Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2007г.,№4-5, с. 467- 473

Интенсивность гетеротрофного дыхания в сосняках средней тайги: сравнительный анализ методов оценки

Трефилова О.В.

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: trefilova@ksc.krasn.ru

Интенсивность гетеротрофного дыхания (Rh) оценивали с помощью двух различных подходов: метода «изоляции» и метода «интеграции компонентов». В ходе экспериментальных исследований в молодняках и перестойных насаждениях зеленомошного и лишайникового типов леса оба используемых метода показали удовлетворительную сходимость результатов. Метод «интеграции компонентов» предпочтительнее использовать для оценки интенсивности гетеротрофного дыхания в экосистемах с низким запасом (или при отсутствии) грубых древесных остатков. В среднем интенсивность Rh почв зеленомошных сосняков составляет 27 ц С га-1год-1, в лишайниковых – 18 27 ц С га-1год-1. Основная масса углерода в потоке Rh формируется при разложении подстилки и корневого детрита, относительное участие грубых древесных остатков составляет 14-15% в сосняках лишайниковой и 7-10% в сосняках зеленомошной группы леса.

Intensity heterotrophic respiration (Rh) estimated by two various approaches: a "isolation" method and a "integration of components» method. During experimental researches in saplings and over-mature pine forests with larch or green moss methods have shown satisfactory convergence of results. The method of "integration of components» is more preferable for using to intensity Rh estimation low storage the coarse woody debris ecosystem. In pine forest with green moss intensity heterotrophic soil respiration averages 2.7 t ha-1year-1, in pine forests with lichen - 18 t ha-1year-1. The main part of Rh carbon is formed at decomposition of a forest litter and dead root mass, relative participation of the coarse woody debris makes 14-15 % in pine forests with lichen and 7-10 % in pine forests with green moss.

5,4 мг С гС-1 год-1 и 2,5 ц С га-1 год-1 переходит в состав нового гумуса. В сосняке лишайниковом эти параметры составляют соответственно 3,3 мг С гС-1 год-1 и 1,5 ц С га-1 год-1.
В почвах спелых и перестойных древостоев со сформировавшимся составом гумуса современные процессы почвообразования идут по пути обновления периферической части гумусовых молекул (Фокин, 1974; Ганжара, 1979; Багаутдинов, Куватов, 1993 и др.). Аккумуляция новообразованного гумуса компенсирует минерализовавшийся подвижный С «старого» гумуса, в результате чего не происходит его дополнительного накопления в почве. В соответствии с этим ежегодная минерализация гумуса в почвах перестойных сосняков зеленомошного и лишайникового типов леса составляет соответственно 0,6 и 1,1 ц С га-1год-1(таблица3), за счет обновления «сработанного» гумуса новообразованными гумусовыми веществами запасы гумуса в почве не изменяются.
В молодых экосистемах (I – II класса возраста), формирующихся на месте вырубленного или (и) выгоревшего древостоя, регистрируется снижение запасов гумуса в результате интенсивной минерализации фитодетрита и подвижных форм собственно гумуса почв (Ведрова, 2005). Это подтверждается результатами наших исследований. В результате минерализации собственно гумуса почвы в атмосферу из молодняков поступает 2,6 и 1,1 ц С га-1 год-1. Около 50% потери гумуса компенсируется вновь синтезированным гумусом, «сработка» запаса гумуса в слое почвы 0-20 см составляет 1,4 и 1,1 ц С га-1 год-1, соответственно в зеленомошном и лишайниковом типах леса.
Согласно расчётам, гетеротрофное дыхание изучаемых насаждений в пределах одной группы типов леса мало изменяется с возрастом (таблица 3). Минерализационные «потери» ОВ почвы в зеленомошных сосняках на 30-34% выше, чем в лишайниковых.
Полученные величины укладываются в пределы усреднённых значений эмиссии СО2 с поверхности среднетаёжных почв (Кудеяров, 2005; Кудеяров, Курганова, 2005) и согласуются с оценками почвенного «дыхания» в средневозрастном сосняке черничном (Кайбияйнен, Ялынская, Софронова, 1999).
Метод «интеграции компонентов». Измерения эмиссии СО2 проводили три раза за сезон (первые декады июня, августа и сентября). Анализ полученных данных не выявляет значительных колебаний как между повторностями вариантов (V= 5-24%), так и показателями интенсивности  эмиссии СО2.
Различия между максимальными и минимальными значениями, полученными в течение сезона, не превышают 18-30%. Исключением является молодняк лишайниковых сосняков. Интенсивность эмиссии СО2 в августе и сентябре на 67% ниже значений, зафиксированных в июне. Возможно, это является результатом пересыхания подстилки и верхнего минерального слоя почвы, и как следствие затухания процессов минерализации.
Всего с поверхности почвы 20-ти и 250-ти летних сосняков зеленомошного типа леса ежегодно выделяется 35 и 32 ц С га-1год-1, соответственно, в лишайниковых – 22 и 27 ц С га-1год-1 (таблица 4).
В исследуемых нами насаждениях основная часть потока углекислоты в атмосферу формируется в результате минерализации растительных остатков и подвижных форм гумуса почвы, на долю дыхания корней приходится 16-31%. Близкий порядок значений относительной доли дыхания корней (11-19%) получен для 80-100 летнего сосново-лиственного леса на дерново-подзолистой почве в Подмосковье (Ларионова и др., 2003). В смешанном сосновом (Pinussylvestris) лесу Швеции интенсивность корневого «дыхания» составляет 16 - 44% общего потока СО2 с поверхности почвы (Widen, Majdi , 2000).
Литературные данные, характеризующие роль дыхания корней сосны (Pinuselliottii, P. taedaL., P. SylvestrisL.), как источника эмиссии СО2, весьма противоречивы: от 27 до 73% (Ewel et.al. 1987; Maier, Kress, 2000; Цельникер, 2005 и др.). Часто вклад корней растений в почвенное дыхание принимают за 30%. На основе детального обзора установлено, что в лесных экосистемах «дыхание» корней растений в среднем составляет 45,8% от общей величины «дыхания» (Hanson, 2000).
Поскольку при оценке роли грубых древесных остатков в формировании  минерализационного потока применение абсорбционного метода сопряжено с методическими сложностями, интенсивность минерализации древесного детрита определена, как и в предыдущем эксперименте,  по запасу мёртвой древесины и скорости её разложения (таблица 4).

Сравнение двух методов оценки интенсивности гетеротрофного дыхания (см. таблицы 3 и 4) показало согласованность полученных результатов. Различия могут быть обусловлены неполной адекватностью состава разлагающихся подстилки и корневого детрита: при подготовке образцов для метода «изоляции»учитывалась вариабельность фракционного состава этих компонентов фитодетрита в пределах каждой пробной площади. При использовании метода «интеграции компонентов» фракционный состав подстилки и корневого детрита соответствовал лишь площадке, выбранной для эксперимента. Это не опровергает возможности использования любого из методов для изучения гетеротрофного дыхания экосистемы. В силу практических сложностей прямых измерений СО2-потока в ходе разложения грубых древесных остатков в лесных насаждениях с высоким запасом валежа и крупных веток предпочтение остается за методом «изоляции».

Выводы

1. В ходе экспериментальных исследований в насаждениях разного возраста и типа леса оба используемых метода показали удовлетворительную сходимость результатов. Метод «интеграции компонентов» предпочтительнее использовать для оценки интенсивности гетеротрофного дыхания в экосистемах с низким запасом (или при отсутствии) грубых древесных остатков.
2. Согласно полученным оценкам, интенсивность разложения фитодетрита в пределах одной группы изучаемых типов леса характеризуется близкими величинами. В зеленомошных сосняках Rh, примерно, на 30% выше, чем в лишайниковых. При близких валовых запасах фитодетрита, схожих значениях константы разложения, интенсивность освобождения углерода при разложении зависит от доли грубых древесных остатков в составе фитодетритного пула экосистемы.
3. Основная масса углерода в гетеротрофном потоке формируется при разложении подстилки и корневого детрита, относительное участие грубых древесных остатков составляет 14-15% в сосняках лишайниковой и 7-10% в сосняках зеленомошной группы леса.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. Э.Ф. Ведровой за ценные комментарии при обсуждении материала статьи.

Библиографический список

1. Багаутдинов, Ф.Я. Трансформация меченых по углероду растительных остатков в черноземах типичных и серых лесных почвах / Ф.Я. Багаутдинов, Ю.Г. Куватов // Почвоведение. - 1993. - №3. - С. 25 - 31.
2. Благодатский, С.А. Вклад дыхания корней в эмиссию СО2 из почвы / С.А. Благодатский, А. А. Ларионова, И.В. Евдокимов // Дыхание почвы. - Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1993. - С. 26 - 32.
3. Ведрова, Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок / Э.Ф Ведрова // Почвоведение. - 1997. - №2. - С. 216 - 223.
4. Ведрова, Э.Ф. Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаёжных лесах Северной Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.С. Шугалей, В.Д. Стаканов // География и природные ресурсы. – 2002. - №4. - С. 92 - 99.
5. Ведрова, Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана: автореф. дис... док. биол. наук: 03.00.16. / Э.Ф Ведрова. - Красноярск, 2005. - 60 с.
6. Ганжара, Н.Ф. О коэффициенте гумификации и методическом подходе к определению гумусного баланса в почвах / Н.Ф Ганжара // Почвоведение. - 1979. - №4. - С. 139 - 146.
7. Гирс, Г.И. Содержание азота и зольных элементов в органах древесных растений России / Г.И. Гирс. – Красноярск,: 1998. - 76 с.
8. Кайбияйнен, Л.К. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Экология. - 1999. - №4. - С. 271 - 275.
9. Кауричев, И.С. Образование водорастворимых органических веществ в почвах как стадия превращения растительных остатков / И.С. Кауричев, И.М. Яшин // Известия ТСХА. - 1989. - Вып. 1. - С. 47 - 57.
10. Куваев, В.Б. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок (опыт долговременного комплексного мониторинга) / В.Б. Куваев [и др.]. - М., 2001. - 314 с.
11. Кудеяров, В.Н. Роль почвы в круговороте углерода / В.Н. Кудеяров // Почвоведение. - 2005. - №8. - С. 915 – 923.
12. Кудеяров, В.Н., Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки / В.Н. Кудеяров, И.Н. Курганова // Почвоведение. - 2005. - №9. - С. 1112-1121.
13. Курганова, И.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таёжной зоны России / И.Н. Курганова, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. - 1998. - №9. - С. 1058 -1070.
14. Кулагина, М.А. Биологическая продуктивность сосняков и круговорот макроэлементов / М.А. Кулагина // Продуктивность сосновых лесов. – М.: Наука, 1978. - С. 90 - 178.
15. Ларионова, А.А. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы / А.А Ларионова [и др.].// Почвоведение. - 2003. - №2. - С. 183 - 194.
16. Ларионова, А.А., Методы определения эмиссии СО2 из почвы / А.А Ларионова, Л.А. Иванникова, Т.С. Дёмкина // Дыхание почв. – Пущино: ОНТИ НЦБИ РАН, 1993. - С. 11-25.
17. Ларионова, А.А. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, Т.И. Самойлов // Почвоведение. - 1988. - №11. - С. 68 – 74.
18. Макаров, Б.Н. Изменения дыхания почвы и содержания углекислоты в приземном слое воздуха в течение суток / Б.Н. Макаров // ДАН СССР. - 1958. - Т.118. - №2. - С. 389 – 391.
19. Макаров, Б.Н. Методы определения состава почвенного воздуха, интенсивности дыхания почвы и газообразных потерь азота почвы и удобрений / Б.Н. Макаров // Агрохимические методы исследования почв. - М.: Наука, 1975. - С. 331 - 344.
20. Макаров, Б.Н. Газовый режим почв / Б.Н. Макаров. - М.: Агропромиздат, 1988. 104 с.
21. Мина, В.Н. Опыт сравнительной оценки методов определения дыхания почв / В.Н. Мина // Почвоведение. - 1962. - №10. - С. 96 – 100.
22. Наумов, А.В. Сезонная динамика и интенсивность выделения СО2 в почвах Сибири /А.В. Наумов // Почвоведение. - 1994. - №12. - С. 77 - 83.
23. Пономарева, В.В. Методические указания по определению содержания и состава гумуса в почвах (минеральных и торфяных) / В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. – Л.: Наука, 1975. - 105с.
24. Тарасов, М.Е. Методические подходы к определению скорости разложения древесного детрита / М.Е. Тарасов // Лесоведение. - 2002. - №5. - С. 32 - 38.
25. Титлянова, А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах / А.А. Титлянова. - Новосибирск: Наука, 1977. - 224 с.
26. Трефилова, О.В. Органическое вещество почв сосняков Приенисейской Сибири / О.В. Трефилова // Вестник КрасГАУ. - 2006. - Вып.12. - С. 91 – 101.
27. Фокин, А.Д. Включение органических веществ и продуктов их разложения в гумусовые вещества почвы / А.Д. Фокин // Известия ТСХА. – 1974. - Вып.6. - С. 99 - 110.
28. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы //Проблемы почвоведения. – М.: Наука, 1978. С. 60 - 64.
29. Цельникер, Ю.Л. Дыхание корней и его роль в углеродном балансе древостоя / Ю.Л. Цельникер // Лесоведение. - 2005. - №6. - С. 11 - 18.
30. Чагина, Е.Г. О балансе углерода при разложении опада в кедровниках Западного Саяна / Е.Г. Чагина // Вопросы лесоведения. - Красноярск, 1970. - Т.1. - С. 246 - 252.
31. Чагина, Е.Г. Биологический круговорот в сосняках различной продуктивности / Е.Г. Чагина // Почвенные факторы продуктивности сосняков / под ред. В.В. Орловского. – Новосибирск: Наука, 1976. - С. 168 - 190.
32. Шарков, И.Н. Определение интенсивности продуцирования СО2 почвой абсорбционным методом / И.Н. Шарков // Почвоведение. - 1984. - №7. - С. 136 - 143.
33. Шарков, И.Н. Совершенствование абсорбционного метода определения выделения СО2 из почвы в полевых условиях / И.Н. Шарков // Почвоведение. 1987. - №1. - С. 127 - 133.
34. Шарков, И.Н. Сравнительная характеристика двух модификаций адсорбционного метода определениядыхания почвы / И.Н. Шарков // Почвоведение. - 1987. - №10. - С. 153 - 157.
35. Freijer, J.I. A comparison of field methods for measurement soil carbon dioxide evolution experiment and simulation / J.I. Freijer // Plant and Soil. - 1991. - V.135. - №1. - P. 133-142.
36. Hanson, P.J. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations / P.J Hanson et al // Biogeochemistry. - 2000. - №48. - P. 115 – 146.
37. Jenkinson, D.S. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments / D.S. Jenkinson, J.H. Rayner // Soil Science. - 1977. - V.123. - № 5. - Р. 298 - 305.
38. Krankina, O.N. Coast woody debris in forest regions of Russia / O.N. Krankina et al // Can. J. For. Res. - 2002. - № 32. - Р. 768 - 778.
39. Shvidenko, A. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961 – 1998 / A. Shvidenko, S. Nilsson // Tellus. - 2003. - №55 - Р. 391 – 415.
40. Vedrova, E.F. Net ecosystem production of boreal larch ecosystems on the Yenisei transect / E.F. Vedrova, F.I. Pleshikov, V.Y. Kaplunov // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. - 2006. - V.11. - P. 173 – 190.
41. Widen, B. Soil CO2 efflux and root respiration at three sites in a mixed pine and spruce forest: seasonal and diurnal variation / B. Widen, H. Majdi // Can J. For Res. - 2001. - V.31. - №5. - P. 786 – 796.