully applied.
The following factors should be considered as the main reasons for the increased activity of Heterobasidion root rot in Minusinsk: increase in the amount and frequency of precipitation; increase temperature of air; tree felling promoting the spreading of Heterobasidion root rot; increase in soil moisture due to water infiltration from Sayano-Shushenskoye water reservoir through the karst to the territory of insular pine forests; anthropogenic influence on natural routes of soil water flow (construction of roads, buildings, heat stations, artificial lakes); increase of wind load in forests (climate change, increase of felling areas) resulting in higher number of root injuries; increase in trunk insects population (Tomicus minor, Tomicus piniperda); anthropogenic pollution, leading to general reduction of the resistance of coniferous forests.
An additional important factor promoting the appearance of Heterobasidion root rot is the presence of loam interlayer among sandy deposits. This creates favourable moisture conditions for Heterobasidion: water drainage at the humid period due to sandy framing of a focus, and water retention by loam elements at the arid period). The mosaic structure of soil should be taken into consideration at reforestation.

Keywords: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., geographical forest plantations, climate change, мosaic structure of soil

Введение

Многочисленные исследования в отечественной и зарубежной литературе характеризуют корневую губку как наиболее опасное и вредоносное заболевание хвойных растений, вызывающее гниль корневой системы и комлевой части ствола (Негруцкий, 1986; Смоляк, 1979; Федоров, 1984, 1991; Василяускас, 1989; Korhonen, 2004). Наибольший ущерб имеет место в лесных культурах, созданных на старопахотных землях. В сосняках, произрастающих на коренных лесных почвах, болезнь встречается сравнительно редко и не приносит существенного вреда (Василяускас, 1989). К сожалению, интенсивное ухудшение санитарного состояния сосновых лесов Минусинской котловины, в том числе произрастающих естественно на коренных лесных почвах, нарушает столь оптимистичное заключение. Так, в результате лесоинвентаризации 2004 г. установлено 955 га очагов корневой губки, в то время как на начало прошедшего ревизионного периода они отсутствовали (Пояснительная записка к проекту…, 2004).
Возбудителем заболевания традиционно считался гриб Heterobasidion annosum, и только в последние три десятилетия H. annosum стал рассматриваться как комплекс, состоящий из различных видов. Сегодня, на территории Евразии в структуре комплекса наибольшее распространение получили четыре основных вида: H. parviporum, H. annosum s.str., H. abietinum, представленные, главным образом, в европейской части материка и H. insulare – распространенным от Дальнего Востока до Филиппин на юге и Гималаев (Индия, Непал) на западе (Korhonen, 2004).
В настоящее время сведения о распространении видов комплекса Heterobasidion annosum s.l. в некоторых районах Евразии (в первую очередь, в Сибири) носят только предположительный характер. На территории России распространение и экология видов Heterobasidon c применением современных методов идентификации биологического вида (метод скрещивания или молекулярно-генетические методы) изучались ограниченно, только в некоторых районах страны. На Урале в смешанных насаждениях Abies sibirica и Picea obovata был идентифицирован вид, относящийся к группе S (H. parviporum) (Korhonen et al., 1997). Этот же вид был установлен и на Алтае (Корхонен, Маленко, 2002, Dai et al., 2003). Там же в насаждениях Pinus sylvestris был идентифицирован H. annosum s.str. (группа P), что и считалось до настоящего времени его восточной границей распространения в Евразии.

ПРОГРАММА И МЕТОДИКА. ОБЪЕКТЫ

В естественных условиях обильное образование плодовых тел корневой губки встречается крайне редко (Федоров, 1984, Негруцкий, 1986), что во многом усложняет диагностику заболевания. Формирование плодового тела происходит при благоприятном стечении ряда факторов (увлажнение, затенение, температурный режим). Жаркий, непродолжительный и зачастую засушливый летний период на территории сосняков Сибири, очевидно, не способствует обильному плодоношению гриба. В то же время в темнохвойных лесах фактором, ограничивающим образование плодовых тел, напротив, является избыток влаги и лимит эффективной температуры. Поэтому и плодовые тела гриба часто образуются на выворотах корней достаточно высоко над землей.
Для стимулирования образования плодовых тел корневой губки на исследуемой территории в начале вегетационного периода в очагах куртинного усыхания сосны и примыкающих древостоях для обнажения участков корневых систем древесных растений изготавливались траншеи глубиной до 50 см. Траншеи размещались от центра очага по направлению к условно здоровым насаждениям. Дополнительно обкапывались пни. Сверху траншеи накрывались непрозрачным перфорированным полиэтиленом, ветвями, мхом, травой, древесным опадом (рис.3). Таким образом, была смоделирована естественная среда образования плодовых тел корневой губки, образующаяся, например, при вывале деревьев или в норах землеройных животных. При этом следует иметь в виду, что избыток влаги также вреден для образования базидий, как и её недостаток. Поэтому отверстий в полиэтилене должно быть достаточно много и нужно следить, чтобы они не забивались листвой и травой.
К концу вегетационного периода 2006 г., в условиях полного затенения, на корневых системах и комлевых частях 80 экземпляров инфицированных сосен в трех территориально удаленных друг от друга очагах усыхания сформировались многочисленные плодовые тела патогена (рис. 4, 5).
Первичная идентификация вида осуществлялась по морфологическим особенностям плодовых тел видов комплекса Heterobasidion annosum (Korhonen, 2004; Федоров, 2004). Дальнейшая идентификации вида гриба была проведена in vitro методом скрещивания мицелия с гомокариотическими тестерами идентифицированных видов (метод, основанный на сексуальной несовместимости различных видов) (Mitchelson, Korhonen, 1998)
По результатам скрещивания моноспоровых культур из плодовых тел каждого из очагов усыхания с тестерами европейских и китайских видов Heterobasidion видовая принадлежность патогена была окончательно установлена – Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. Таким образом, на сегодняшний день южные районы Красноярского края следует рассматривать как самую восточную точку распространения вида H. annosum s. str. in Eurasia. Основным хозяином данного вида в Европе является сосна обыкновенная, или хвойные насаждения, произрастающие на площадях, где раньше произрастала сосна (Korhonen, 2004).
Отсутствие сплошной гибели древесных растений на больших пространствах свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих затухание эпифитотии. В результате длительного сосуществования автотрофных организмов с патогенными грибами в процессе эволюции должны были быть выработаны сопряженные стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды на экосистемном уровне. Кроме консументов, в регуляции использования первичной продукции участвуют механизмы, выработанные в процессе совместного длительного эволюционного развития (Одум, 1986). Это, например, химические соединения, выделяемые растениями и ингибирующие гетеротрофное потребление. Так, для отдельных экземпляров сосны обыкновенной, устойчивых к корневой губке, характерно повышенное содержание ?3- карена в эфирном масле хвои (Максимов, 2004), не смотря на то, что исследуемые деревья практически не отличаются по смолопродуктивности. Другие результаты получены в работе А.А. Высоцкого (2002). Установлено, что количество ?3- карена не определяет устойчивость деревьев к патогену. При этом влияние на рост и жизнедеятельность мицелия гриба оказывает живица с естественными композициями монотерпенов, и чем большее её количество способно выделить дерево, тем успешнее оно противостоит воздействию корневой губки.
Из имеющихся немногочисленных исследований индивидуальной изменчивости древесных растений в очагах корневых патогенов следует вывод о наличии различной внутривидовой устойчивости к патогенным грибам (Арнольбик, Полещук, 1992; Rizzo, Blanchette, 1995; Solla et al., 2002). Ограничены сведения о влиянии географического происхождения семян на устойчивость культур сосны обыкновенной к корневой губке и другим корневым патогенам. Известно лишь, что лесные культуры сосны, созданные из местных семян, проявляют большую устойчивость, чем интродуцированные (Федоров, 1984). Не отрицая генетически обусловленной составляющей сопротивляемости, следует признать, что большое значение для восприимчивости к корневым патогенам имеет стресс и физиологическое состояние древесных растений (Федоров, 1984; Rosso, Hansen, 1998; Shaw, Kile, 1991).
Исследования проведены в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в 1963 г. под руководством В.Л. Черепнина в Инской ленте Минусинских боров. Культуры созданы на старопахотных землях посадкой под лопату в дно борозды 2-х летних сеянцев. Схема размещения: 1,0 м в ряду и 2,5 м между рядами.
В таблице 1 приведены основные климатические показатели провениенций, включенных в исследование.

Было заложено 7 пробных площадей (ОСТ56-69-83). При этом культуры, выращенные из Минусинских семян, были взяты в качестве контроля. Культуры одного происхождения созданы на двух участках, несколько удаленных друг от друга. Наличие двух повторностей при создании географических культур позволяет установить влияние эдафических условий на рост древесных растений. На каждой пробной площади по общепринятым методикам измерены: диаметр ствола, высота деревьев, вертикальная и горизонтальная проекция кроны. Для последующей визуализации участка географических культур проведено картирование с указанием растущих деревьев, упавших стволов, пней. Состояние каждого дерева на пробной площади оценено по пятибалльной шкале (Категории состояния …., 2000).
Визуализация объекта проектировалась при помощи программы ArcMap GIS 9, которая позволяет не только хранить картографическую информацию о пробных площадях и автоматизировать расчеты таксационных показателей, но и осуществлять моделирование процессов роста и развития древостоев. Анализ размещения древесных особей в насаждении дает неизмеримо большую информацию о природе изучаемого леса и ее подлинном разнообразии, чем метод суммарного описания типа леса с интерпретацией сведений о его растительности в виде различных усредненных индексов (Емшанов, 1999). Установление математических закономерностей взаимодействия внутри ценоза значительно упрощается с применением геоинформационных технологий (Павлов, 2005).
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ

Сравнивая таксационные показатели обследованных насаждений (табл. 2), отметим, что наибольшей продуктивностью обладают культуры, выращенные из семян Сузунской провениенции (объём ствола составляет 0,23 м3). Однако, причина заключается лишь в том, что данная пробная площадь (повторность Сузунской провениенции в очаге усыхания) ограничена с одной стороны ЛЭП, с другой - дорогой, находится практически на открытом участке, т.е. испытывает значительное влияние «краевого эффекта».
Для изученных географических культур характерно как куртинное, так и диффузное усыхание. Значительно выделяется участок площадью 300 м2 с гибелью деревьев всех классов Крафта (рис. 1, 2).
Таксационная характеристика обследованных насаждений представлена в таблице 2.
Куртинное усыхание, охватывая три происхождения, имеет большую приуроченность к Мотыгинской провениенции. Культуры Емельяновской и Сузунской провениенций поражены в меньшей степени. Создается впечатление о меньшей устойчивости к корневой губке сосны более северного происхождения. Необходимо было установить: является ли это закономерностью, определяемой происхождением семян (первый исследуемый фактор) или случайностью, в основе которой лежит специфичное местоположение (второй исследуемый фактор). В основе специфичности местоположения могут быть: изначальная зараженность данного участка патогенными организмами; эдафические особенности, и т.п. Вторые участки исследованных географических культур (повторности), расположенные на некотором удалении, имеют только диффузное усыхание.

Рисунок 1 – Схема размещения очага усыхания деревьев в географических культурах сосны обыкновенной

Таблица 2 – Таксационная характеристика географических культур сосны обыкновенной

Провениенция, лесхоз		Диаметр, см		Высота, м		Запас, м3/га			Количество, шт./га
Провениенция, лесхоз		живые	сухостой	живые	сухостой	живые	сухостой	валеж	живые	сухостой	валеж	пни
Мотыгинский	1	14,7	12,7	15,1	14,4	251,1	74,7	32,8	1872	820	695	107
	2	15,6	13,0	14,6	13,8	1,2*	3,2*	0,9*	8*	34*	10*	5*
	3	15,7	7,0	16,3	12,4	388,8	2,0	22,1	2395	96	479	0
Сузунский	1	15,2	12,4	16,5	15,1	351,0	24,5	9,4	2271	256	183	73
	2	21,3	20,4	18,3	17,9	0,3*	0,5*	0,1	1*	2*	1*	0*
	3	19,0		16,1		352,0			1447		0	0
Емельяновский	1	15,7	8,1	15,8	11,4	311,5	10,5	14,2	1995	355	443	0
	2	18,3	11,5	15,3	12,2	0,4*	0,1	0,0*	2*	1*	0*	0*
	3	14,6	9,3	16,3	14,1	353,0	8,8	0,0	2519	198	0	49
Минусинский		17,5	13,9	16,3	15,3	342,8	4,9	4,6	1718	51	128	0
В целом по очагу		16,7	13,4	15,0	13,9	1,9*	4,0*	0,9	11*	37*	11*	5*

Примечания: 1 – насаждение, пораженное корневой губкой (вся пробная площадь); 2 – только выделенный очаг усыхания (на данной пробной площади); 3 – насаждение без признаков поражения корневой губкой (контроль); * – без пересчёта на 1 га

Таблица 3 – Дисперсионный анализ влияния

Факторы	Число степеней свободы	Сумма квадратов	Среднее	F	р-уровень
Влияние:
Местоположение (А)	1	231,353	231,353	55,129	<0,001
Происхождения (В)	2	23,385	11,692	2,786	0,063
Взаимодействие:
АВ	2	6,060	3,030	0,722	0,486
Остатки	526	221,064	0,420

Таблица 4 – Оценка степени влияния факторов

Факторы	Сумма квадратов	Степень влияния (Кj), %	р-уровень
Местоположение (А)	231,353	48	<0,001
Происхождения (В)	23,385	5	>0,05
Взаимодействие (АВ)	6,060	1	>0,05
Установленные факторы	260,798	54
Случайные факторы и ошибки	221,064	46
Все факторы	481,862	100

Из результатов анализа следует, что контролируемые факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии санитарного состояния деревьев. При этом значима только степень влияния местоположения.
На случайные факторы и ошибки приходится 44 % дисперсии. Причина столь высокого значения заключается в том, что в анализ, кроме варианта куртинной гибели, были включены все случаи диффузного усыхания. Также на состояние деревьев оказывает влияние множество факторов экзогенного и эндогенного характера (в дисперсионный анализ были включены все категории состояния). Мы же ограничили наше исследование поиском причин куртинного усыхания.
В результате дисперсионного анализа удалось установить, что причиной образования значительного очага усыхания в географических культурах сосны являются специфичные условия произрастания, характерные только для произрастания деревьев в данном конкретном месте. Однако, отсутствие установленного влияния географического происхождения на санитарное состояние культур не может являться абсолютным и требует проведения дополнительных исследований.
Полевые работы подтвердили высказанное предположение об определяющей роли эдафических факторов в устойчивости деревьев сосны обыкновенной к корневой губке. В непосредственной близости от географических культур было обнаружено несколько очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной естественного происхождения (рис. 6). Во всех случаях погибший древостой произрастал на более влажных суглинистых почвах, чем рядом растущий (примыкающий к очагу), не имеющий признаков поражения (на песчаных, супесчаных почвах). В очагах начинает доминировать более гидрофильная травянистая и древесная растительность. Развернутый анализ исследований почвы будет представлен в следующей публикации.
Закономерно возникает вопрос: почему куртинное усыхание отсутствовало ранее?

Не исключая фактор вступления древостоя в определенную возрастную стадию, с нашей точки зрения, определяющим параметром является изменение водного режима, особо ярко проявившееся в районе исследования. О чем свидетельствует подтопление территории лесных массивов, заболачивание земель в приенисейской части Инской ленты в пониженных элементах рельефа в последние полтора-два десятилетия.

В исследованиях, проведенных СиБВНИИИГ, установлено, что нарушение режима подземных вод в районе началось примерно с 1978 года, когда на ТЭЦ была подана вода из отдаленного водозабора. Наряду с этим нарушению водного баланса рассматриваемой территории и накоплению излишней влаги способствуют различного рода застройки, уплотнение грунта под дорогами и пр. В итоге на большой площади произошел многолетний подъем уровня грунтовых вод и вод водоносного нижне-каменноугольного терригенно-туфогенного комплекса. В целом объем лишних поверхностных вод ориентировочно уже приближается к одному миллиону кубометров.
С нашей точки зрения не следует игнорировать и изменения в количестве осадков на исследуемой территории, а также фильтрацию воды через карст из Саяно-Шушенского водохранилища. Карстовые явления распространены в горах Южной Сибири и отличаются большим разнообразием карстующихся пород (Цыкин, 1990), что позволяет рассматривать

их как значимый фактор, влияющий на режим подземных вод исследуемой территории. Сводная схема, характеризующая комплексность причин изменения гидрологического режима, представлена на рисунке 8.
Благодаря специфическим особенностям почвенного покрова Приенисейской части ленточных боров (а именно, наличию прослоек суглинка), столь значительный подъем грунтовых вод наряду с ростом количества осадков не может не сказаться на водном режиме и более возвышенных элементов рельефа. Почвы Минусинских ленточных боров формируются преимущественно на полиминеральных карбонатных песках (Почвенные факторы …., 1976). До вскрытия песчаных отложений эрозионными процессами они были перекрыты толщей лессовидных суглинков и супесей (Коляго, 1967). Аккумуляция мелкоземистых осадков на поверхности древнеаллювиальных песков является общей закономерностью для пойменного процесса в послеледниковый период (Орловский, 1968; Гаель, Хабаров, 1969; Козловский, Корнблюм, 1972). В настоящее время маломощный слой покровного суглинка (30-100 см) встречается лишь на отдельных участках бора, где древняя эрозия была менее интенсивной. После оформления современной гидрографической сети покровный суглинок был частично размыт временными водотоками, а обнажившиеся пески подверглись эоловому переотложению (Почвенные факторы …., 1976). Этим и объясняется фрагментарный характер залегания суглинка и наличие в зоне его распространения значительного количества дюнных всхолмлений.
Как следствие, именно на этих участках и складываются более благоприятные условия для развития корневой губки (прежде всего, оптимальная влажность в течение всего вегетационного периода), способствующие повышению её агрессивности и вирулентности. На участках, где глины выклиниваются, образуя «окна», осуществляется гидравлическая связь между водоносными горизонтами, их подъем. Кроме всего прочего на суглинистых почвах отмечается более интенсивный рост (в ущерб образованию защитных механизмов) сосны обыкновенной, снижающий ее устойчивость к H. annosum.

В качестве основных причин активизации куртинного усыхания сосняков как искусственного, так и естественного происхождения (без существенных отличий в характере проявлении заболевания), вызванного Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str., следует считать:

Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений. Что способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности: во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам.
В дальнейшем, при проведении восстановительных мероприятий, следует исключить посадку культур сосны на месте суглинистых прослоек. Для этого необходимо заранее, например, до проведения различных видов рубок, отметить места расположения очагов с помощью GPS. Очаги, в том числе и потенциальные, оставляются либо под естественное заращивание, либо на них высаживаются древесные растения, устойчивые к корневой губке и обладающие высокой фитонцидностью и токсическим для гриба клеточным соком: яблоня сибирская, бузина красная, карагана древовидная, черемуха обыкновенная (данные виды произрастают на территории очагов без признаков ослабления).

Главная

Исследовательские группы

Студенту