Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2007г.,№2-3, с.

ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЮГЕ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ ТРЕХ РАЗНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ ЗОН)

Новикова Т.Н., Назимова Д.И.

Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия
660036, Красноярск, Академгородок 50, ИЛСОРАН, т. (3912) 49-44-47, факс (3912) 43-36-86

Анализируется формовое разнообразие природных популяций сосны из трех разных климатических районов на юге Приенисейской Сибири. Исследованные популяции располагаются в Красноярской лесостепи с семигумидным климатом, в предгорных смешанных лесах (подтайге) с гумидным климатом и в низкогорных смешанных лесах с пергумидным (избыточно влажным) климатом. Селекционно значимые морфо-физиологические признаки имеют достоверные различия. Масса семян, цвет семян и другие генетически обусловленные признаки дифференцируют популяции в контрастных по увлажнению климата местообитаниях, тогда как другие демонстрируют стабильность. Результаты могут быть использованы для прогноза ответной реакции вида на изменения климата, а также для плантационного лесоразведения в этих регионах.
The form diversity of Pinus sylvestris L. native population from three different climatic regions on the Prijenisseian Siberia South is analyzed The studied areas are located in Krasnoyarsk forest-steppe with semihumid climate, in piedmont mixed coniferous forests with humid climate and in low-mountain mixed forest (West Sayan) with perhumid climate. The selectively meaning morpho-physiological signs have significant differences. The mass, color of seeds and the other genetically caused features differentiate the populations of Scotch pine in contrast  regimes of climate moisture (humidity), while the others demonstrate the stability. The results may be used for prediction of Scotch pine response to future climate change as well as for plantation silviculture in these regions.

Введение

Вопросы систематики внутривидовых подразделений PinussylvestrisL. обсуждались многими исследователями и имеют длительную историю. Для выявления внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной  обычно привлекаются анатомические, физиологические и морфологические признаки вегетативных и генеративных органов (Фомин, 1940; Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Тараканов, 1997; Видякин, 1999; Путенихин, 2000; Орлова, 2001). Исследования показали, что изучение генетически обусловленных фенотипических признаков генеративных органов является наиболее эффективным методом для выявления внутривидовой  дифференциации и  таксономических построений. Исследование полиморфизма древесных растений у границ ареалов и в изолированных популяциях позволяет выявить устойчивые и продуктивные формы, которые могут быть использованы в селекционных и интродукционных испытаниях (Милютин, 1998; Ирошников, 1998).
В ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны обыкновенной как одного из основных лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников, 2004). В данной работе приведены некоторые итоги анализа, проведенного на юге Приенисейской части ареала сосны на фоне относительно теплого, но контрастного по степени увлажнения климата.
Более ранними исследованиями установлено, что сосна на юге Сибири на протяжении всей второй половины голоцена, т.е. более 3-4 тыс. лет назад, уже являлась одним из видов-доминантов лесных сообществ на территории современной лесостепной и подтаежной зон Приенисейской Сибири (Кошкарова, 1972). Вместе с тем конкуренция со стороны темнохвойных – пихты, кедра и ели - ограничивала степень распространения и господства сосны в условиях более влажного климата. Так, во влажные климатические эпохи сосняки уступали свои позиции лесам из пихты, осины, а местами и кедра, имеющим специфический состав травяного покрова и подлеска, нехарактерный для бореальной тайги, но сходный с неморальными лесами, имеющими в примеси широколиственные виды – дуб, липу и др.
Такие условия сохраняются и в настоящее время в отдельных лесорастительных районах Алтае-Саянской горной области (пояс низкогорных черневых лесов) и могут считаться самыми крайними по степени увлажнения климата и одновременно оптимальными по теплообеспеченности. Здесь естественное произрастание сосны еще возможно в отдельных экотопах (Ермоленко, 1978), тогда как господство принадлежит осине и пихте. Основная часть ареала сосны на юге Сибири находится в подтайге и в лесостепи.
Задачей данного исследования был анализ генотипической структуры популяций по селекционным признакам и лесоводственным показателям в связи с отмеченными различиями в зональном ряду: лесостепь – предгорная подтайга –  низкогорные черневые леса.  Ниже приведены  данные, полученные по всем сравниваемым объектам.
Объекты и методы исследования

Основным  объектом в красноярской лесостепи явился участок "Погорельского бора", представляющего массив сосняков зеленомошной и разнотравной групп типов леса. Исследуемое насаждение II класса бонитета  характеризуется полнотой 0,7, составом 10С ед. Б,  покров разнотравно-бруснично-зеленомошный, подлесок отсутствует.  Массив расположен на плоском водоразделе, сложенном древнеаллювиальными отложениями (галечниками, песками и супесями). Почвы дерново-подзолистые, по температурному режиму  являются сезонномерзлотными и относятся к резконтинентальному подтипу. Под пологом соснового леса они нередко промерзают на глубину до 160-180 см. 
Второй объект исследований расположен у подножия  Николаевской сопки (крутизна склона 2-30) в подтаежной зоне, которая тянется узкой полосой вдоль Енисея и по своей территориальной приуроченности образует переход от лесостепи к горной тайге Приенисейского округа. Подтайга представлена преимущественно сосняками разнотравно-осочковой, орляково-разнотравной и бруснично-разнотравной групп типов леса, широко распространенными ранее.  Сосновые леса издавна подвергаются эксплуатации,  поэтому  в настоящее время основные площади заняты смешанными молодняками с различной долей участия хвойных  (Бабинцева и др., 1987). Исследуемое насаждение представлено сосняком осочково-разнотравным III класса бонитета, с полнотой 0,6, составом 9С1Б, в подлеске черемуха, рябина.
Третьим объектом послужило естественное насаждение сосны в предгорье хр. Кулумыс в черневом поясе Западного Саяна с избыточно-влажным климатом (Садовничая, 1978). Здесь исследовался сосняк широкотравно-папоротниковый с примесью березы на пологом склоне северо-западной экспозиции, крутизной 6-7о.  На южном и западном склонах встречаются сосняки  осочково-орляково-разнотравные, широко распространенные в низкогорной подтайге, граничащей с черневым поясом.  Мхи практически отсутствуют. Возобновление сосны очень слабое, более обилен подрост осины, березы,  пихты и кедра, хотя на сосновой вырубке нет ни пней, ни крупных деревьев кедра и пихты. Можно заключить, что сосна была здесь господствующим видом, по крайней мере, все последние 200-250 лет, а виды темнохвойных могли периодически появляться и исчезать после пожаров, регулярно повторяющихся в подтайге. Таблица 1 позволяет сравнить все три  района по климату и другим природным условиям. Климатические показатели  характеризуются с использованием ранее опубликованных данных (Поликарпов и др., 1986). Климат низкогорных черневых лесов классифицируется как пергумидный, с показателем потенциальной эвапотранспирации ППЭ 0.3-0.5 и менее, тогда как в подтайге он гумидный, с достаточно широким диапазоном варьирования по относительному увлажнению (ППЭ 0,4-0,8), а в лесостепной зоне - семигумидный (ППЭ 0,8-1,0) (Назимова и др., 2005). Эти различия в относительном увлажнении климата, при сходстве уровней теплообеспеченности, согласно выдвигаемой гипотезе, могут быть решающим фактором в дифференциации популяций сосны.

Протяженность грубой коры по стволу наименьшая в популяции «Погорельского бора» и максимальная в черневых сосняках, что сближает по этому признаку черневые и таежные популяции. Сосняк из предгорной подтайги  занимает переходное положение.

По форме кроны выделяется 5 основных категорий: узкоконусовидная, конусовидная, ширококонусовидная, неправильноконусовидная и овальная. В  популяции «Погорельского бора» преобладают деревья с высоко поднятой узкоконусовидной кроной – признаками, характеризующими раннее очищение ствола от сучьев, и отсутствуют ширококронные формы деревьев.
Популяции различаются по очищению деревьев от сучьев. В данном случае очищение от сучьев  характеризуется  комплексом  косвенных признаков и связано с протяженностью кроны по стволу,  углом прикрепления скелетных ветвей к стволу дерева и толщиной ветвей. Наибольший угол ветвления у сосны из предгорной подтайги и черневого пояса Саян.

Достоверные различия  определяются также в представительстве цветосеменных форм, состав которых является специфичным для изученных насаждений, различающихся по степени гумидности климата. Формовой состав и изменчивость признаков в популяциях представляет интерес для прогноза поведения различных климатических экотипов сосны в условиях потепления климата на юге Сибири, при разных сценариях изменения режима теплообеспеченности и влажности.

Библиографический список

1. Бабинцева, Р.М. Рост и развитие культур кедра в условиях Приенисейской подтайги / Р.М. Бабинцева, В.Н. Горбачев, Б.Ф. Куличихин // Искусственное лесовосстановление в Сибири – Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. – с. 15-25.
2. Видякин, А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной – основа генетико-селекционного улучшения вида / А.И. Видякин // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999. – С. 219-224.
3. Ермоленко, П.М. Экологические факторы современного распространения сосны в Западном Саяне / П.М. Ермоленко // Экология. – 1978. – № 2. – С. 67- 79.
4. Ирошников, А.И. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород [текст] / А.И. Ирошников [и др.]. - М. – 1973. - 31 с.
5. Ирошников, А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.И.Ирошников // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 76-95. 
6. Ирошников, А.И Состояние и проблемы сохранения генетического фонда в лесах России – Зволен //
7. Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР // А.И.Ирошников.- Рим: Арбора  Публишерс и Междунар. ин-т растительных генетических ресурсов. 1998. – С. 37-41.
8. Кошкарова, В.Л. Семенные флоры торфяников Сибири [текст] / В.Л. Кошкарова.- Новосибирск: Наука., 1986.– 126 с.
9. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости растений [текст] / С.А. Мамаев М.: Наука. 1972. – 283 с.
10. Милютин, Л.И. Лесные генетические ресурсы Восточной Сибири / Л.И. Милютин  // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР. – Зволен - Рим: Арбора  Публишерс и Междунар. ин-т растительных генетических ресурсов. - 1998. – С. 67-69.
11. Назимова, Д.И. Природная и антропогенная динамика структуры низкогорных насаждений на границе подтайги и черневых лесов / Д.И. Назимова, Д.М. Исмаилова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем. Материалы Всерос. конф. Иркутск, 11-15 октября 2005. - Ирк. гос. тех. Ун-т: 2005. – С 362-364.
12. Новикова, Т. Н.Изменчивость некоторых и свойств сосны обыкновенной  в разных лесорастительных условиях Средней Сибири / Т. Н. Новикова // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем». Материалы Всеросийской конференции, Иркутск, 11-15 октября 2005 г. – С. 125-128.
13. Новикова, Т.Н. Анализ потомства цветосеменных форм сосны обыкновенной // Т.Н. Новикова // Лесоведение.  -№ 1. - 2007. - С. 36-42.
14. Орлова, Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России/ Л.В. Орлова // Новости систематики высших растений. РАН, Ботанический институт им. В.Л. Комарова, Санкт-Петербург, 2001. Т. 33. – С. 3-40.
15. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири [текст] / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1986. – 226 с.
16. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) [текст] / Л.Ф. Правдин. – М.: Наука. 1964. – 189 с.
17. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале. автореф. дисс. … докт. биол. наук. / В.П. Путенихин. – Красноярск, 2000. – 48 с.
18. Садовничая, Е.А. Радиационный режим горных лесов Сибири [текст] / Е.А. Садовничая. - Новосибирск: Наука, 1986. – 126 с.
19. Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) [текст] / С.Н.Санников, Н.С.Санникова, И.В. Петрова -Екатеринбург: Уро РАН, 2004. ISBN 5-7691-1425-8. –  с. 
20. Тараканов, В.В. Анализ структуры изменчивости количественных признаков в связи с некоторыми проблемами популяционной биологии и селекции сосны обыкновенной / В.В. Тараканов // Генетика и селекция – на службе лесу: Материалы междунар. науч-практ. конф., 28-29 июня 1996 г. – Воронеж: НИИЛГиС, «Квадрат», 1997. –  С. 67-71.
21. Третьякова, И.Н. Особенности семенной продуктивности макростробила у видов семейства сосновых (Pinaceae) в Сибири / И.Н. Третьякова // Ботанический журнал. 1996. - № 9. - т.  № 81. – С. 10-17.
22. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной [текст] / В.Л. Черепнин.– Новосибирск: Наука. 1980.– 183 с.
23. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом [текст] / М.А. Щербакова.– Красноярск: Красноярское книжн. Издат, 1965. – 35 с.