Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Результаты и их обсуждение

Размеры шишек. Проведенные ранее исследования морфологических признаков шишек в природных популяциях Приангарья (Дзержинский, Манзенский, Богучанский, Тангуйский лесхозы) показали, что коэффициент изменчивости длины шишек варьирует в пределах 10-17 %, а ширины- 12-16 %. В каждой популяции выделяются формы с мелкими (менее 32,5 мм), средними (от 32,6 до 42,1 мм), крупными (более 42,2 мм) шишками. Мелкошишечная форма имеется во всех возрастных группах деревьев, но при этом наблюдается определенная закономерность в ее встречаемости. В сосняках VI – IX классов возраста представительство форм довольно близкое, во всех насаждениях преобладают деревья со средним значением признака. Более четко изменение в представительстве форм прослеживается в крайних возрастных группах: в насаждениях IV класса возраста значительно более высокое число крупношишечных форм, чем в насаждениях XI класса возраста, обратная связь наблюдается в представительстве мелкошишечной формы.
Выявлена связь размеров шишек с условиями произрастания, например, в лишайниковом типе леса Богучанского лесхоза преобладают деревья с мелкими шишками (61%), доля же крупношишшечной формы составила  лишь 4%. В осочково-разнотравном сосняке встречаемость мелкошишечной значительно ниже (28%), а участие крупношишечной формы увеличивается до 12%. Средняя длина шишек в отдельных популяциях Приангарья варьирует от 33,2 до 42,7 мм при индивидуальной изменчивости у особей от 25 до 50 мм. В северной части Ангаро-Енисейского региона наблюдаются меньшие  размеры шишек, чем в южной. Например, в сосняках Приангарья и левобережья Енисея  (Большемуртинский район) средняя длина шишек составляет 43-47 мм, ширина – 17-24 мм, в сосняках Сымско-Касского района и Енисейского кряжа длина - 33-37 мм, ширина 12-20 мм.

Таблица1 - Параметры шишек разных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах
Приангарья

Название климатипа (лесхоз, область, край, республика)	Тип почвы	Год семеношения	Длина		Ширина		Форма
			X± m, мм	V, %	X± m, мм	V, %
Кандалакшский, Мурманская	темно-серая лесная	2001	38,8±1,09	9	20,9±0,78	12	0,51
	песчаная	2001	28,2±1,16	13	15,4±0,73	15	0,55
	темно-серая лесная	2002	39,8±1,76	14	20,1±0,59	9	0,51
Туруханский, Красноярский	песчаная	2001	30,5±1,06	11	15,4±0,66	14	0,50
	темно-серая лесная	2001	38,1±0,99	9	19,9±0,77	13	0,52
Северо-Енисейский, Красноярский	темно-серая лесная	2001	40,8±1,33	11	21,3±0,64	10	0,52
	песчаная	2001	32,3±1,62	16	20,7±0,62	9	0,64
	темно-серая лесная	2000	40,9±1,22	10	22,2±0,88	14	0,54
Богучанский, Красноярский	темно-серая лесная	2001	40,8±1,84	10	22,2±0,77	8	0.54
	темно-серая лесная	2002	41,6±2,10	12	19,7±0,80	10	0,47
Балгазынский, Тыва	темно-серая лесная	1999	43,5±1,27	10	18,9±0,70	9	0,43
	темно-серая лесная	2002	44,7±1,06	8	22,1±0,57	8	0,49
Боровлянский, Алтайский	темно-серая лесная	2002	43,1±1,26	9	20,2±0,50	8	0,47

В географических культурах сосна разного происхождения имеет одинаковый возраст, и это является большим преимуществом при изучении параметров органов, меняющихся в онтогенезе вида. Результаты изучения морфологии генеративных органов в географических культурах на разных экофонах согласуются с результатами исследований в природных ценопопуляциях региона и подтверждают существенное влияние условий произрастания на размеры шишек (табл. 1). Так, например, на песчаной почве у сосны кандалакшского климатипа средняя длина шишек в урожае 2001 года составляет 28,2±1,16 мм, на темно-серой лесной почве, в урожае этого же года – 38,8±1,09 мм, у северо-енисейского соответственно: 32,3±1,62 и 40,8±1,33 мм, туруханского – 30,5±1,06 и 38,1±0,99 мм. Различия между участками по длине шишек достоверны (tф>tst при P=0,01).
В пределах участка наиболее мелкие по размеру шишки (длина – 34,9-41,0 мм, ширина – 19-21,5 мм) наблюдаются в урожаях разных лет у климатипов из северной и средней тайги (печенгский - №1, кандалакшский - №2, плесецкий - №3, пинежский - №5, пряжинский - №7, сортовальский - №8, пудожский - №9, туруханский - №79) (рис. 1). Наиболее крупные шишки (длина более 41 мм) характерны для сосны из лесостепных и южно-таежных районов Поволжья, Урала и Сибири (мелекесский - №21, тавдинский - №30, курганский - №31, канский - №78, ракитовский - №40, боровлянский - №73, балгазынский - №48). Различия между северными и южными климатипами в основном достоверны, так, например, между кандалакшским и балгазынским _  при Р=0,05, между туруханским и балгазынским, печенгским и балгазынским, якутским и ракитовским – при Р=0,01,
Ширина шишек имеет наибольшую величину у кандалакшского (21,5±0,9), тавдинского (21,5±0,4), северо-енисейского (22,2±0,88), вихоревского (22,1±0,69), аянского (22±0,7) и корткеросского (23±1,0) климатипов. Меньшее значение ширины шишек наблюдается у городецкого (18,9±0,5), костромского (17,7±0,66), никольского (18,5±0,64), слободского (18,7±0,54), проспихинского (18,8±0,42), чемальского (17,4±0,65), эльвасского (17,7±0,72) и сурского (18,7±0,76). Различия достоверны между аянским и городецким, аянским и ковровским при Р=0,01, аянским и туруханским при Р=0,05.
Анализ формы шишек показал, что наиболее округлые шишки наблюдаются у северных климатипов: кандалакшского (0,55), пряжинского (0,56), северо-енисейского (0,54) и корткеросского (0,56), а наиболее вытянутая – у южных: ракитовского (0,47), чемальского (0,48), боровлянского и балгазынского (0,43-0,49). Различия между северными и южными (кандалакшским и балгазынским) климатипами достоверны при Р=0,001, кандалакшским и боровлянским – Р=0,01, енисейским и балгазынским – Р=0,01, енисейским и боровлянским – Р=0,05.

Рисунок 1 – Ранжированный ряд климатипов сосны обыкновенной по длине шишек:– 34,9-38,8 мм;  – 39,6-42,6 мм;   – более 42,6 мм

Встречаемость темно-коричневых форм варьирует от 7 до 60 %, при этом у северных климатипов она не превышают 43%. Амплитуда представленности коричневых составляет 10 - 67 %, среди них встречаются пестрые семена. Деревья с палевыми семенами в географических культурах встречаются в пределах 2 – 20% и не у всех климатипов.
В 30-летних географических культурах распределение цветосеменных форм отличается от распределения в естественных популяциях Приангарья. Если в насаждениях Приангарья черно-коричневые семена составляют 65 %, то в географических культурах их доля в среднем на участке составляет 46 %, у отдельных климатипов достигает 70 – 100 % (сортовальский, куровский, урушинский, эльвасский, никольский). Большая встречаемость (до 75 %) деревьев с черно-коричневыми семенами наблюдается у северных климатипов. Особи с коричневыми семенами чаще встречаются у климатипов из переходной зоны между средней и южной тайгой (пряжинский – 39%, пудожский – 43%), центральной части России (ковровский – 40%), лесостепных зон Восточной Сибири (заудинский-50%, баргузинский-40%, читинский-67%) и канской лесостепи Красноярского края – 43%. Палевые семена встречаются редко, от 2 до 20% и не у всех климатипов.
В естественных насаждениях Богучанского лесхоза, расположенных достаточно близко к пункту испытания, деревья с черно-коричневыми семенами составляют 65 %, темно-коричневыми – 7 %, коричневыми – 16 %, красновато-коричневыми – 10 %, палевыми – 2 %. Некоторое несходство в представленности цветосеменных форм естественных сосняков и местного климатипа в географических культурах (черно-коричневые - 56,7%, темно-коричневые - 3,3%, коричневые - 40,0%) объясняется различием в возрасте анализируемых объектов. Очевидно, что с увеличением возраста географических культур и наступлением массового характера цветения может измениться структура испытуемых климатипов по соотношению цветосеменных форм.
Полученные результаты согласуются с литературными данными, отмечающими, что для северных популяций сосны характерны темноокрашенные семена, для южных регионов – более светлые семена (в нашем случае коричневые). Таким образом, можно отметить, что географическая изменчивость цвета семян наследуется.
Масса семян. Масса (вес) семян сосны обыкновенной широко изучается отечественными и зарубежными исследователями в природных популяциях. Установлено, что этот признак сильно изменчив, зависит от комплекса факторов и отражает географическую и экологическую изменчивость сосны обыкновенной. Наиболее полные сведения о географической изменчивости веса семян приводятся в работах Т.П. Некрасовой, Л.Ф. Правдина, И.Э. Пихельгаса, С.А. Мамаева, Н.П. Мишукова, А.И. Ирошникова, В.Л. Черепнина, M. Шимак [8-10, 13, 12, 3, 18, 22] и др., показавших, что вес семян является стабильным популяционным признаком, отражающим наследственный эволюционно-приспособительный характер вида.
В спелых (100-120 лет) и чистых по составу сосновых насаждениях Приангарья (Богучанский и Дзержинский лесхозы Красноярского края) абсолютный вес семян у отдельных деревьев (n = 46-50 деревьев) варьирует от 2,22 до 6,60 г. Индивидуальная изменчивость в пределах насаждений составляет 17-23 %. Выделены формы с легкими, средними и тяжелыми по весу семенами. Преобладающая часть (66-70%) изученных ценопопуляций представлена особями со средним весом семян. Встречаемость деревьев с легкими и тяжелыми по весу семенами примерно одинакова. Средний вес семян в сосняках Нижнего Приангарья составил 4,57±0,06 г, ? = 0,074 [4].
Изучение веса семян сосны обыкновенной в географических культурах представляет несомненный интерес в связи с  оценкой  изменчивости  признака у потомств сосны разных климатипов одного и того же возраста на однородном экологическом фоне. В возрасте 30 лет у разных климатипов сосны средняя масса полнозернистых семян варьирует от 5,40 до 8,2 г, при этом наблюдается погодичная изменчивость. Например, у кандалакшского климатипа в 1999 - 2003 годы масса семян варьирует от 4,8 до 7,14 г, пинежского – от 3,73 до 7,42, балгазынского – от 6,04 до 8,13 г (таблица 2).
Коэффициент индивидуальной изменчивости у некоторых климатипов достигает 26%, уровень географической изменчивости равен 12%, что находится в пределах изменчивости признака, наблюдаемой в естественных насаждениях региона. У климатипов сосны из северной и средней тайги вес семян достигает 6,3 г, у климатипов из южной тайги и лесостепных боров – 8,2 г (рисунок 3). Различия в весе семян северных и южных климатипов являются  существенными  (t= от 4 до 6 при P= 0,01).

Рисунок 3 - Распределение деревьев сосны обыкновенной (%) по весу семян у климатипов в географических культурах: 1-граница ареала вида; 2-граница подвидов; 3-номера климатипов; климатипы с весом семян: 4 – легким, 5 – средним, 6 – тяжелым

Сравнительный анализ веса семян одних и тех же климатипов на участках с разными почвами (песчаная и темно-серая лесная) показал существенные различия между ними. В урожае 2001 года у пинежского климатипа сосны вес семян на песчаной почве составляет 4,44 г, на темно-серой лесной – 6,88 г, у аянского соответственно: 5,85 и 6,89 г, туруханского – 5,49 и 6,30 г. Различие в весе семян сосны исследуемых участков достоверно при P= 0,05 и 0,001. Анализ веса семян сосны обыкновенной выявил не однозначные различия между цветосеменными формами у климатипов. Так, например, у кандалакшского, плесецкого и городецкого климатипов вес коричневых семян существенно меньше, чем условно черных (черно-коричневых) и темно-коричневых. Необходимо отметить, что у этих климатипов встречаемость коричневосеменных форм в 30-летних географических культурах составляет от 20 до 30 %, а в

Таблица 2 – Средние показатели семян у климатипов сосны обыкновенной в географических культурах, %

естественных сосняках Приангарья доля коричневосеменной формы не превышает 20%.
У других климатипов различия по весу семян между цветосеменными формами менее существенны. Средние значения веса семян цветосеменных форм в географических культурах показывают отсутствие существенных различий между ними. Средний вес черно-коричневых семян составляет 6,43 г, темно-коричневых - 6, 67 г, коричневых - 6,18 г. В естественных сосняках V-V1 класса возраста в Приангарье также не выявлено различий между цветосеменными формами, так как вес черно-коричневых семян составляет 4,57±0,07 г, темно-коричневых – 4,61±0,192 г, коричневых – 4,79±0,22 г. Наблюдаемые различия в весе семян между спелыми сосняками и контрольным (местным вариантом) в 30-летних географических культурах подтверждают хронографическую изменчивость признака.
Между весом семян и размерами шишек (длина, ширина) наблюдается прямая зависимость (рис. 4), которая подтверждается также коэффициентом корреляции (с длиной r = 0,681; с шириной r =0,512).
Таким образом, результаты изучения веса семян в 30-летних географических культурах показывают, что вес семян сосны обыкновенной зависит от погодных условий вегетационного периода, условий произрастания и генетических особенностей климатипов, обусловленных местом происхождения, а также доказывают, что вес семян является наследственным географо-популяционным  признаком. Каждому климатипу свойственна определенная амплитуда изменчивости признака, которая зависит от многих факторов и передается потомству. В ранжированных рядах, составленных для отдельных лет и средней многолетней, значения веса семян северных климатипов не превышают вес семян южных климатипов. Тесную связь веса семян с географической широтой места происхождения климатипов подтверждает также корреляционный анализ (r = -0,65).
Посевные качества семян. Методом рентгенографического анализа проведен учет доли пустых, полнозернистых и поврежденных семян. В пределах изучаемых климатипов доля пустых и полнозернистых семян варьирует на высоком уровне (CV = 32 - 73%). Встречаются деревья как с низким – 14 %, так и высоким – 52 % содержанием пустых семян (таблица 2).
Географическая изменчивость содержания пустых семян (анализировался 51 климатип) составляет 44%, что соответствует высокому уровню  (по Мамаеву, 1973). Средний процент содержания пустых семян у климатипов варьирует от 8до 54%. Средние многолетние показатели качества семян в географических культурах составляют полнозернистые – 72 %, пустые – 27 %, поврежденные – 1 % (таблица 3).

Рисунок 4 - Связь между длиной шишек и весом семян

Таблица 3 - Показатели семян у отдельных деревьев сосны обыкновенной сортовальского климатипа (Карелия) в урожае 2001 года

Наибольшая встречаемость пустых семян (30-54%) наблюдается у климатипов из средней тайги (северо-енисейский, пинежский, тотемский, пряженский, якутский), южной тайги и лесостепных районов (минусинский, енисейский, вихоревский, тавдинский, курганский, аянский). Объясняется это генетическими особенностями климатипов, в частности, фенологией их цветения. У северных климатипов срок цветения наступает на пять дней раньше цветения местной сосны, у южных на неделю позже, чем у местной. Учитывая, что опыление сосны в географических культурах происходит за счет продуктивности пыльцы местной сосны, наблюдаемая асинхронность в сроках цветения может частично объяснить большую долю пустых семян у контрастных по месту происхождения климатипов. Содержание пустых семян в шишках у деревьев исследуемых климатипов меняется по годам. Например, у сосны кандалакшского климатипа в 2000 году содержание пустых семян от общего их числа составило 32,6 %, коэффициент изменчивости составляет 24 %. В 2001 году доля пустых семян значительно увеличилась и составила 50,2 %. При этом  уровень изменчивости содержания пустых семян уменьшился и составил 19 % (таблица 4). Так как сосна исследуемых климатипов произрастает в одинаковых почвенных условиях и имеет одинаковый возраст, то можно сделать вывод, что формирование посевных качеств семян зависит, в первую очередь, от особенностей цветения и оплодотворения сосны, обусловленных погодными условиями вегетационных сезонов. Массовый вылет пыльцы в географических культурах Богучанского лесхоза происходит обычно в период с 5 по 11 июня, незначительно меняясь по годам. Сумма осадков за этот период в 1999 году составила 19 мм, сумма эффективных температур к этому периоду достигала 472,2 ?С, средняя суточная температура с 5 по 10 июня составляла 14,4 °С. В 2000 году сумма осадков в период цветения была значительно больше - 45,2 мм, сумма эффективных температур - 365,3 °С, средняя суточная температура - 17 °С.

Таблица 4 - Погодичная изменчивость качества семян сосны обыкновенной в географических культурах (участок на темно-серой лесной почве)

№ климатипа	Климатип	Урожай семян 2000 года			Урожай семян 2001 г.
		пустые, %	полнозернистые, %	поврежденные, %	пустые, %	полнозернистые, %	поврежденные, %
2	Кандалакшский, Мурманская	32,6	66,7	0,7	50,2	49,5	0,3
7	Пряжинский, Корелия	42,8	56,0	1,2	50,5	48,8	0,7
46	Северо-Енисейский, Красноярский	56,7	41,6	1,7	52,4	47,2	0,4
61	Аянский, Хабаровский	31,3	65,3	3,4	43,8	55,7	0,4
48	Балгазинский, Тыва	29,0	70,6	0,4	42,5	56,5	1,0

Очевидно, что обильные дожди, прошедшие в период вылета пыльцы в 2000 году, значительно снизили общий объем продуктивности пыльцы в насаждениях и возможность опыления женских шишек, что отразилось на качестве семян урожая 2001 года. Для установления более точных причин значительных колебаний качества семян по годам необходимы более детальные специальные исследования фенологии, пыльцевого режима, а также погодных условий в период формирования и созревания семян.

Рисунок 5 - Дендрограмма сходства и различия климатипов по весу семян, форме шишек и доли пустых семян . Расстояние между кластерами – евклидово расстояние

Цветосеменные формы и их посевные качества. Исследование качества семян у разных цветосеменных групп сосны в урожае разных лет (1999-2001) показало изменчивость содержания пустых семян по годам. Строгой закономерности связи качества семян с цветом семян не выявлено, но в отдельные годы просматривается тенденция увеличения доли пустых семян у более светлых цветосеменных форм (коричневых и палевых) по сравнению с черно-коричневыми (таблица 8).
Среднее значение доли пустых семян в географических культурах у всех цветосеменных форм представлено одинаково (24,8 – 28,5). У отдельных климатипов доля пустых семян варьирует: у черно-коричневых от 8 до 51% (V=42%), темно-коричневых от 8 до 53% (V=53%), коричневых от 8 до 64% (V=62%) и палевых от 5 до 42% (V=52%).
Наибольшее содержание пустых семян (40% и более) наблюдается  у  всех  цветосеменных  форм
пряжинского, тавдинского, северо-енисейского, енисейского, якутского, вихоревского климатипов.
В целом в географических культурах наблюдается высокая изменчивость по содержанию пустых семян (V=44%), связанная с местом происхождения семян.
Генетическую обособленность северных и южных климатипов сосны в географических культурах подтверждает кластерный анализ (рисунок 5), проведенный по морфологическим признакам шишек и семян (форма шишек, вес полнозернистых и доля пустых семян). Существенную роль в разделении климатипов на два больших кластера принадлежит весу семян. Средняя масса семян у первого составляет 7,2 г, доля пустых семян – 35 %. Средняя масса семян у климатипов второго кластера – 5,8 г, доля пустых – 23 %. В этот кластер входят в основном северные климатипы.

Таблица 5 - Доля пустых семян (%) у сосны обыкновенной разных цветосеменных форм

Цветосемен ные формы	1999		2000		2001		Среднее
	х±m	V	х ±m	V	х±m	V	х±m	V
черно-коричневые	16,0±2,24	53	44,0±3,2	35	34,0±3,05	35	31,2±2,40	47
темно-коричневые	17,0±3,40	83	40,0±7,5	27	45,0±3,23	27	37,2±3,37	60
коричневые	18,0±2,97	71	46,0±	38	52,0±5,5	38	37,8±3,39	47
Палевые	9,0		28,0		55,0		30,3	93