Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2007г.,№2-3, с.

МЕТОДЫ СОХРАНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПРИ СОЗДАНИИ ИСКУССТВЕННЫХ «ПОПУЛЯЦИЙ» ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ

Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г.

Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Республика Башкортостан, Уфа.
450080, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Полярная, 8. Ботанический сад-институт УНЦ РАН,
т. (347 2) 281355; 526033, факс (347 2) 281355
e-mail:shigapov@botang.bashkiria.su, star@botang.bashkiria.su

Для поддержания и повышения генетической гетерогенности при создании лесных культур предложены следующие селекционно-генетические методы, основанные на популяционном подходе (на примере хвойных лесов Республики Башкортостан): формирование межпопуляционных смесей семян или саженцев с последующей закладкой межпопуляционных лесных культур; комбинированная оценка генетического разнообразия и продуктивности лесных насаждений; закладка гибридно-семенных межпопуляционных и межвидовых плантаций, многоступенчатая процедура вегетативного размножения трудноукореняемых древесных пород.
Several breeding-genetic methods based on population approach (coniferous forests of Republic of Bashkortostan as an example) are proposed for maintenance and increase of genetic heterogeneity when creating forest cultures. These methods are: formation of interpopulation mixtures of seeds or seedlings and creating interpopulation forest cultures, combined estimation of genetic diversity and productivity of forest stands, establishment of interpopulation and interspecies hybrid seed orchards, multi-stage procedure of vegetative propagation of difficulty-rooting tree species.

Популяционно-генетическое изучение лесообразующих древесных растений представляет собой теоретическое обоснование селекционных работ по сохранению, улучшению и воспроизводству генетического потенциала видов в тех или иных регионах. Для поддержания и повышения генетического разнообразия при лесовосстановлении могут использоваться конкретные популяционные подходы. Следует разграничить две задачи в лесном хозяйстве: первая – это быстрое получение качественной деловой древесины в высокопродуктивных плантационных культурах; вторая – создание устойчивых насаждений, не уступающих либо превосходящих по уровню генетического разнообразия исходные естественные популяции.
Для решения первой из этих задач как нельзя лучше пригодны приемы плюсовой селекции (отбор наиболее продуктивных насаждений и деревьев в популяциях) [14], для осуществления второй – использование генофонда популяции (комплекса популяций) при выращивании искусственных лесов по возможности как единого целого. С позиций популяционной генетики и селекции именно в последнем случае не будет происходить обеднение генофонда.

Поддержание и повышение
генетического разнообразия
популяций при лесовосстановлении

В качестве практического метода для повышения уровня генетической гетерогенности создаваемых искусственных насаждений (лесных культур), что является одной из составляющих их устойчивости против неблагоприятных факторов среды, нами предложена процедура формирования межпопуляционных смесей семян или саженцев с последующей закладкой так называемых межпопуляционных  лесных культур.
В основу разработки положен характер внутривидовой дифференциации видов в регионе [5, 9, 10]. Суть разработки состоит в выращивании посадочного материала в питомниках из смеси семян, полученных из географически соседствующих популяций (лесхозов). Обмен генетическим материалом между популяциями в настоящее время ограничен или прерван, однако в прошлом происходил намного активнее. Использование пространственно близких популяций служит определенной гарантией исключения генетического дисбаланса в искусственных насаждениях.
Процедура формирования семенной смеси включает:
1) получение в одном месте (лесхозе) равных частей кондиционных семян из двух (или более) лесхозов, относящихся к разным, но географически близким локальным популяциям или субпопуляциям, например, по 1 кг семян от каждого лесхоза;
2) объединение этих семян (1 кг+1 кг) и равномерное перемешивание полученного смешанного образца (2 кг);
3) разделение образца на 2 равные части (по 1 кг) или на несколько равных частей, если в выращивании будут участвовать более двух лесхозов;
4) возвращение каждому лесхозу части семян (семенной смеси);
5) посев семян в питомнике каждого из этих лесхозов и выращивание стандартного посадочного материала;
6) закладка лесных культур посадочным материалом, выращенным из межпопуляционной семенной смеси, на территории каждого из лесхозов.
Упрощенным аналогом предлагаемой процедуры является формирование смеси саженцев из двух популяций (равномерное перемешивание саженцев), что позволяет более быстро начать экспериментальную закладку межпопуляционных лесных культур.
Схема “смешения” популяций (лесхозов) с целью экспериментальной и производственной закладки межпопуляционных лесных культур лиственницы Сукачева разработана исходя из особенностей популяционной структуры этого вида в регионе [5, 9]; рекомендуемые варианты составления семенных смесей представлены в таблице 1.
Рекомендуемая схема межпопуляционных смесей для сосны обыкновенной, составленная на основе характера популяционной структуры этого вида в регионе [5], приведена в таблице 2.
Для ели сибирской рекомендуемая схема создания межпопуляционных культур (по данным изучения популяционной структуры вида [5, 10]) представлена в таблице 3.
Предлагаемые мероприятия по созданию межпопуляционных лесных культур будут иметь достаточно высокий экономический, лесоводственный и селекционно-генетический эффект, поскольку базируются на популяционно-генетических и микроэволюционных закономерностях формирования ареала хвойных лесов на территории Южного Урала и на комбинировании генофонда разных популяций. Действительно, уже в первом поколении генетический полиморфизм в таких культурах будет выше – за счет простого объединения в одном насаждении генотипов (саженцев) из различных, хотя и географически близких популяций и субпопуляций. После вступления в генеративный возраст, когда начнется процесс переопыления между деревьями, генетическая изменчивость семенного потомства – за счет “перекомбинирования” генов в результате скрещивания - увеличится еще более существенно. В этой связи межпопуляционные лесные культуры – ценные объекты для формирования на их основе постоянных и временных лесосеменных участков (ПЛСУ и ВЛСУ), имеющих целью получение семенного материала для закладки устойчивых искусственных насаждений с повышенным уровнем генетического разнообразия.

Нами в конце 80-х – первой половине 90-х годов проводились исследования по вегетативному размножению лиственницы Сукачева в культуре invitro с использованием микроклонирования и микропрививок [4, 6, 8]. В качестве доноров исходного материала (вегетативных почек) использовались клоны взрослых (в т.ч. плюсовых) деревьев, а также привитые растения с созданной в Туймазинском лесхозе вегетативной гибридно-семенной плантации лиственницы. При этом было показано, что привитые растения плюсовых деревьев демонстрируют большую реактивность в культуре изолированных почек, по сравнению с материалом, непосредственно взятым с взрослых деревьев. Эти, а также другие исследования, проведенные за рубежом (Франция, Германия и другие страны) [16, 17, 18], свидетельствовали о реювенилизации (физиологическом омоложении) тканей взрослых деревьев в результате прививок, повторных прививок, а также микропрививок почек, осуществляемых в пробирках на ювенильные 1-3-месячные сеянцы. Нами был также проведен эксперимент по черенкованию зрелых 80-летних деревьев лиственницы Сукачева, растущих в экстремальных высокогорных условиях, с использованием стимуляторов роста (ИМК), в результате которого были зафиксированы единичные случаи укоренения черенков и таким образом продемонстрирована принципиальная возможность корнеобразования у зрелых хвойных деревьев [11].
В аналогичном направлении двигались и другие исследователи за рубежом, которые показали, что подойти к решению проблемы вегетативного размножения можно на основе последовательной многоэтапной системы омоложения исходного материала (дерева-донора). В 2002 г. мы ознакомились с процедурой вегетативного размножения лиственницы во французском государственном питомнике древесных растений Пейра-ле-Шато, являющемся одним из главных селекционных центров Франции [19]. На основе французского и собственного опыта предлагается для практической проверки и внедрения многоступенчатая система вегетативного размножения зрелых деревьев трудноукореняемых древесных пород (на примере лиственницы).
1 этап. Сбор черенков с взрослого (плюсового, элитного, гибридного и т.д.) дерева и прививка на молодые сеянцы (по стандартным методикам). В лесном хозяйстве с целью практической апробации процедуры этот этап может быть упрощен путем сбора черенков с уже имеющихся прививок на ЛСП, в архивах клонов плюсовых деревьев и на коллекционных участках; собранные здесь черенки используются для повторной прививки.
2 этап. По прошествии 2-3 лет производится сбор черенков с прижившихся прививок для укоренения в контролируемых условиях с использованием фитогормонов, в первую очередь, ИМК (в пленочных теплицах, парниках, в условиях полива или искусственного тумана). Даже единично укорененные растения имеют большую ценность, поскольку характеризуются высокой степенью омоложения.
3 этап. 2-3-летнее доращивание укорененных черенков в школе питомника с последующей обрезкой центрального побега укорененных растений, что приводит к стимуляции роста многочисленных боковых побегов с дополнительным эффектом омоложения.
4 этап. Спустя 2 года после обрезки производится заготовка черенков с боковых побегов и укоренение их в парниках (желательно в теплице с туманообразующей установкой); при этом также возможно (но уже не обязательно) использование стимуляторов корнеобразования).
5 этап. Доращивание укорененных растений до стандартных размеров посадочного материала. Часть укорененных растений может использоваться в качестве маточника (по пунктам 3-5), поскольку циклическое укоренение поддерживает и увеличивает реювенилизацию тканей.
Продолжительность процедуры составляет 6-10 лет, в дальнейшем массовое получение материала становится ежегодным. Ежегодно в многоступенчатую систему размножения могут вовлекаться все новые и новые деревья. Например, в рамках французской программы селекционного улучшения лесов в вегетативное размножение вовлечены большинство плюсовых и элитных деревьев лиственницы, выделенных в стране; укореняемость черенков на этапе 4 достигает 95%.
Апробация и внедрение многоступенчатой процедуры вегетативного размножения позволит существенно снизить затраты, расходуемые на производство привитого посадочного материала в лесном хозяйстве и садоводстве, увеличить объемы получения корнесобственного посадочного материала, интенсифицировать работы по расширению сети ЛСП вегетативного происхождения, перейти к созданию плантационных культур вегетативным посадочным материалом, размножать ценные гибриды, формы, сорта, исходный материал которых часто представлен единичными экземплярами.

Библиографический список

1. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологии. Томск: Спектр, 1996. - Вып. 7. - 213 с.
2. Ирошников, А.И. Генетические факторы устойчивости и продуктивности лесных биоценозов / А.И. Ирошников // Продуктивность и стабильность лесных экосистем: Тез. докл. Междунар. симп. - Красноярск, 1982. - С. 28-29.
3. Надеждин, В.В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов [текст] / В.В. Надеждин. М.: Наука, 1971. - 132 с.
4. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) [текст] / В.П. Путенихин.-Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 c.
5. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дисс. … докт. биол. наук. / В.П. Путенихин .- Красноярск, 2000. - 48 с.
6. Путенихин, В.П. Трансплантация у лиственницы Сукачева в культуре in vitro / В.П. Путенихин, П.Д. Андрианов, М.П. Аверкина // Проблемы генетики и селекции на Урале (Информ. материалы). - Екатеринбург, 1992. - C. 79-81.
7. Путенихин, В.П. Лесная популяционная селекция на базе комбинированной оценки генетического разнообразия и продуктивности / В.П. Путенихин, О. Мартинссон // Леса Башкортостан: современное состояние и перспективы. Материалы науч.-практ. конф. - Уфа, 1997. - С. 133-135.
8. Путенихин, В.П. Микроразмножение зрелых хвойных растений / В.П. Путенихин, Й.Мачке, Д.Эвальд // Успехи современной биологии. - 1991а. Т. 111. - вып. 1. - С. 137-143.
9. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: Изменчивость и популяционно-генетическая структура [текст] / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М.: Наука, 2004. - 276 с.
10. Путенихин, В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) [текст] / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарук-шина  - М.: Наука, 2005.- 180 с.
11. Путенихин, В.П. Андрианов П.Д. Адвентивное корнеобразование у лиственницы в природе и в опыте/ В.П.Путенихин, Д.Эвальд, К Л.юхлер, П.Д. Андрианов // Освоение Севера и проблема рекультивации: Тез. докл. Междунар. конф. - Сыктывкар, 1991б. - С. 160-161.
12. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику [текст] / Дж Райт М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 c.
13. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород [текст] / Э.Ромедер, Г Шенбах. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 267 c.
14. Семериков, Л.Ф. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России / Л.Ф. Семериков [и др.] // Лесохозяйственная информация. Науч.-тех. информ. сборник. 1998. - № 9-10. - С. 3-12, 29-39.
15. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород [текст] / А.П.Царев, С.П.Погиба, В.В. Тренин. - М.: Логос, 2003. - 520 с.
16. Ewald, D. Mikropfropfung adulter Koniferen / D. Ewald, , V.P.,Putenikhin J. Matschke // Allg. ForstZeit. - 1991. Bd. 46. - H. 17. - S. 878-880.
17. Ewald, D. The influence of micrografting in vitro on tissue culture bahavior and vegetative propagation of old European larch trees / D. Ewald, , U. Kretzschmar // Plant Cell Tissue Organ Culture. - 1996. - V. 44. - P. 249-252.
18. Franclet, A. Rejuvenation / A.Franclet, M.Boulay, F.Bekkaoui, Y.Fouret, B.Verschoore-Martouzet, N. Walker // Cell and tissue culture in forestry. V. 1. Dordrecht: M. Nijhoff Publ., 1987. - P. 232-248.
19. Improvement of Larch (Lari[ sp.) for Better Growth, Stem Form and Wood Quality. Guide of Field Visits. Gap (Hautes-Alpes) – Auvergne and Limousin. September 16-21, 2002. - 120 pp.
20. Paques, L.E. Current status of inter- and intraspecific hybridization / L.E. Paques // Results and Future Trends in Larch Breeding on the Basis of Provenance Research: Proceed. IUFRO Centennial Meet. - Berlin, 1992. - P. 108-122.