Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2008г.,№1-2, с. 21-27

Динамика подгольцовых древостоев на склонах Cеребрянского камня (Cеверный Урал) в последние столетия

Моисеев П.А.**, Бартыш А.А.*, Горяева А.В.*, Кошкина Н.Б.**, Нагимов З.Я.*, Галако В.А.***

*Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург, Россия

**Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

***Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Россия

В пределах подгольцового пояса Серебрянского Камня (Северный Урал) изучены различия в составе, структуре, высотном положении древостоев и характеристиках шишек и семян урожая 2005 г доминирующей здесь (85%) Larixsibirica Ledeb.. BetulatortuosaLedeb., вторая по встречаемости порода (10%), приурочена в основном к нижней и средней части пояса. Участие PiceaobovataLedeb., Pinussibirica(Rupr.) Mayr. и AbiessibiricaLedeb. в образовании древостоев невелико (2, 2,3 и 0,3% соответственно). При  анализе таксационных показателей древостоев отмечено, что от нижней к верхней части пояса происходит значительной уменьшение (2,5-3 раза) средних значений диаметра на высоте груди (с 15,7 до 4,6 см), высоты (с 5,7 до 2 м ), диаметра кроны (с 2,9 до 1,1 м) и возраста лиственниц (с 174 до 58 ).
Массовое заселение лиственницей нижних частей пояса происходило в 1770-1820 (37% деревьев, произрастающих в настоящее время) и 1880-1940 гг. (22%). Появление самых старых стволов берез здесь датируется началом 1860 гг., однако массовое ее заселение происходило в 1890-1935 гг. (40%), и 1945-1995 гг. (52%). Кедр и ель начали заселять эту часть пояса с начала 19 века, но их доля в составе так и осталась не высокой. Интенсивное заселение лиственницей средних частей пояса происходило в 1885-1960 гг. В конце 19 и начале 20 веков началось заселение этой части елью, кедром и березой, однако достаточно интенсивным этот процесс стал с середины 20 века. Активное внедрение лиственницы в сообщества верхней части пояса наблюдалось в 1940-1995 гг., когда появилось 83% деревьев. Ель, кедр и береза в этой части в основной своей массе появились позже и практически одновременно – в 1975-2000 гг.
В целом, результаты исследований показали, что с конца XVIII века и до нашего времени верхняя граница леса сместилась вверх по склону примерно на 100 м высоты. Из довольно большого числа древесных видов наиболее активно в последним столетии внедрялась в состав лиственничных древостоев нижней части пояса береза извилистая. Это по нашему мнению связано с потеплением и увлажнением климата в последнем столетие, вызвавшим улучшение условий для возобновления и выживания березы в этой части пояса и ухудшение условий для выживания подроста лиственницы (из-за большого снегонакопления), не смотря на достаточно высокий процент всхожести ее семян (20-40%) здесь.

Ключевые слова: структура древостоев, размеры шишек и количество семян Larix sibirica, верхняя граница леса, изменения климата, Северный Урал

Differences in the composition, structure, altitudinal position of stands and characteristics of the mast 2005 year cones and seeds of dominated (85%) here Larix sibirica Ledeb. were studed at the subgoltzy belt in the Serebryanskii Kamen’ (the North Urals). Betula tortuosa Ledeb., second by domination (10%), grows mainly in low and middle part of belt. Participation of Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica (Rupr.) Mayr. and Abies sibirica Ledeb. in stands formation is insignificant (2, 2.3, 0.3% accordingly). By analysis of stands features it were marked, that from low to high part of the belt there are significant decreasing of larches diameters on breast height (from 15.7 to 4.6 cm), heights (from 5.7 to 2.0 m), crown diameters (from 2.9 to 1.1 m) and ages (from 174 to 58).
In low part of the belt intensive larches establishment were in 1770-1815 (37% of trees growing in present) и 1880-1940 yrs (22%). The birches oldest trunks appearance were dated by beginning of 1860 yrs here. However, mass establishment of birch were in 1895-1935 гг. (40%) and 1945-1995 yrs (52%). Stone pine and spruce started to occupy this part of belt since the beginning of 19 century, but their share in composition is still very low. In the middle part of the belt larches establishment were in 1885-1960 yrs. In the end of 19th and the beginning of 20th  centuries spruce, stone pine and birch started to occupy this part, but this process became especially intensive since the middle of 20th century. In the high part of the belt larches establishment were in 1940-1995 yrs, when appeared 83% of trees. Spruce, stone pine and birch appeared here latter and simultaneously in 1975-2000 yrs.
On the whole, the results of our studies show that the treeline shifted upward on about 100 m of altitude since the end of 18th century. Among a fairly lager number of tree species growing in the subgoltzy belt, the birch incorporated most actively in the last century in structure of the larch stands situated in the low part of the belt. These changes are explained by climate warming and increasing humidity in the last century, which improve condition for regeneration and survival of the birches stems and deteriorate condition for larch sapling survival (due to greater snow accumulation), in spite of quite high germination capacity of larch seeds (20-40%) here.

Key words: stands structure, size and seeds number of Larix sibirica cones, mountain treeline, climate changes, North Urals

Работа выполнена благодаря финансовой поддержке международного проекта ИНТАС-01-0052 и РФФИ-05-04-48466.

Выявлено, что заселение нижних частей подгольцового пояса лиственницей происходило на рубеже 18-19 столетий (см. рис. 1а). Однако этот процесс на разных склонах имел отличительные особенности. Наиболее быстро он протекал на северо-западном склоне, где за пятилетний период (с 1779 по 1783 год) появилось 40% деревьев, произрастающих здесь в настоящее время. На северном склоне процесс заселения был растянут почти на столетие – с 1763 по 1845 год (48%). Юго-восточный склон по интенсивности заселения его нижнего уровня занимает промежуточное положение между двумя ранее описанными. В целом, для нижней части характерны два периода массового заселения лиственницы: 1774-1815 гг. (37% деревьев, произрастающих в настоящее время) и 1881-1937 гг. (22%). Ель в нижней части стала заселяться значительно позднее – с 1861 г (рис. 1в). С этого периода по настоящее время здесь наблюдается относительно равномерное возобновление этой породы. Береза начала появляться на данной части одновременно с елью, однако у нее можно выделить два периода массового заселения: 1898-1936 гг. (40%), и 1946-1993 гг. (52%) (рис. 1б). Кедр на нижнем уровне появился в начале 19 века, т.е. раньше чем ель и береза, но позднее, чем лиственница (рис. 1г). Однако наиболее активное возобновление кедра происходит в последние десятилетия, начиная с 1980 г.
Массовое заселение лиственницей средних частей пояса всех трех склонов происходило в 1886-1960 гг. (рис. 1а), причем на юго-восточном склоне снижение процесса возобновления  было в 1925-1927 гг., а на северных склонах в 1936-1940 гг. С конца 19 века началось заселение этой части елью, однако достаточно ощутимым этот процесс стал в середине 20 века (рис. 1в). Начало заселения кедром средней части (рис.1г) приходится на первое десятилетие 20 столетия, значительно увеличилось его присутствие в 1980-2000 гг. Береза начала появляться на данном уровне практически одновременно с елью и кедром, однако основная часть ее деревьев (87%) возникла в 1946-1993 гг. (рис. 1б).
Верхние части северных склонов в основном заселялись лиственницей после 1950 г., а на юго-восточном этот процесс был без явных скачков растянут на все 20 столетие. В итоге, массовое ее появление наблюдалось в 1941-1992 гг., когда появилось 83% особей данной породы. Ель, кедр и береза в этой части в основной своей массе появились позже и практически одновременно – в 1975-2000 гг.

Параметры шишек и семян лиственницы. Чтобы лучше понять, как происходил процесс заселения лиственницей подгольцового пояса в последние столетия, были изучены особенности ее семеношения вдоль высотного градиента, так как наличие жизнеспособных семян является главной предпосылкой успешного возобновления любого древесного вида.

Поскольку количество семян в шишках связано с их размерами (длиной, массой) были проанализированы закономерности изменения этих параметров. В результате было установлено, что средняя длина шишек лиственницы сибирской изменяется в пределах 1,9–2,5 см (табл. 3). В целом же варьирование длины шишек значительно больше. Однако как очень мелкие (1,0–1,2 см), так и очень крупные (до 4,0 см) шишки встречаются редко. При этом мелкие шишки характерны, прежде всего, для верхней границы распространения лиственницы. В то же время шишки длиной 1–1,5 см могут встречаться на верхней границе сомкнутых лесов, а длиной 3,0–3,5 см – на верхней границе редин. Таким образом, абсолютная длина шишек изменяется в пределах 1,0–4,0 см. Прослеживается определенная зависимость размеров шишек от высоты произрастания дерева. Так на нижней части подгольцового пояса их длина равна в среднем 2,2–2,4 см. В верхней части редин размер шишек уменьшается и достигает в среднем только 1,9–2,1 см. Масса шишек также уменьшается с увеличением высоты произрастания деревьев лиственницы.

Результаты снегомерных работ в марте 2005 г показали, что с увеличением высоты над уровнем моря происходит резкое уменьшение средней мощности снежного покрова от 130-170 см до 40-50 см в интервале высот между 950 и 1030 м над ур. м. Выше этого интервала средняя мощность снежного покрова изменяется крайне мало. Хотя в понижениях микро- и мезорельефа скапливается снег глубиной до 80 см. Ниже этого интервала (на 900 м) мощность снежного покрова незначительно увеличивается (до 160-200 см), что связано с постепенным увеличением сомкнутости крон лиственниц и берез от 20-40% до 50-60%, оказывающих влияние на снижение скорости ветра и задержку снега, сдуваемого с вышерасположенных частей склонов. Столь резкое изменение мощности снега при переходе от верхней к средней части пояса (в 3-4 раз) может быть объяснено сильным снегозадерживающим эффектом крон деревьев.

Обсуждение

Как показали результаты наших исследований, в подгольцовом поясе Серебрянского Камня наблюдается дефицит качественных семян лиственницы, что ограничивает скорость ее расселения выше по склонам. Особенно недостаток семян отмечается в верхней части пояса, так как здесь количество семеносящих деревьев значительно ниже, меньше количество шишек на дереве, шишки мельче, семена мелкие и их количество и качество низкие. Это не может быть объяснено лишь разреженностью древостоев и даже изменениями термических условий воздушной среды (средние температуры месяцев слабо различаются (см. табл. 4)), а, на наш взгляд, зависит от степени промерзания почв. Исследования зависимости температуры почвы от мощности снежного крова в лиственничных редколесьях и рединах Полярного Урала (Моисеев, не опубликованные данные) показали, что при мощности снега 40-50 см температура почвы опускается до -6--9°С, а при мощности 130-160 см не бывает ниже -1,5°С. Исследования (Моисеев и др., 2004) в еловых древостоях на верхней границе леса Южного Урала показали, что температура почв в марте в верхней части пояса была -5--6°, в то время как в средней части не ниже -0,5°С, что так же было связано со значительными различиями в мощности снежного покрова (75-90 см в средней части против 10-25 см в нижней). По данным Тиерней и др. (Tierney et al., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25-30 см приводит к увеличению в два раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%) и нарушению симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами, что значительно уменьшает количество всасываемых из почвы минеральных веществ (азота, фосфора). Связывание воды в кристаллы льда при сильном понижении температуры почвы снижает зимнюю активность криофильных бактерий и замедляет высвобождение дополнительных к летним порций минеральных веществ. Глубокое промерзание почвы приводит к более длительному отогреванию почв после зимы и более низким температурам почв в летние месяцы и как следствие, понижению бактериальной активности и замедлению кругооборота минеральных веществ. Излишние потери части фракций мелких корней и ухудшение минерального питания деревьев, вероятно, оказывают существенное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размер репродуктивных органов, в конечном счете, на количество и качество продуцируемых семян. Из всего этого можно заключить, что интенсивное возобновление лиственницы возможно в верхних частях склонов лишь в отдельные благоприятные годы (обязательно с многоснежными и мягкими зимами), когда древостой продуцирует в большем количестве жизнеспособные семена и одновременно складываются подходящие условия для их прорастания, выживания всходов и роста подроста.
Анализ возрастной структуры древостоев в средней и нижней частях подгольцового пояса (см. рис.1) показал, что в последние 30–40 лет возобновление лиственницы здесь было крайне неудовлетворительным, несмотря на то, что за это период (см. рис. 1а) средняя температура мая–сентября возросла на 0,4?С (с 12,1 до 12,5?С), а октября–апреля – на 2,0?С (с – 9,9 до – 7,9?С), количество осадков увеличилось на 72 мм (с 360 до 432 мм) и 105 мм (с 302 до 407 мм) соответственно (данные метеостанций Карпинск и Бисер, расположенных в предгорьях Северного Урала).
В эти годы здесь происходило массовое появление березы, ели и кедра (рис.1 б,в,г). Данное явление может быть объяснено тем, что 150 см на переувлажненных и 300 см на сухих почвах являются максимально допустимой мощностью снежного покрова для выживания подроста лиственницы (Шиятов, 1969). С увеличением сомкнутых древостоев в предшествующие периоды возросла их снегозадерживающая способность, что и определило резкое ухудшение условий для выживания подроста лиственницы. Напротив, эти условия (влажные и слабо промерзающие почвы) стали благоприятны для возобновления других пород, особенно для березы, которая способна произрастать на многоснежных местообитаниях с укороченным периодом вегетации (Kullman, 2001).

Заключение

В целом, результаты выполненных исследований позволяют констатировать, что активное заселение лиственницей нижней части подгольцового пояса началось в конце 18 столетия, а другими породами лишь в начале 20 века. В средней части пояса лиственница хотя и появлялась весь 19 век, но лишь в конце этого века ее численность здесь стала резко увеличиваться. Другие породы активно стали заселять эту территорию лишь во второй половине 20 века. Формирование древостоев верхней части пояса началось достаточно давно (отдельные деревья появились в конце 19 столетия), но всплеск возобновления всех пород, особенно лиственницы, произошел лишь в последние 30-50 лет. В итоге, с конца 18 столетия по настоящее время смещение вверх верхней границы леса составило примерно 100 м высоты. Лиственница в этом процессе, как более устойчивая к суровым условиям высокогорий, выступала пионерной породой, а береза, ель, кедр и пихта появлялись позже под ее “защитой”.

Библиографический список

1. Капралов, Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / Д.С. Капралов, и др.// Экология. - 2006. - № 6. - С. 403-409.
2. Моисеев, П.А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П.А. Моисеев и др. // Экология. - 2004. - № 3. - С. 1–9.
3. Шиятов, С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность / С.Г. Шиятов // Труды института экологии растении и животных. - 1969. - Вып. 69. - С. 141-157.
4. Шиятов, С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин // Экология. - 2005. - № 2. - С. 1–8.
5. Holtmeier, F.-K. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness, and Dynamics / F.-K. Holtmeier - Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. - 369 p.
6. Jakubos, B. Invasion of subalpine meadows by lodgepole pine in Yellowstone National Park, Wyoming, U.S.A. / B. Jakubos, W.H. Romme // Arctic and Alpine Res. - 1993. - № 25. - Р. 382-390.
7. Kearney, M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta / M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. - 1982. - № 60. - Р. 2282-2287.
8. Kullman, L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden / L. Kullman // Ambio. - 2001- Vol. 30. - № 2.. - P. 72–80.
9. Lavoie, C. Black spruce growth forms as a records of a changing winter environmant at treeline, Quebec, Canada / C. Lavoie, S. Paeytte // Arc. Alp. Res. - 1992. - Vol. 24, № 1. - P. 315-326.
10. Lloyd, A.H. Holocene dynamic of treeline forests in the Sierra Nevada / A.H. Lloyd, L.J. Graumlich // Ecology. - 1997. - № 78. - Р. 1199-1210.
11. Taylor, A.H. Forest expansion and climate change in the mountain hemlock (Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A. / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Res. - 1995. - Vol. 27. - Р. 207-216.
12. Tierney, G.L. Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest / Tierney, G.L. et al. // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 56. - P. 175-190.
13. Woodward, A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Washington, U.S.A. / A. Woodward, E.G. Schreine, D.G. Silsbee // Arctic and Alpine Res. - 1995. - Vol. 27. - Р. 217-225.