Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Отрицательными факторами, вызывающими трансформацию лесных растительных сообществ, являются широкомасштабные рубки, стихийные и антропогенные пожары, а также массовое поражение древесных растений фито -и энтомовредителями. Под воздействием дестабилизирующих природных и антропогенных факторов происходит постепенное истощение генетических ресурсов насаждений, снижение их устойчивости и продуктивности. Для восстановления леса, дефицит которого особенно остро ощущается в наиболее освоенных районах Южной Сибири, необходимо использовать генетико-селекционные подходы, позволяющие выращивать насаждения, превосходящие, или, по крайней мере, не уступающие в устойчивости и продуктивности природным популяциям. В селекционных исследованиях особое место принадлежит оценке репродуктивного потенциала древесных растений.
Известно, что урожайность сосны в значительной степени обусловлена влиянием экзогенных факторов. Поэтому в публикациях большое внимание уделялось изучению репродуктивных свойств и их связи с флуктуацией погодных условий в разных лесорастительных зонах и типах леса. Было обнаружено (Некрасова, 1957, 1960; Мауринь и др., 1977), что в пределах всей лесной зоны массовой закладке макростробилов и повышенным урожаям семян способствует относительно теплый и сухой, а в степной зоне, напротив, сравнительно влажный и прохладный вегетационный период. На урожайность сосны, в значительной степени также оказывает влияние полнота насаждений (Санников, Санникова, 1985; Санников и др., 2004). В насаждениях с высокой сомкнутостью эффективно участвуют в семеношении только те деревья, которые достигают первого яруса и формируют хорошо развитую освещенную крону. В молодняках таких деревьев не более 6 %, однако, они дают большую часть урожая семян (Тимофеев, 1972). При исследовании сосново-березовых лесов лесостепной зоны Зауралья (Мамаев, Яценко, 1965) между урожайностью и диаметром сосны была обнаружена прямая связь (R=0,22-0,57). Наследственные особенности в репродукции сосны из разных районов ареала наиболее объективно оцениваются на примере потомств различных климатипов при совместном их выращивании. Обусловленные генетическими факторами, наследственные вариации являются основой селекционного отбора перспективных форм и сортов-популяций для создания лесосеменных участков и плантационного лесоразведения.
В данной работе отражены особенности репродукции климатипов и подвидов сосны обыкновенной из разных районов ареала, испытываемых в условиях Красноярской лесостепи. Целью исследования являлась внутривидовая дифференциация сосны по устойчивости, радиальному росту и репродуктивным характеристикам деревьев, а также репродуктивная стратегия потомств в связи с сохранностью и радиальным ростом культур в новых условиях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований послужили эколого-географические культуры, созданные в 1966-1967 г. Институтом леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР на территории опытно-экспериментальной базы «Погорельский бор», в 38 км к северо-западу от г. Красноярска. К сожалению, данный лесосеменной объект уже уничтожен пожаром и, в связи с этим, полученная информация о репродуктивных свойствах климатипов сосны представляет определенную ценность для решения вопросов семеноводства. Район исследований расположен в бассейне реки Бузим на плоском водоразделе двух ее притоков, сложенном древнеаллювиальными отложениями (галечниками, песками и супесями) в типичных условиях северной лесостепи Средней Сибири. Почвы в районе исследований дерново-подзолистые, по температурному режиму являются сезонно мерзлотными и относятся к резко континентальному подтипу. Под пологом соснового леса они нередко промерзают на глубину до 160-180 см.
Известно, что основными показателями гетерогенности сосны из разных физико-географических районов являются различия в устойчивости и росте, а также в сроках начала и интенсивности семеношения. Репродуктивные свойства, наряду с устойчивостью и ростом, характеризуют наследственные особенности материнских насаждений, способность к адаптации в новых условиях и имеют особое значение в селекции и семеноводстве. В данной работе в географических культурах 25-летнего возраста изучались потомства материнских популяций сосны, произрастающих в лесорастительных условиях подзоны южной тайги и лесостепной зоны Сибири. Для характеристики урожая, радиального роста и сохранности в культурах учитывались все сохранившиеся к 25-летнему возрасту деревья. Необходимо отметить, что культуры в связи с густым размещением деревьев при посадке (по схеме 0,75х1,5) и удовлетворительной сохранностью на момент исследования представляли насаждения с высокой сомкнутостью, которая является одним из факторов, лимитирующих урожай женских шишек. Для изучения особенностей радиального прироста измерялись диаметры всех деревьев на высоте 1,3 м. Урожайность географических потомств сосны определялась методом глазомерной оценки - путем подсчета шишек на деревьях с последующим их сбором и определением морфометрических показателей шишек и семян. Жизнеспособность семян определялась с помощью рентгенографического метода (Щербакова, 1965).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
 
Исследования, проведенные в раннем (9-летнем) возрасте географических культур (Ирошников, 1977) показали, что у большинства потомств сосны шишки сформировались только на единичных деревьях. И лишь у представителей Чулымо-Енисейской, Верхнечулымской, Кузнецкой и Барабинской провинций (Курнаев, 1973) доля семеносящих деревьев составила 1-4,5%. Слабая урожайность потомств, очевидно, связана с интенсивным ростом в раннем возрасте, который, как известно, задерживает зацветание многолетних растений (Леопольд, 1960), что подтверждено также и исследованиями В.О. Казаряна (1969).
Вступившие в фазу устойчивого семеношения, 25-летние потомства значительно различались по урожайности в зависимости от происхождения семян. На данном этапе в культурах продолжался отпад деревьев в связи с их дифференциацией по скорости радиального и линейного роста. Самоизреживание культур в стадии жердняка и формирование оптимальной для каждого климатипа густоты деревьев происходят в связи с наследственными особенностями климатипов. К 25-летнему возрасту показатели сохранности потомств сосны из разных районов ареала варьировали (табл. 1) от 19,6 до 82,5% (среднее значение 56,1%). Коэффициент вариации признака (28,5%) характеризует повышенный уровень межпопуляционной изменчивости и отражает различную специализацию генотипического состава материнских популяций сосны, произрастающих в разных природно-климатических условиях. Урожайность сосны зависит от ряда факторов и, в том числе, от наследственных свойств, сохранности и дифференциации особей по росту в культурах. Поэтому на первом этапе анализа сравнивались потомства, материнские популяции которых произрастают в сходных природно-климатических и лесорастительных условиях и являются представителями одного подвида. В результате была обнаружена обратная корреляционная зависимость интенсивности семеношения от сохранности культур и, соответственно, от густоты стояния деревьев, которая подтвердила традиционный вывод о связи данного показателя с полнотой насаждений. Связь интенсивности семеношения с сохранностью и, следовательно, с густотой культур отрицательна и наиболее высока (R=-0,99) у алтайских и казахстанских климатипов, представляющих подвид сосна кулундинская. Аналогичная связь у климатипов подвида сосна сибирская из Новосибирской, Томской областей и Красноярского края отражается коэффициентом корреляции - R=-0,81, характеризующим некоторое снижение ее тесноты. Показатели корреляционной зависимости характеризуют биологические особенности и сформировавшиеся конкурентные взаимоотношения деревьев в культурах.
Внутривидовые подразделения PinussylvestrisL.subsp.sibiricaLedebour и PinussylvestrisL.subsp. kulundensisSukaczev, представленные в культурах группами климатипов,демонстрируют различия, обусловленные наследственными свойствами природных популяций, представляющих данные таксоны. В результате исследований было выявлено, что лучшие показатели урожайности свойственны представителям подвида сосна сибирская (PinussylvestrisL. subsp. sibirica) – шегарский, томский и новосибирский климатипы. Доля семеносящих деревьев в этих культурах достигала 8,2-27,2% от общего их числа в образцах. У климатипов из островных боров Алтая и Казахстана, представляющих подвид сосна кулундинская (PinussylvestrisL. subsp. kulundensis), интенсивность семеношения в новых условиях понижена.
Так, доля семеносящих деревьев у потомств подвида сосна кулундинская (коробейниковский, лебяженский, бескарагайский, климатипы) составила 3,6-9,2%. При этом средние показатели диаметров деревьев у этих потомств варьировали от 9,4 до 10,1 см и слабо отличались от аналогичных показателей представителей подвида сосна сибирская 9,0-10,1 см (табл. 1). Диаметры семеносящих деревьев у потомств подвида сосна кулундинская варьировали от 13,3 до 14,1 см, независимо от сохранности климатипов в пределах 20 - 54%. Эти значения достоверно превышают аналогичные показатели семеносящих деревьев подвида сосна сибирская (11,4-12,1 см). Учитывая корреляционную зависимость между показателями радиального и линейного роста, можно заключить, что в данных культурах представители подвида сосна кулундинская участвуют в семеношении, достигая более высоких показателей роста, по сравнению с аналогичными показателями подвида сосна сибирская. Связь интенсивности семеношения с числом деревьев более высоких ступеней толщины (D?10 см) положительная, сильная; для климатипов подвида сосна кулундинская R=0,93, для климатипов подвида сосна сибирская R=0,73. Показатели интенсивности семеношения отрицательно коррелируют с климатическими характеристиками районов происхождения материнских популяций - длиной вегетационного периода и суммой температур выше 50 (R =-0,46 и R =-0,48). Таким образом, коэффициенты корреляции, отражающие отрицательную связь средней тесноты, подтверждают преимущество (по интенсивности семеношения) популяций сосны из северных и северо-восточных по отношению к месту выращивания районов ареала.

Таблица 1 – Показатели сохранности, диаметров и урожайности подвидов и климатипов сосны в 25-летнем возрасте в географических культурах (Красноярская лесостепь)

Происхождение (лесхоз, республика, край, область)	Сохранность, %	Доля семено-сящих деревьев, %	Доля деревьев с диаметром ?10 см, %	Средний диаметр деревьев, см		Среднеечисло шишек на дереве, шт.	Распределение деревьев по числу шишек, %
				всех	с шишками		от 1 до10 шт.	от 11 до 49 шт.	? 50 шт.
Лебяженский, Алтайский край	54,0	4,0	43,4	10,0	14,1	9,3	1,7	2,3	-
Коробейниковский, Алтайский край	49,7	3,6	47,0	9,4	13,4	8,3	3,1	0,5	-
Бескарагайский, Павлодарская	19,6	9,2	53,3	10,1	13,3	10,4	7,3	1,9	-
Шегарский, Томская	52,8	27,2	52,5	9,8	11,8	14,9	15,3	10,2	1,7
Томский, Томская	55,2	23,4	56,0	10,1	12,1	16,4	12,0	10,0	0,5
Новосибирский, Новосибирская	62,0	24,7	45,0	9,4	11,9	11,9	18,6	5,5	0,6
Манский, Красноярский	56,8	16,4	44,0	9,5	11,7	10,7	10,2	5,8	0,4
Ачинский, Красноярский	70,0	9,4	38,0	9,0	12,0	9,3	6,7	2,7	-
Назаровский, Красноярский	82,5	8,2	32,1	9,0	11,4	7,4	7,5	0,7	-
Олекминский Якутия	58,0	20,5	34,5	8,2	11,2	8,5	15,3	5,2	-