Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2008г.,№1-2, с. 37-43

Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири

Барченков А.П., Милютин Л.И.

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail:  institute@forest.akadem.ru

Исследованы особенности изменчивости морфометрических признаков и формы края семенных чешуй шишек, массы 1000 семян, показателей размеров и посевных качеств семян двух видов восточносибирской лиственницы (L. gmelinii (Rupr.) Rupr., L. cajanderi Mayr). Выявлены основные закономерности внутрипопуляционной и межпопуляционной вариации данных признаков. При возрастании географической широты расположения популяции снижается внутрипопуляционная изменчивость размеров шишек и числа семенных чешуй в шишке и увеличивается вариация показателей качества семян.

Ключевые слова: изменчивость, лиственница, генеративные органы

The features of cones morphological traits, forms of seed scales edge, mass of 1000 seeds, parameters of seeds quality and size of seeds of two species of larch have been investigated. The main regularities of intrapopulation and interpopulation variability of these features have been obtained. With increasing of geographical latitude of site population the intrapopulation variability of cones size and number of seed scale in a cone have been decreased and  the variation of seeds quality parameters have been increased.

Key words: variability, larch, generative organs

*Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Президиума РАН (Программа «Динамика генофондов растений, животных и человека»), СО РАН (проект № 5.18.), РФФИ-ККФН (проект № 07-04-96822), РФФИ (проект № 06-04-48052), грант РФФИ № 08-04-00084.

Можно предположить, что подобная стабилизация морфометрических признаков шишек в северных широтах обусловлена очень коротким периодом вегетации и низкой семенной продуктивностью произрастающих там генотипов, адаптивный потенциал которых слишком мал, чтобы вызывать значительные вариации данных признаков. Ф.Д. Авров (1996) низкий уровень разнообразия в северных популяциях связывает с отсутствием межвидовой конкуренции в этих районах ареала, что вызывает слабую семенную продуктивность и слабое развитие органов семеношения.
Вторым фактором, вызывающим внутрипопуляционную изменчивость в южных районах ареала, является миграция генов в результате интрогресcивной гибридизации между сибирскими видами лиственницы. В северных популяциях границы зоны гибридизации между лиственницами сибирской и Гмелина, Гмелина и Каяндера смещаются на запад, поэтому явного увеличения амплитуды вариации признаков в исследуемых нами северных популяциях не прослеживается.
При изучении географической изменчивости данных признаков установлено, что размеры шишек лиственницы Гмелина существенно изменяются как с запада на восток, так и с юга на север. Например, в Эвенкии длина шишек лиственницы превышает значения данного признака, полученные в окрестностях города Мирный в Якутии (tф = 3,5 при р = 0,05). Деревья с наиболее крупными шишками были обнаружены в окрестностях поселка Майла в республике Бурятия. Длина шишек здесь значительно (tф = 5,8; 8,6 соответственно при р=0,05) больше значений, полученных в Эвенкии и Якутии. По ширине шишек популяция из Западной Якутии (г. Мирный) достоверно отличается от популяций из Бурятии и Эвенкии (tф = 6,5, 6,3 соответственно при р = 0,05). Долготная изменчивость длины и ширины шишек, по-видимому, определяется изменением континентальности климата. Например, по данным А.П. Абаимова (1980), в популяциях лиственницы Гмелина по ряду пунктов можно наблюдать незначительное уменьшение размеров шишек с нарастанием континентальности климата в направлении от западной окраины ареала на восток. Кроме того, происходит уменьшение числа семенных чешуй в шишке при продвижении с юга на север по территории Восточной Сибири.
У лиственницы Каяндера, наоборот, деревья в северо-восточных популяциях (67- 69° с.ш. 151 - 153° в.д.) отличаются большими размерами шишек по сравнению с северными популяциями, произрастающими в бассейне реки Лена (пробные площади №5 и 6) и популяциями, расположенными в более южных широтах (59°- 62° с.ш.) (пробные площади №9 – 12). По-видимому, такие межпопуляционные различия обусловлены влиянием гибридизационного процесса с лиственницей Гмелина, размеры шишек которой в северо-западных районах Якутии относительно невелики. По данным А.П. Абаимова (1980), их длина в среднем течении реки Оленек не превышает 12-14 мм и ширина - 10-12 мм. Наличие зоны интрогрессивной гибридизации между этими двумя видами подтверждается в литературе. По данным ряда авторов (Дылис, 1961, 1981; Абаимов, Коропачинский, 1984 и др.), зона гибридизации лиственниц Гмелина и Каяндера расположена именно в долине реки Лена и по ширине достигает от 200 – 250 км в северных районах Якутии до 500 – 600 км на юге.
Кроме того, значительное увеличение ширины шишек в северо-восточных популяциях лиственницы Каяндера подтверждает еще тот факт, что была выявлена (Абаимов, Коропачинский, 1984) прямая корреляционная зависимость между шириной шишек и углом отклонения чешуй от оси шишки при раскрывании шишек, т.е. большему углу отклонения чешуй соответствует большая ширина шишек. В результате показана некоторая географическая закономерность изменения угла отклонения чешуй в шишках. При продвижении в северо-восточном направлении угол отклонения чешуй в шишке при ее раскрывании увеличивается, при этом увеличивается и ширина шишек.
Несмотря на это, клинальная закономерность в географической изменчивости размеров шишек и числа семенных чешуй в них не проявляется, на что указывают как литературные данные (Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, Коропачинский, 1984; Путенихин и др., 2004), так и новые материалы (Барченков, 2007). В большинстве случаев реакция растения на действие экологических факторов (модификационная изменчивость) перекрывает географические различия между фенотипами лиственницы.

Форма края семенной чешуи

В систематике лиственниц форма края семенной чешуи имеет диагностическое значение. В дендрологических описаниях видов и форм по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже – зазубренные. Изменчивость очертания верхнего края чешуй у лиственниц не зависит от условий местопроизрастания. Как в разных типах леса, так и в различных географических районах у обоих видов восточносибирской лиственницы преобладает выемчатая форма края семенной чешуй, реже встречаются особи с прямосрезанным или округлым верхним краем, но их присутствие в большинстве популяций не превышает 20%. Существование индивидуальной изменчивости формы края семенной чешуи в популяциях исследуемых видов лиственницы может свидетельствовать о наличии переходных форм по данному признаку.
В популяциях лиственницы Гмелина особи с выемчатыми чешуями составили 68 – 90%, примерно 10 – 30% представлено особями с прямым и 3% - с округлым краем семенной чешуи. При этом наибольшее разнообразие по данному признаку наблюдается в южных популяциях (Западное Забайкалье) (табл. 3).

При анализе географической изменчивости наиболее существенные различия по массе 1000 семян (t = 16-23 при р = 0,05) обнаружены между северными и забайкальскими популяциями лиственницы Гмелина. Масса 1000 семян, собранных в Читинском лесхозе, значительно превосходит показатели, полученные в Эвенкии и Якутии. Аналогичная ситуация наблюдается и по показателям посевных качеств семян. По данным полученным на основании материалов лесосеменных станций Читинской и Иркутской областей, установлено, значительное снижение показателей качества семян лиственницы Гмелина по направлению с юга на север и менее отчетливое – при продвижении с запада на восток (Милютин, 1980). Поэтому показатели качества семян могут служить диагностическими признаками при выделении северных и южных рас лиственницы Гмелина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследуемые виды лиственницы в Восточной Сибири характеризуются значительным разнообразием морфологических признаков. Основными факторами, вызывающими изменчивость этих признаков у восточносибирских лиственниц являются: процесс их интрогрессивной гибридизации, протекающий в бассейне реки Лена и приводящий к образованию новых гибридных форм, а также разнообразие экологических условий в пределах произрастания лиственницы, что связано с ее высокой экологической толерантностью. По морфометрическим признакам шишек не проявляется клинальная изменчивость, так как часто географические различия между фенотипами перекрываются реакцией растения на локальные экологические условия произрастания.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абаимов, А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): автореф. дис. … канд. биол. наук / А.П. Абаимов. – Красноярск, 1980. – 24 с.
2. Абаимов, А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск.: Наука, 1984. - 120 с.
3. Абаимов, А.П. Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири (Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): автореф. дисс…докт. биол. наук / А.П. Абаимов. – Новосибирск, 1997. – 32 с.
4. Абаимов, А.П. Мерзлотное лесоведение / А.П. Абаимов, П.М. Матвеев. – Красноярск, 1999. – 249 с.
5. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров //Проблемы региональной экологии. – Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1996. - Вып. 7. – 213 с.
6. Барченков, А.П. Изменчивость видов рода Larix Mill. в Средней Сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук / А.П. Барченков. – Красноярск, 2007. – 17 с.
7. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука,1978. – 188 с.
8. Дылис, Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. – М.: Лесная промышленность, 1981. - 96с. 
9. Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: АН СССР, 1961. – 209 с.
10. Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Заборовский. – М.: Гослесбумиздат, 1962. – 303 с.
11. Ирошников, А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин, М.А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. – Красноярск, 1974. – С. 56 – 76.
12. Карпель, Б.А. Изменчивость морфологических признаков шишек лиственницы даурской в юго-западных приленских районах Якутии / Б.А. Карпель // Материалы о лесах Северо-Востока СССР - Якутск, 1975. – С. 17 – 24.
13. Круклис, М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. - 210 с.
14. Кузьмина, Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, В.Л. Черепнин // Лесоведение - 1973. - № 3. – С. 35 –39.
    Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283с.
15. Милютин, Л.И. Географическая изменчивость качества семян даурской лиственницы / Л.И. Милютин // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Тез. докл. на Всесоюзном научно-техническом совещании 1 – 5 сентября 1980 г. – М., 1980. - С. 250 – 253.  
16. Милютин, Л.И. Интрогрессивная гибридизация и ее значение для селекции древесных пород Сибири / Л.И. Милютин // Материалы научной конференции по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока (селекция, семеноводство и интродукция древесных пород).- Красноярск, 1965. – С. 18 – 23.
17. Поздняков, Л.К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии / Л.К. Поздняков // Ботанический журнал - 1962. - Т. 47, № 7. – С. 47 - 59
18. Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. - М.: Наука, 1975. – 310 с.
19. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. – М.: Наука, 2004. – 276 с.
20. Сукачев, В.Н. К истории развития лиственницы / В.Н. Сукачев // Лесное дело. – М. – Л., 1924, - С. 12 – 44.
21. Третьякова, И.Н. Особенности формирования органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Буглова, А.С. Белоруссова, Л.И. Романова // Успехи современной биологии – 2006. Т. 126. - №5. - С. 472 – 480.
22. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. – Красноярск, 1965. – 35 с.