Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Изучение особенностей полиморфизма природных популяций древесных растений позволяет получить представление о внутривидовой структуре, выявить районы, отличающиеся наибольшим разнообразием форм и закономерностей их расселения в пределах ареала. Выявление исходного формового разнообразия популяций, позволяющее познать, по Н.И. Вавилову, "потенциальные возможности вида", входит в число первоочередных задач лесоведения (Ирошников, 2002). Данные исследования необходимы также для теории и практики селекции, интродукции и моделирования высокопродуктивных и устойчивых насаждений. На первых этапах изучения видов древесных растений с большими ареалами особый интерес представляют популяции в районах оптимума вида, на границах его ареала, в изолированных местоположениях, а также популяции отдельных типов биогеоценозов (Правдин,1964, Глотов, 1972). Важное значение для лесной генетики и селекции имеют отмеченные Н.И. Вавиловым (1931) закономерные отклонения в изменчивости признаков от среднего типа у растений на окраинах ареала, на островах, в изолированных горных районах по сравнению с изменчивостью тех же признаков и свойств в центральных районах ареала. Оценка амплитуды и направления изменчивости признаков, изучение зависимости их от различных факторов внешней среды, позволяют более глубоко познать направление эволюции и внутривидовую структуру древесных растений.Исследование полиморфизма древесных растений у границ ареалов и в изолированных популяциях позволяет выявить устойчивые и продуктивные формы,
________________________
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 06-04-48971
которые могут быть использованы в селекционных и интродукционных испытаниях (Ирошников,1998; Милютин, 1998).
В ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны обыкновенной как одного из основных лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников, 2004). В данной работе приведены некоторые итоги анализа, проведенного на юге азиатской части ареала сосны, на фоне относительно теплого, но контрастного по степени увлажнения климата.
Более ранними исследованиями установлено, что сосна на юге Сибири на протяжении всей второй половины голоцена, т.е. более 3-4 тыс. лет назад, уже являлась одним из видов-доминантов лесных сообществ на территории современной лесостепной и подтаежной зон Приенисейской Сибири (Кошкарова, 1972). Вместе с тем конкуренция со стороны темнохвойных – пихты, кедра и ели, ограничивала степень распространения и господства сосны в условиях более влажного климата. Так, во влажные климатические эпохи сосняки вступали в контакт с лесами из пихты, осины, а местами и кедра, имеющими специфический состав травяного покрова и подлеска, нехарактерный для бореальной тайги, но сходный с неморальными лесами, имеющими в составе широколиственные породы – дуб, липу и другие виды. Это подтверждается данными спорово-пыльцевого анализа из разреза торфяника в исследуемом районе, в бассейне р. М. Кебеж (Ямских, 2006). Такие условия, сохраняющиеся и в настоящее время в отдельных лесорастительных районах на северном макросклоне Алтае-Саянской горной области, могут считаться самыми крайними по степени увлажнения климата. Естественное произрастание сосны еще возможно в отдельных экотопах, однако господство целиком принадлежит пихте и кедру (Ермоленко, 1978). Используя известную классификацию климата по Холдриджу (Holdridge, 1967), климат низкогорных черневых лесов Алтае-Саянской области может классифицироваться как пергумидный (perhumidclimate), с показателем относительной потенциальной эвапотранспирации ППЭ 0.3-0.5 и менее, тогда как в лесостепной зоне он оценивается как семигумидный, semihumid (ППЭ 0.8-1.0), а в подтайге, на переходе от лесостепи к черневым лесам, как гумидный, humidclimate, с достаточно широким диапазоном варьирования по относительному увлажнению (ППЭ 0.4-0.8). При этом в отечественных работах более широко известны другие показатели относительного увлажнения климата, более подробно см. (Андреева и др., 1998), поэтому в дальнейшем изложении мы будем пользоваться также и ими.

Таблица 1 – Краткая характеристика пунктов произрастания сосновых насаждений

Физико-географи-ческая провинция	Высота над уровнем моря, м	Почва	Гумус, %	Период с Т ?5оC, дни	Сумма температур, 0С		Среднегодовая температура воздуха, 0С	Сумма осадков за год, мм
					?5	?0
Красноярская лесостепь
Пред-Саянская	320	Дерново-средне-подзолистая Легкосуглинистая	3,2	149	1968	2513	-1,3	410
Предгорье Кулумысского хребта
Западно-Саянская	420	Дерново-среднеподзолистая средне-тяжелосуглинистая	8,9	158	2202	2180	0,2	714

В задачу исследования входило выявление особенностей ценопопуляций сосны на границе ее климатического ареала, в избыточно влажном климате низкогорного пояса Западного Саяна, географические координаты – 53020’ с.ш., 92025’ в.д., в сравнении с лесостепными популяциями сосны, представленными в условиях умеренно-влажного климата Красноярской лесостепи, географические координаты - 56020’ с.ш., 92045’ в.д.

Объекты и методы исследования

Оба района исследования имеют сходные показатели обеспеченности теплом: средние температуры июля, января, сумму температур активного периода вегетации (1550-16500), продолжительность вегетационного периода (100-115 дней). Они также существенно различаются по степени увлажнения, так коэффициент увлажнения по Мезенцеву (К увл.) в первом случае равен 1,2, т.е. климат относится к влажному и даже избыточно влажному, во втором К. увл. равен 0,7, и климат оценивается как умеренно влажный (Садовничая, 1986; Поликарпов и др., 1986).
Резкие различия отмечены и в радиационном индексе сухости Будыко (в черневом низкогорном поясе 0,6-0,5, в лесостепи 1,0-1,1), и в показателе ГТК (гидротермический коэффициент Селянинова), вычисляемом для периода активной вегетации. Средние годовые суммы осадков в низкогорьях Кулумысского хр. cоставляют 700-850 мм, а в Красноярской лесостепи около 410 мм (табл. 1).
Сосновые насаждения произрастают в данных районах на почвах, относимых к генетическому типу дерново-подзолистых, но имеют отличия как по степени оподзоливания, так и по мехсоставу (в лесостепи это супеси и легкие суглинки, в черневом поясе в низкогорьях – от хрящеватых супесей до тяжелых суглинков. Соответственно, продуктивность сосняков в поясе низкогорий достаточно варьирует - с диапазоном классов бонитета от I до Ш, в зависимости от экотопа, а в лесостепи преимущественно II класс бонитета (Судачкова и др., 1990). По комплексу физико-географических условий сосняки Красноярской лесостепи являются характерным элементом островных боров на протяжении последних тысячелетий (Сергеев, 1981).
При изучении природных популяций использовалась общепринятая методика изучения изменчивости древесных растений (Мамаев, 1972) и"Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород" (Ирошников и др., 1973).Отбор участков для закладки пробных площадей проводился с учетом возрастной структуры древостоев и типов леса. При этом участки были поделены на две части, на одной из которых проводится описание деревьев, другая часть – предназначена для сбора шишек со срубленных деревьев. Для сравнения отбирались наиболее типичные участки леса с преобладающим средним возрастом, наиболее распространенным типом леса, с полнотой не менее 0,7. Описывались признаки, характеризующие генотипический состав популяций сосны в том числе; высота (м), диаметр на высоте 1,3 м (см), протяженность кроны (в долях от 1), форма кроны, протяженность грубой коры ствола (в долях от 1), протяженность живой кроны (в долях от 1), а также окраска светлой части ствола, угол отхождения ветвей от ствола в средней части кроны (в градусах), толщина сучьев (толстые, средние, тонкие), размеры пластин грубой коры: длина, ширина, глубина (см). Кроме этого, были изучены качественные и количественные характеристики шишек и семян. Для оценки окраски семян использовались методические указания Л.Ф. Правдина (1964) и В.Л. Черепнина (1980). Жизнеспособность семян, выраженная в процентах от их общего числа в образце, определялась для каждого дерева рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). Начало исследований относится к 2003-2004 гг., часть результатов опубликована ранее (Новикова, 2005).
Ниже приведены новые данные, полученные для популяций сосны, произрастающих в низкогорьях Кулумысского хребта (Западный Саян) среди черневых осинников и смешанных кедрово-пихтово-лиственных лесов в бассейне р. Малый Кебеж.

Краткая характеристика объектов

В черневом поясе Западного Саяна сосна в силу очень влажного климата не проникает далеко в горы и не поднимается выше 500 м абс. высоты. Основной ареал сосны приурочен к предгорьям и низкогорьям, где сосновые с березой и осиной леса образуют хорошо выраженный пояс травяных светлохвойных лесов (низкогорную подтайгу), а также включаются в полосу черневых осиновых и пихтовых лесов в виде вкраплений сосняков разнотравной группы на каменистых склонах, сложенных кристаллическими породами (гранитами, сиенитами и т.п.).
В качестве основного объекта был выбран сосняк широкотравно-папоротниковый с примесью березы на пологом склоне г. Осиновой северо-западной экспозиции. Рядом расположен участок вырубки в том же типе леса, а выше по склону он переходит в сосняк с подлеском из караганы и спиреи. На южном и западном склонах в верхней части встречаются сосняки ирисово- и осочково-орляково-разнотравные, представляющие крайние звенья ряда ксерофитизации в данном районе. Они не характерны для черневого пояса, но широко распространены в низкогорной подтайге. Из травянистых видов в сосняке широкотравно-папоротниковом доминируют кочедыжник женский, ветреница байкальская, бруннера сибирская, типичные для черневых лесов, а также многочисленные представители лесного крупнотравья и мезофильного разнотравья, в т.ч. осочка большехвостая, коротконожка, вейник тростниковидный, ежа сборная, бор развесистый, перловник. Степень задернения невелика, проективное покрытие, напротив, высокое (70-100%) при высоте 70-120 см. Мхи практически отсутствуют. Возобновление сосны очень слабое, более обилен подрост осины, березы, пихты и кедра, хотя на вырубке нет ни пней, ни крупных деревьев кедра и пихты. Можно заключить, что сосна была здесь господствующим видом, по крайней мере, все последние 200-250 лет.
Вторым объектом в черневом поясе явился сосняк таволгово-разнотравный на периферии заболоченной Танзыбейской котловины с примесью березы, единичной пихты, с участием лабазника, вейника Лангсдорфа, кочедыжника женского, видов крупнотравья, осоки дернистой. В подлеске черемуха, ивы, калина, смородина красная. В окружении заболоченный березняк кочкарно-осоковый с осокой дернистой, хвощем луговым, и таволгово-осоковое болото. Сосна приурочена к плоским гривкам, образующим мелкие контуры на фоне обширного низинного болота, заболоченных березняков дернисто-осоково-вейниковых и лугов, занимающих Танзыбейскую котловину.
Кроме выше отмеченных сосняков, на крутом южном склоне Китаевой Горы у пос. Танзыбей отмечен сосняк ирисово-осочково-разнотравный. О длительном существовании сосны на этих местообитаниях говорит не только возраст отдельных перестойных деревьев, достигающий 220 лет, но и состав подчиненных ярусов, в котором главную роль играет комплекс видов, не свойственных ни черневой, ни бореальной тайге, а относимых к группе "плейстоценовых реликтов" и характерных для подтаежно-лесостепных светлохвойных лесов. Данный тип леса связан с выходами интрузивных кристаллических пород (гранитов, граносиенитов) на южном склоне. Он окружен смешанными черневыми пихтово-лиственными насаждениями крупнотравно-папоротниковой группы типов леса, абсолютно доминирующими на всем пространстве низкогорий Кулумысского хребта, большей частью производными на месте вырубленных черневых кедровников и пихтарников.
В Красноярской лесостепи насаждения представлены в основном сочетанием сосновых, березово-сосновых и сосново-березовых производных типов леса преимущественно разнотравной группы типов леса, с хорошо развитым травянистым и травяно-кустарничковым напочвенным покровом. На переходе к подтайге и на почвах более легкого состава становится более значительным участие брусники, черники и зеленых мхов. Существование сосновой формации в Красноярской лесостепи обусловлено климатическими и эдафическими факторами (Cредняя Сибирь, 1964). Несмотря на антропогенное воздействие, вырубленные и поврежденные огнем древостои успешно возобновляются, при этом сосна захватывает также и заброшенные пашни, и участки лугов.
Основным объектом в Красноярской лесостепи явился участок "Погорельского бора", представляющего остров сосняков бруснично-зеленомошной и разнотравной групп типов леса, П класса бонитета на плоском водоразделе, сложенном древнеаллювиальными отложениями (галечниками, песками и супесями). По температурному режиму почвы этого района относятся к резко континентальному подтипу и являются сезонно-мерзлотными. Под пологом соснового леса они нередко промерзают на глубину до 160-180 см. В этом наглядно сказывается разница между лесостепными и черневыми районами, где почва не промерзает вообще, благодаря мощному снежному покрову.

Результаты и обсуждение

Как было установлено более ранними исследованиями в Сибири (Поликарпов и др., 1986), для сибирских климатипов сосны обыкновенной оптимум теплообеспеченности лежит в диапазоне сумм температур вегетационного периода, обычно принимаемого за период с температурой выше 5о С, 2200о – 1850о, а периода активной вегетации 2000-1700о. Это говорит о близости к оптимуму по показателям обеспеченности теплом обоих сравниваемых районов при больших различиях их по увлажнению, а также по температурному режиму почв (табл. 1).
Основной задачей данного исследования был анализ генотипической структуры популяции по селекционным и лесохозяйственным признакам в связи с отмеченными различиями в климате. В таблицах 3-5 приведены конкретные данные по всем сравниваемым объектам.
В насаждении сосняка широкотравно-папоротникового (низкогорье Кулумысского хребта) единично встречаются деревья сосны 180-летнего возраста с высотой, достигающей 31 м и диаметром 108 см. Они характеризуются сбежистыми стволами, очень толстыми ветвями и широкой овально-конусовидной кроной. Средние показатели высоты и диаметра сосны в возрасте 100 лет составили соответственно 27, 5 м и 50 см (табл. 3).
Ниже дается характеристика среднего линейного прироста по пятилетиям (см) 75-летнего модельного дерева (фото), из которой видно, что период наиболее интенсивного роста приходится у сосны на возраст от 25 до 40 лет. Далее наблюдается постепенное снижение прироста и самые низкие его показатели (14-16 см) отмечены в возрасте 60-75 лет.

Таблица 2 – Среднепериодический линейный прирост по пятилетиям

Период, лет	22-24	25-29	30-34	35-39	40-44	45—49	50-54	55-60	61-65	66-70	71-75
Длина, см	63,6	78,6	77,0	65,2	45,4	54,4	38,2	25,6	16,4	14,2	13,8

Образцы шишек и модели сосен взяты на участке вырубки сосняка широкотравно-папоротникового. Средняя длина неповрежденных шишек 44,0 мм, ширина 21,1 мм, число развитых (семенных) чешуй в шишке 56,4 шт., недоразвитых (без семян) сверху - 4 шт., недоразвитых снизу 9 шт.
По цвету семян выделено 7 категорий, наибольшее представительство из которых составляют темнобурые семена -36,7%, далее по мере убывания следуют черные семена – 23,3%, коричневые - 13,3 %, темнокоричневые -6,7%, темносерые -6,7%, черные с мелкими крапинками – 3,3 %, светлокоричневые – 10%. Таким образом, соотношение деревьев со светлыми и темными семенами в насаждении составило 1: 9.
Сосняк таволгово-разнотравный с кедром и березой, возраст 90-100 лет (окраина Танзыбейского болота). На 15 модельных деревьях определены основные таксационные показатели – возраст, средние показатели высоты и диаметра. Все характерные морфологические параметры вегетативных и генеративных органов приведены в табл. 1 и 4.
В 90-100 летнем возрасте сосна характеризуется удовлетворительными показателями роста в высоту (23 м) и по диаметру (55,5 см). По толщине ветвей в насаждении определяется 73,7% деревьев с ветвями средней толщины и 26,3% деревьев с толстыми ветвями, средний угол ветвления составил 81,5 градусов. Протяженность грубой коры по стволу составляет 0,36 от его общей длины.  

Таблица 3 – Показатели роста и некоторые признаки сосны обыкновенной в разных лесорастительных условиях

Средняя высота, м				Средний диаметр, см				Число деревьев с разной толщиной сучьев, (%)
X±m	d	V, %	P, %	X±m	d	V, %	P, %	тонкие	средние	толстые
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
28,5±0,20	0,9	4,2	0,8	32,4±1,0	5,5	17,0	3,1	76,7	23,3	-
Танзыбейская котловина, Сосняк таволгово-разнотравный на гривке возле болота
23,0±0,42	1,9	8,2	1,9	55,5±2,7	12,1	21,8	5,0	0,0	73,7	26,3
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
27,5±0,30	1,8	6,4	1,1	49,9±1,3	7,5	15,0	2,6	6,7	53,3	40,0

Таблица 4 – Распределение деревьев (%) в популяциях по форме кроны и ее протяженность по стволу

Узко-конусовидная	Средне- конусовидная	Широко-конусовидная	Неправильно- конусовидная	Овальная	Протяженность кроны в долях от 1 общей длины ствола
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
66,0	20,0	-	6,7	6,7	0,2
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
35,5	35,5	6,6	19,2	3,2	0,37

Ветви по толщине представляют две категории - тонкие (76,7% деревьев) и средние (23,3% деревьев), они прикрепляются к стволу в среднем под углом около 50 градусов. При сравнении насаждений, с близкой полнотой выявлено, что угол ветвления у сосны из Красноярской лесостепи (Погорельский бор) меньше, чем у сосны из предгорий Кулумысского хр., (табл. 4).
Средняя продолжительность жизни хвои у деревьев I класса возраста составила 2,6 лет, у деревьев более высоких классов возраста – 3,5 года. Степень поднятия грубой коры характеризуется невысоким средним значением - 0,14 от общей длины ствола. Насаждение в Красноярской лесостепи характеризуется меньшей протяженностью темной части ствола и аналогично протяженностью по стволу грубой коры по сравнению с черневыми популяциями Саян, которые, произрастая в разных экологических условиях, тем не менее, обнаруживают генотипическое сходство по данному признаку, свидетельствующее о близости их генофондов.
По форме грубой коры подавляющее большинство представляют деревья пластинчатокорой формы со средней длиной пластин 20,0 см, шириной - 4,3 см, глубиной - 1,4 см. Чешуйчатокорая форма в насаждении представлена одним экземпляром. Различий по данному признаку с популяциями низкогорий Саян не выявлено.           

Таблица 5 – Характеристика некоторых признаков сосны в разных условиях произрастания

Размеры пластин грубой коры, см			Угол ветвления, град	Протяженность грубой коры по стволу, в долях от 1	Диаметр проекции кроны, м	Средняя продолжительность жизни хвои, лет
Длина	Ширина	Глубина				Деревьев	Подроста
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
20,0	4,3	1,4	48,5	0,14	5,5	3,5	2,6
Предгорье Кулумысского хребта, Танзыбейская котловина, насаждение на гривке возле болота
20,6	4,8	1,9	81,5	0,36	7,4	3,3	2,3
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
21,3	5,0	2,2	61,0	0,39	3,6	3,2	2,2

При изучении генотипического состава популяции в Красноярской лесостепи наряду с морфологическими признаками деревьев большое внимание уделялось репродуктивной сфере. В числе показателей, характеризующих изменчивость качественных признаков репродуктивной сферы деревьев, отмечалась окраска женских шишек, которая представлена слабо различающимися оттенками серо-зеленых и серых тонов. Длина шишек варьирует от 35,7 до 53,2 мм (среднее значение 44,2 мм), ширина – от 16,6 до 27,3 мм (среднее значение 21,5 мм). Индекс 2,0 характеризует коническую форму шишек, близкую популяциям сосны (1,9) Танзыбейской котловины.
Масса 1000 штук семян в популяции «Погорельского бора» изменчива и колеблется от 6,1 до 10,0 г, средний показатель составил 8,4 г. Жизнеспособность семян удовлетворительна, варьирует от 53,4% до 92% и является типичной для условий лесостепной зоны. Коэффициент вариации данного признака составил 15,3% и характеризует средний уровень изменчивости.
Наиболее изменчивым признаком является число полнозернистых семян в одной шишке: СV=82,3%. Число пустых семян в образцах колеблется от 0,7% до 36,0%, коэффициент изменчивости составил 75,9%. Число полнозернистых и пустых семян в образцах обнаруживает слабую отрицательную корреляционную связь (r=-0,4).
В популяции Погорельского бора преимущественно представлены деревья с темными семенами, в эту категорию были отнесены семена с темно-коричневыми, темно-коричневыми-матовыми, темно-серыми, темно-серыми-матовыми, черными, черными-матовыми оттенками. Категория светлоокрашенных семян характеризуется светло-коричневыми, светло-серыми, светло-коричневыми-матовыми, и светло-коричневыми-пестрыми оттенками. Способностью продуцировать семена с высокими посевными свойствами обладают особи как с черными, так и со светлыми семенами, однако генотипический состав популяции по данному признаку характеризуется преимуществом особей с темноокрашенными семенами (83,3%), что, очевидно, связано с лучшей конкурентоспособностью темносеменных форм в условиях Красноярской лесостепи. Для сравнения отметим, что в предгорье Кулумысского хр. генотипы, продуцирующие светлые семена, присутствуют в меньшем количестве, и это характерно для переувлажненных местообитаний с достаточной теплообеспеченностью и трофностью почв.     

Таблица 6 – Распределение деревьев (%) по цвету семян в разных лесорастительных условиях

Темно- коричневые	Чер-ные	Черные в крапинку	Темно-серые	Темно-бурые	Коричне-вые	Светло-коричневые	Сероко-ричневые	Светло-серые	Светло-бурые
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
3,4	41,5	0,0	24,2	3,4	0,0	13,8	6,9	3,4	3,4
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
6,7	23,3	3,3	6,7	36,7	13,3	10,0	0,0	0,0	0,0