|
Особенности организации постоянной лесосеменной базы кедра сибирского
Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Кичкильдеев А.Г
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», Красноярск, Россия
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-08 гг.), проект № РНП.2.2.3.2517
Приведены особенности организации постоянной лесосеменной базы кедра сибирского. Уделено внимание формированию лесосеменных плантаций кедра сибирского семенного и вегетативного происхождений. На плантациях «Метеостанция», «Известковая», заложенных в 1979-83 гг. в пригородной зоне Красноярска, представлено семенное потомство кедра сибирского и кедра корейского, выращенных из семян разного географического происхождения (из популяций Красноярского края, Иркутской, Кемеровской областей, Республик Алтай, Казахстан, Хакасия). Средняя высота растений 40-летнего биологического возраста достигла 5,6-7,7 м. С 20-летнего возраста в репродуктивную стадию вступили единичные деревья, к 40-летнему возрасту - 87-100 % деревьев в зависимости от экотипической принадлежности, образуя на дереве по 1-116 шт. шишек.
The features of organization of Pinus sibirica constant forest-seed base are given. The attention to formation of a Pinus sibirica forest-seed plantations of seed and vegetative origin is given. At the plantations "Meteostantsiya", "Izvestkovaya" incorporated in 1979-1983 in a suburban zone of Krasnoyarsk, Pinus sibirica and Pinus koraiensis seed posterity brought up from seeds of a different geographical origin (from populations of Krasnoyarsk Region, Irkutsk and Kemerovo Regions, Republics of Altai, Kazakhstan, Khakasia) is submitted. Average height of plants of 40 years biological age has reached 5.6-7.7 m. From 20-year age the reproduction stage was reached by single trees, by 40-years age 87-100 % of trees depending on the ecotype belonging, forming 1-116 cones per a tree.
С целью сохранения генотипа популяций кедра сибирского, формирующегося тысячелетиями в различных экологических условиях ареала, создается постоянная лесосеменная база, в которую входят лесосеменные, гибридно-семенные плантации, постоянные лесосеменные участки, плюсовые насаждения (семенные заказники), плюсовые (элитные) деревья, генетические резерваты, испытательные культуры плюсовых деревьев и др. [15]. Для этого первоначально проводят селекционную оценку и отбор лучших популяций, затем, изучив внутрипопуляционную изменчивость, отбирают деревья по ценным морфологическим показателям, используя их в дальнейшем в качестве маточников для сбора семян, заготовки черенков с целью создания плантаций, испытательных культур, коллекционных участков (архивов клонов) и др.
На следующем этапе устанавливают характер наследования семенным и вегетативным потомством ценных признаков отселектированных плюсовых деревьев для установления их элитности [2, 3, 13 и др.]. Для этого с них собирают семена, полученные при свободном и контролируемом опылениях, выращивают сеянцы, которые в первом случае называют полусисбами, во втором – полными сибсами. Этот метод определения генетической ценности деревьев считается надежным, но отличается - длительным периодом испытания [5, 17 и др.]. На установление элитности плюсовых деревьев через испытание потомства требуется для быстрорастущих видов 8-12 лет, для медленнорастущих - 15-25 лет. В “Рекомендациях ...” [11] указан более продолжительный период генетического анализа древесных растений: предварительная оценка потомства в течение пяти лет, окончательная - в возрасте технической спелости.
Плюсовые деревья, потомство которых наследует их хозяйственно ценные показатели, размножают, получая клоны, полусибсы, полные сибсы, а также используют для проведения гибридизации с целью получения гибридов, в генотипе которых будут присутствовать признаки отселектированных растений.
Кедр сибирский образует стробилы весной одновременно с появлением хвои. Женские (макростробилы) формируются в основном в верхней части кроны, мужские (микростробилы) – в средней и нижней частях кроны, располагаясь у основания растущих побегов, имеют, в основном, красноватую окраску. После опадения микростробилов остается оголенный побег.
Женские стробилы располагаются в верхней части растущего побега, имеют овальную форму и красно-фиолетовую окраску. После опыления семенные чешуи плотно смыкаются, макростробилы увеличиваются в размере и зимуют. Оплодотворение происходит весной следующего года, когда пыльцевая трубка достигнет яйцеклетки. После оплодотворения озими увеличиваются в размерах, приобретая буровато-фиолетовую окраску [1, 4 и др.].
Лесосеменные плантации (ЛСП) кедра сибирского создают для массового получения ценных по наследственным свойствам семян. В плантационных культурах кедр сибирский вступает в репродуктивную стадию в возрасте 11-50 лет и при хорошем урожае в оптимальных экологических условиях дает 400-2000 кг/га, при среднем урожае - 150-200 кг/га [6, 12 и др.].
ЛСП закладывают на не покрытых лесом землях (вырубках, гарях, пустырях, участках из-под сельскохозяйственного пользования и др.) на площади не менее 10 га, в неморозобойном месте с ровным рельефом (склоны крутизной до 6°), доступном для использования машин и механизмов, в оптимальных лесорастительных условиях; вблизи плюсовых насаждений данного вида. Если таковых нет, то для обеспечения преграды от попадания нежелательной пыльцы ЛСП хвойных видов закладывают среди насаждений из лиственных пород или вокруг ЛСП создают защитные лесные полосы из 5-10 рядов высокорослых, густокронных лиственных деревьев.
При создании ЛСП кедра сибирского обработку почвы осуществляют сплошную, полосами или площадками шириной не менее 2-2,5 м при расстоянии между центрами полос или площадок 8-10 м. Плантацию огораживают для защиты от повреждений животными.
ЛСП первого порядка семенного происхождения создают посадкой сеянцев (саженцев), выращенных из семян, собранных с плюсовых деревьев или их клонов. В посевном и школьном отделениях питомника потомство каждого плюсового дерева выращивают раздельно (семьями). Растения высаживают на расстоянии 5-8 м между посадочными местами в ряду и 7-10 м между рядами. В.В.Шульга, В.В.Пинаев [16] и др. предлагают создавать плантации кедра сибирского по прямоугольному способу с редким размещением деревьев.
В соответствии с «Указаниями по лесному семеноводству …» [13], ЛСП вегетативного происхождения создают:
а) посадкой привитых саженцев с закрытой корневой системой;
б) прививкой черенков плюсовых и элитных деревьев на подвойные культуры. Для выращивания подвоев используют нормальные или улучшенные семена того же вида и фенологической формы, что и привой. Прививку проводят при высоте культур 0,5-0,7 м.
Для кедра сибирского наиболее распространенными являются следующие способы прививок: весной - сердцевиной на камбий по Проказину, камбием на камбий по Гиргидову и Долголикову, в корневую шейку по Камалтинову; летом - по Твеленеву [8, 9].
Черенки кедра сибирского рекомендуют прививать на сеянцы, саженцы того же вида или сосны обыкновенной. Отмечен ускоренный рост кедра сибирского, привитого на 8-10-летнюю сосну обыкновенную. Эта особенность роста экспериментально подтверждена прививками кедра сибирского разного географического происхождения. В то же время привитые растения на сосне обыкновенной являются в большинстве случаев недолговечными из-за более интенсивного роста кедра сибирского по диаметру в местах их срастания с сосной обыкновенной. Однако с этих привитых растений можно в течение 30-40 лет заготавливать генетически ценные черенки и семена в массовом количестве для выращивания отселектированных клонов и полусибсов. Для создания долговечных плантаций целесообразно в качестве подвоя использовать кедр сибирский. В этом случае привитые растения растут медленнее, но формируют особи лучшего срастания прививаемых компонентов.
Можно выращивать корнесобственные растения (клоны) черенкованием потомств ценных отселектированных деревьев. Несмотря на определенные трудности данного метода, получены положительные результаты при размножении кедра сибирского 5-15-летнего возраста черенками, заготовленными с боковых побегов [8].
ЛСП вегетативного происхождения рассматривают как основную форму сортового семеноводства лесных пород, так как клоновое размножение гарантирует сохранение наследственных признаков и свойств маточных деревьев. Отмечаются преимущества и недостатки ЛСП вегетативного и семенного происхождений. Так, Г.А. Шлончак, А.В. Шлончак, А.И. Шинкаренко [14], С.П.Гусев [3] пишут, что клоновые плантации раньше вступают в стадию семеношения, образуют большее число макростробилов, дают обильные урожаи, но являются генетически более однородными. Одной из проблем клоновых плантаций является недостаточное количество пыльцы, особенно в первые годы образования женских стробилов. А.В. Яхимович, И.Н. Патлай [18] разработали способ создания лесосеменных плантаций, позволяющий повысить их семенную продуктивность за счет равномерного размещения по площади растений семенного и вегетативного происхождений. Этот метод был использован нами в 1990-94 гг. при создании плантаций кедра сибирского на территории Ермаковского селекционного центра Красноярского края [7].
Семейственные плантации отличаются полиморфизмом, лучшим сбалансированием при цветении, интенсивным ростом, но позднее вступают в репродуктивную фазу.
В зависимости от целей селекции на лесосеменной плантации группируют потомства плюсовых деревьев, отобранных по одному или нескольким признакам (качеству древесины, смолопродуктивности, урожай-ности и др.). При создании урожайных прививочных плантаций рекомендуется использовать большее число клонов (потомство не менее 50 плюсовых или элитных деревьев), чтобы обеспечить более широкое генетическое разнообразие [13, 19, 20 и др.].
Семьи или клоны размещают на ЛСП по линейной, прямоугольной, спиральной, рассеянно-сбалансированной, рендомизированной (случайной) и др. схемам смешения, чтобы максимально обеспечить синхронное цветение растений, обильную семенную продуктивность. Для обеспечения синхронности цветения соседние клоны (семьи) не должны различаться по срокам наступления основных фенологических фаз более, чем на два-три дня, в противном случае у рано- и позднозацветающих растений возрастает опасность недоопыления, что заметно снижает выход и качество семян.
Основное внимание при составлении схем смешения уделяется максимальному удалению родственных семей или клонов с целью избежания инцухта, т.е. близкородственного скрещивания. В период роста растений на ЛСП удаляют деревья непривитые (при создании ЛСП прививкой), поврежденные, с менее интенсивным ростом, плохо семеносящие.
При создании лесосеменных и гибридно-семенных плантаций кедра сибирского в условиях юга Красноярского края мы применяли диагональное размещение растений по схемам 5х5 м или 8х8 м, отдавая предпочтение более редкой посадке. В междурядья высаживали облепиху крушиновую, которая является не только кустарником, дающим ценную ягоду, но и азотофиксирующим растением, способным обогатить азотом почву, стимулирует рост кедра сибирского, но замедляет его вступление в репродуктивную фазу [7, 9].
ЛСП первого порядка создают посадочным материалом, отселектированным по быстроте роста, хорошему срастанию привоя с подвоем. Генетический эффект ЛСП данного порядка, определяемый по быстроте роста испытательных культур, оценивается в среднем на уровне 8-9 % [3].
Широко используется для повышения урожайности семян перемещение клонов в более благоприятные по лесорастительным условиям районы [10].
Плантации кедровых сосен «Метеостанция», «Известковая» были заложены в 1979-83 гг. в пригородной зоне Красноярска, расположенной в Северной Алтайско-Саянской провинции Приенисейско-го округа. Почва на участке светло-серая, слабооподзоленная, среднесуглинистая. Схема посадки составляет 5 х 5 м.
Плантации создавали посадкой 15-18-летних растений кедра сибирского и кедра корейского, выращенных из семян разного географического происхождения: Красноярского края, Иркутской, Кемеровской областей, Республик Алтай, Казахстан, Хакасия, отличающихся условиями произрастания по высоте над уровнем моря от 100 м (Ярцево) до 1700 м (Лениногорск), географической широте - от 50°с.ш. (Лениногорск) до 61°с.ш. (Ярцево), долготе - от 85°33` в.д. (Лениногорск) до 102°36` в.д. (Черемхово), 11-летних полусибсов плюсовых деревьев Иркутской и Кемеровской областей. В качестве местного экотипа (контроля) использовано потомство популяций из Бирюсинского лесничества учебно-опытного лесхоза СибГТУ Красноярского края. Кедр корейский представлен двумя происхождениями (из популяций Приморского и Хабаровского краев).
В соответствии с «Лесосеменным районированием», материнские популяции кедра сибирского входят в Шегаро-Чулымский, Кузнецко-северо-алтайский, Приангарский лесосеменные районы.
На участке «Метеостанция» средняя высота растений в секциях разного географического происхождения в 40-летнем возрасте достигла 5,6-7,7 м. Наибольшую высоту имели деревья алтайского происхождения (ур. Атушкень). Лениногорское, тисульское и ярцевское потомства уступают атушкеньскому на 18,5-30,5 %. С 20-летнего биологического возраста в репродуктивную стадию вступили единичные деревья, к 40-летнему - 87-100 % деревьев в зависимости от экотипической принадлежности, образуя по 1-116 шт. шишек.
На участке «Известковая» растения в 40-летнем возрасте имеют среднюю высоту 5,9-7,1 м, протяженность кроны – 5,6-7,5 м. Общее число семеносящих деревьев варьировало от 59 (сонский вариант) до 84 % (алтайский, ур. Курли) при урожайности 1-74 шишки.
Ведется отбор экземпляров, отличающихся быстротой роста, урожай-ностью, крупношишечностью в данных экологических условиях. Исследования, направленные на сохранение генетического разнообразия кедра сибирского путем создания постоянной лесосеменной базы является необходимыми для сохранения и воспроизводства генотипов ценного биологического вида – кедра сибирского.
Библиографический список
1. Авров Ф.Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского в припоселковом южно-таежном кедровнике // Проблемы кедра: Семеношение и размножение.- Томск: Томский науч. центр СО АН СССР, 1990.- Вып.4.- С.3-7.
2. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному семеноводству.- М.: Агропромиздат, 1985.- 245 с.
3. Гусев С.П. Типы лесосеменных плантаций.- Л: ЛТА, 1990.-40 с.
4. Земляной А.И. Особенности формирования семян кедра сибирского на Алтае // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1971. - Вып. 1. - С.38-43.
5. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства.-М.: Лесн.пром-сть, 1978.-176 с.
6. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр.-М.: Лесн. пром-сть, 1983.-216 с.
7. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Водин А.В. Изменчивость плюсовых деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и их потомств в условиях юга Средней Сибири.- Красноярск: СибГТУ, 1999.- 128 с.
8. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского.- Красноярск: СибГТУ, 2000.- 243 с.
9. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Братилова Н.П., Пастухова А.М., Водин А.В. Изменчивость семенного потомства экотипов, плюсовых деревьев и формирование плантационных культур кедровых сосен в пригородной хоне Красноярска.- Красноярск: СибГТУ, 2006.- 268 с.
10. Мордась А.А., Раевский Б.В. Репродуктивная способность сосны на клоновых лесосеменных плантациях в подзоне северной тайги // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера.- Архангельск, 1991.- С.263-265.
11. Рекомендации по созданию, эксплуатации и повышению урожайности лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в ЦЧО.- М.: Минлесхоз РСФСР, 1987.- 21 с.
12. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса.-М.: Лесн.пром-сть, 1978.-176 с.
13. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации.- М.: ВНИИЦлесресурс, 2000.- 197 с.
14. Шлончак Г.А., Шлончак А.В., Шинкаренко А.И. Создание семенных плантаций сосны привитыми и корнесобственными саженцами // Лесоводство и агролесомелиорация.- Киев, 1990.- С.34-38.
15. Шубин В.А. XI Всемирный лесной конгресс и задачи лесоводов России // Лесное хозяйство.- 1998.- № 1.- С.2-4.
16. Шульга В.В., Пинаев В.В. Агротехника создания культур в Рудном Алтае // Проблемы кедра, организация комплексного хозяйства.- Томск, 1989.- С.76-81.
17. Яблоков А.С. Лесосеменное хозяйство.- М.: Гослесбумиздат, 1965.–465 с.
18. Яхимович А.В., Патлай И.Н. Способ создания лесосеменных плантаций: АС 1805838, А 01 G, 1990; опубл. 30.03.93, бюл. № 2.
100 % of trees depending on the ecotype belonging, forming 1-116 cones per a tree.
19. Boes T.K., Brandle J.R., Loveff W.R. Characterization of flowering phenology and seed yield in a Pinus sylvestris clonal seed orchard in Nebraska // Can. J. Forest res.-1991.- 21, № 12.- Р.1721-1729.
20. Kitzmiller J.H. Managing genetic diversity in a tree improvement program // Forest, Ecol. and Manag.- 1990.-35, № 1-2.- P.131-149.
|
