Rus/Eng

Главная

Исследовательские группы

Совет по защите диссертаций
Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Студенту

Контакты
Ссылки

Полный текст html
Полный текст pdf

"Хвойные бореальной зоны" 2007г.,№2-3, с. 167-173

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ГРУППЕ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ С ТРАНСКОНТИНЕНТАЛЬНЫМ АРЕАЛОМ (НА ПРИМЕРЕ 5-ХВОЙНЫХ СОСЕН СЕВЕРНОЙ И ВОСТОЧНОЙ АЗИИ)

Горошкевич C.Н, Петрова Е.А, Политов*Д.В, Зотикова А.П, Хуторной О.В, Бендер О.Г, Велисевич С.Н, Белоконь*М.М, Попов А.Г, Кузнецова Е.А, Васильева Г.В.

ИМКЭС СО РАН, Россия, г. Томск, пр. Академический 10/3, факс: (3822) 491978, gorosh@imces.ru
*Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

В климатически однородном районе большая часть внутривидовой экологической изменчивости имеет модификационную природу. Доля генотипической изменчивости зависит от формы "экологического ареала". Теневыносливые виды, например, кедр сибирский, образуют непрерывный ряд растительных ассоциаций с их участием и, как следствие, имеют низкий уровень изменчивости. У светолюбивых видов, например, у кедрового стланика, "экологический ареал" разорванный; поэтому уровень изменчивости существенно выше. Генотипическая дифференциация высотных экотипов кедра сибирского в пределах макросклона крупной горной системы (по результатам электрофоретического анализа изоферментов) выражена очень слабо. Однако анализ различий между вегетативным потомством в однородных условиях среды показал, что высотные экотипы существенно различались по структуре годичного побега и кроны в целом, анатомии мезофилла, содержанию фотосинтетических пигментов и функциональной активности хлоропластов. Следовательно, даже в тех случаях, когда адаптивный компонент генома не выявляется современными методами биохимической генетики, он в полном объеме выполняет свою функцию: организует эколого-географическую дифференциацию вида на уникальные экотипы и популяции. Структура вида как совокупности географических (климатических) экотипов изучена в клоновом архиве кедра сибирского. Обобщающий показатель генетической изменчивости (средняя ожидаемая гетерозиготность) тесно связан с положением популяции в системе географических координат. Впервые выявлена достоверная зависимость частоты аллелей многих локусов от географических координат выборок. В большинстве случаев частота аллелей изменялась с широтой и долготой постепенно, так же, как теплообеспеченность и континентальность климата, соответственно, демонстрируя адаптивную природу обнаруженного явления. По продолжительности ювенильного морфогенеза и наличию на ювенильном побеге морфоструктур зрелого типа выделено 3 пары видов: P. sibirica + P. cembra; P. koraiensis + P. Armandii; P. parviflora + P. pumila. Проведены комплексные исследования в зоне перекрытия ареалов кедра сибирского и кедрового стланика. Два вида генетически совместимы и имеют близкие сроки цветения. Естественная гибридизация между ними происходит повсеместно. По большинству признаков гибриды занимают строго промежуточное положение между видами. В некоторых типах растительных сообществ гибриды занимают относительно свободную экологическую нишу во втором ярусе древостоя. Фертильность гибридов низкая. Однако в благоприятных условиях до 25% семяпочек гибридов дают полноценные семена. Полученные результаты демонстрируют наличие начальных стадий интрогрессии в гибридной зоне.

Phenotypic variability is the most part of intraspecies ecological variability in a climatically homogeneous territory. The portion of genotypic variability depends on the form of "ecological distribution range". Shade-tolerant species, for example, Siberian stone pine, form a continuous range of vegetative associations with their participation and, as a consequence, have a low level of variability. At light-demanding species, for example, Japanese stone pine, "ecological distribution range" is broken off; therefore level of variability is much higher. Siberian stone pine ecotypes composing altitudinal gradient at macroslope of large mountain system are weakly differentiated on isozyme loci. However analysis of differences between vegetative progenies in homogeneous environments has shown that high-altitude ecotypes essentially differed on structure of annual shoot and crown as a whole, mesophyll anatomy, contents of photosynthetic pigments and chloroplasts functional activity. Hence, even when the adaptive component of genome does not detecting by modern methods of biochemical genetics, it can organize ecological-geographical subdivision of species on unique ecotypes and populations. The species structure as a set of geographical (climatic) ecotypes was investigated in Siberian stone pine clonal archive. The generalizing parameter of genetic variability (average expected heterozygosity) is closely related to a population position in system of geographical coordinates. Significant correlation of allele frequency on several loci and geographical coordinates of the populations is revealed for the first time. In most cases allele frequency changed with latitude and longitude gradually, the same as heat deficiency and climate continentality, accordingly, demonstrate an adaptive nature of this phenomenon. On duration of juvenile morphogenesis and presence on juvenile shoot of a mature type organs is discriminated 3 pairs of species: P. sibirica+P. cembra; P. koraiensis+P. Armandii; P. parviflora+P. pumila. Comprehensive investigations in a zone overlapping of Siberian stone pine and Japanese stone pine distribution ranges are carried out. The species are genetically compatible and have close terms of flowering. On the majority of characteristics the hybrids have intermediate status comparatively to species. In some types of vegetative communities the hybrids occupies relatively free ecological niches of understory. Fertility of hybrids is poor. However under favorable conditions up to 25 % of hybrid ovules give developed seeds. Our results demonstrated presence of initial stages of introgression in the hybrid zone

Библиографический список

  1. Авров, Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / Ф.Д. авров // Лесоведение. – 1993. – № 4. – С. 3-8.
  2. Белоконь, М.М. Генетическая структура популяций сосны корейской и сосны кедровой европейской и родственные связи видов секции Strobus рода Pinus: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук / М.М. Белоконь. – Российская  академия наук, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова. – Москва, 2007. – 23 с.
  3. Белоконь, М.М. Генетическая дифференциация сосен подсекции Strobus: данные изоферментного анализа / М.М. Белоконь [и др.]// Доклады Академии наук. – 1998. – Том 358. – № 5. – C. 699-702.
  4. Бех, И.А. Сосна кедровая сибирская [текст]/ И.А. Бех, А.М. Данченко, И.В. Кибиш. – Томск: Изд-во Томского государственного университета, 2004. – 160 с.
  5. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР [текст]/ Е.Г. Бобров. – Л.: Наука, 1978. – 189 с.
  6. Галазий, Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика / Г.И. Галазий // Тр. Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – Сер. 3. – Вып. 9. – С. 210-329.
  7. Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири [текст] / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин. – Мн.: Тэналогiя, 1997. – 191 с.
  8. Горошкевич, С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinussibirica и Pinuspumila (Pinaceae) в Прибайкалье / С.Н. Горошкевич // Ботанический журнал. – 1999. – Том 84. – № 9. – С. 48-57.
  9. Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. – Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. – С. 77-103.
  10. Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А.И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. – Новосибирск: Наука, 1985. – С. 8-40.
  11. Колегова, Н.Ф. Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи / Н.Ф. Колегова // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. – Новосибирск, 1977. – С. 154-166.
  12. Коропачинский, И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений [текст]/ И.Ю. Коропачинский, Л.И.Милютин. – Новосибирск: Академическое издательство "Гео", 2006. – 223 с.
  13. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. – 1987. – Том 23. – № 12. – С. 2216-2228.
  14. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение IV. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour / К.В. Крутовский, [и др.] // Генетика. –1989. – Том 25. – № 11. – С. 2009-2032.
  15. Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. – 1990. – Том 26. – № 4. – С. 694-707.
  16. Кузнецова, Г.В. Биология репродуктивного процесса Pinus sibirica разного географического происхождения на прививочной плантации / Г.В. Кузнецова // Ботанические исследования в Сибири. – 2000. – № 8. – С. 59-63.
  17. Куприянова, Л.А. Группа Cembraрода Pinus, ее объем и связи по палинтологическим данным / Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева // Ботанический журнал. –1974. – Том 59. – № 5. – С. 630-664.
  18. Литвинцева, М.В. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов Cembrae рода Pinus / М.В. Литвинцева // Ботанический журнал. – 1974. – Том 59. – № 10. – С. 1501-1505. 
  19. Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья / В.Н. Моложников. – М., 1975. – 203 с.
  20. Подогас, А.В. Генетическая дифференциация рода Pinus по аллозимным локусам: дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук [текст]/ А.В. Подогас. – Российская  академия наук, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова. – Москва, 1993. – 154 с.
  21. Поздняков, Л.К. Древовидная форма кедрового стланика / Л.К. Поздняков // Ботанический журнал. – 1952. – Том 37. –  № 5. – С. 688-691.
  22. Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. – 1992. – Том 28. – №1. – С.93-114.
  23. Райт, Д.В. Введение в лесную генетику [текст] / Д.В. Райт. – М.: Лесная пром-ть, 1978. – 470 с.
  24. Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной [текст] / С.Н. Санников, И.В. Петрова. –  Екатеринбург: УрО РАН, 2003. – 247 с.
  25. Седельникова, Т.С. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Лесоведение. – 1991. – № 3. – С. 34-43.
  26. Семериков, В.Л. Дифференциация сосны по аллозимным локусам: автореф. дис. на соиск. уч. сиепени канд. биол. наук [текст]/ В.Л. Семериков. – Институт общей генетики РАН. – Москва, 1992. – 20 с.
  27. Сукачев, В.Н. Предварительный отчет о Байкальской экспедиции АН в 1926 г. / В.Н. Сукачев // Отчеты о деятельности АН СССР. – Л., 1929. – Т. II.
  28. Тюлина, Л.Н. Влажный прибайкальский тип поясной растительности [текст]/ Л.Н. Тюлина.  – Новосибирск: Наука, 1976. – 318 с.
  29. Critchfield, W. B. Geographic distribution of the pines of the world / W. B. Critchfield,  E. L., Jr Little // U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Misc. Publ. 991. Washington, DC: 1966. – 97 p.
  30. Critchfield, W.B. Hybridization and classification of the white pines (PinussectionStrobus) / W. B. Critchfield // Taxon. – 1986. – Vol.35. – No 4. – P. 647-656.
  31. Goroshkevich, S.N. Natural hibridization between Russian Stone Pine (Pinus  sibirica) and Japanese Stone Pine (Pinus pumila) / S.N. Goroshkevich // Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines: Growth, Adaptability, and Pest Resistance. Fort Collins, CO: Rocky Mountain Research Station, 2004. – P. 169-171.
  32. Gullberg, U. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris / U. Gullberg, R.  Yazdani, D. Rudin // Silvae Fennica. – 1982. – Vol. 16. – No2. – P. 205-214.
  33. Krutovskii, K.V. Genetic differentiation and phylogeny of stone pine species based on isozyme loci / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov //Proceedings-international workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge; 1992 September 5-11; St.Moritz, Switzerland. – Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. – 1994. – Gen. Tech. Rep. INT-GTR-309. – P. 19-30.
  34. Lanner, R.M. Biology, taxonomy, evolution, and geography of stone pines of the world / R.M. Lanner // Proceedings-symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high- mountain- resource; 1989 March 29-31; Bozeman, MT. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station, 1990. – Gen. Tech. Rep. INT-270. –  P. 14-22.
  35. Little, E.L., Jr. Subdivisions of the genus Pinus (pines) / E.L., Jr. Little, W.B. Critchfield. – Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, 1969. – Misc. Publ. 1144. – 51 p.
  36. Pilger, R. Genus Pinus / R. Pilger // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Gimnospermae. Ed. A. Engler and K. Prantl. – Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1926. – S. 120-183.
  37. Politov, D.V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibiricaDu Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila(Pall.) Regel. / D.V. Politov,  M.M. Belokon, O.P.  Maluchenko et. al. // For. Genet. – 1999. – Vol. 6. –  № 1. – P. 41-48.
  38. Shaw, G.R. The genus Pinus / G.R. Shaw. – Boston: Houghton Mifflin, 1914.
  39. Zhao, Guangyi. Comparative Morphological Studies on the Three Kinds of Subsection Cembraeof Pinus from Daxing' an Mountains in China / Guangyi Zhao, Wenjie Liu, Bosheng Zhao // Journal of Northeast  Forestry University. – 1998. – V. 26. – No 3. – P. 1-5.

 

Hosted by uCoz
Hosted by uCoz