Студенту

Влияние пожаров на интенсивность дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus silvestrisL.)

Масягина О.В., Прокушкин С.Г., Иванова Г.А.

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск

Работа выполнена при финансовой поддержке российско-американского проекта (№ 076) и гранта РФФИ № 03-04-48037.

Определена ответная реакция ствола сосны обыкновенной (PinussilvestrisL.) на термическое воздействие при низовом пожаре. Дыхание ствола в зависимости от жизненного состояния деревьев сосны определяли insitu в сосняках Нижнего Приангарья в июле-августе. Выявлена интенсивность дыхания ствола до начала выжигания и через сутки после пожара. В большинстве случаев интенсивность дыхания ствола у деревьев различного жизненного состояния достоверно отличалась до и после выжигания. Анализ показал, что до проведения выжигания среднее дыхание ствола в группе здоровых деревьев в 1.5-1.6 раза выше, чем у ослабленных и сильно ослабленных деревьев. Различий в дыхании ствола между ослабленными и сильно ослабленными деревьями не обнаружено. На следующий день после пожара отмечено снижение интенсивности дыхания ствола в группах здоровых и сильно ослабленных деревьев, в то время как в группе ослабленных деревьев дыхание возрастало.
Response of Pinus silvestris L. on thermal impact at ground fire has been studied. Stem respiration subject to vital status of pine trees was determined in situ in pine stands of Nijnee Priangarie in July-August. Stem respiration rate before and after ignition have been revealed. In most cases stem respiration rate of different vital tree status reliably differed before and after fire. Statistical analysis showed that before fire, average stem respiration rate of healthy trees was 1.5-1.6 times higher than that of weakened or highly weakened trees. In addition, there were no differences in stem respiration found between weakened or highly weakened trees. On the next day after ground fire, decreasing of stem respiration rate of healthy and highly weakened trees was observed whereas stem respiration rate of weakened trees was increasing.

Выделено три группы деревьев: здоровые, ослабленные и сильно ослабленные. Каждая группа была представлена тремя биологическими повторностями. Измерение интенсивности дыхания ствола проводили до выжигания и на следующий день после выжигания.
Интенсивность дыхания определяли на интактных стволах во избежание возникновения индукции дыхания или травматического дыхания [12], так как это явление может привести к завышенным результатам и сложности сопоставления данных с результатами других исследователей. Перед измерением дыхания кору дерева зачищали на высоте 1.3 м до образования ровной поверхности. Затем устанавливали темновую камеру (модель 6000-09), которая исключает возможность ассимиляции углекислоты корой внутри камеры. Объем камеры составляет 962 см3, а площадь сечения 78.5 см2. Стык камеры с корой тщательно изолировался герметиком. Количество повторностей измерения дыхания ствола варьировало от 3 до 6. Температура воздуха, замеряемая во время замера дыхания, варьировала в пределах от 20оС до 30оС.

Таблица 3 - Характеристика опытных деревьев сосны обыкновенной до выжигания

Примечание: I - здоровое, II - ослабленное, III - сильно ослабленное, *во время пожара луб у корневой шейки дерева поврежден на 50-70%.

Исходя из этого, мы рассчитали примерные величины дыхания в расчете на объем заболони. Как следует из таблицы 4, дыхание ствола до пожара варьирует от 1.0 mмоль СО2/(м2 с) (дерево № 327, участок 5) до 11.3 mмоль СО2/(м2 с) (дерево № 165, участок 3). Согласно данным Ryan [14], радиус заболони для этих деревьев приблизительно составляет 35 мм = 0.0035 м (для дерева № 327) и 55 мм = 0.0055 м (для дерева № 165). Следовательно интенсивность дыхания в пересчете на объем заболони под камерой будет варьировать от 0.0035 (дерево № 327) до 0.062 (дерево № 165) mмоль СО2/(м3 с). Полученный интервал дыхания сосны оказался гораздо ниже по сравнению с данными Lavigne [4], где дыхание сосны составило в среднем от 20 до 100 mмоль СО2/(м3 с). Дыхание ствола сосны (Pinusponderosa) по данным Law [18] также выше и составляет от 2.5 до 19.5 mмоль СО2/(м3 с) при радиусе заболони от 70 до 100 мм.
Интенсивность дыхания ствола у отдельных деревьев сосны достоверно отличалась до и после выжигания на 3-м участке (за исключением дерева № 108) и на 5-м участке (за исключением деревьев № 150, 312 и 340). При этом анализ различий у групп деревьев различного жизненного состояния до и после выжигания показал достоверные различия на 3-м участке только у группы здоровых деревьев, где интенсивность дыхания ствола до выжигания была 8.4 µмоль СО2/(м2 с), а после выжигания снизилась и составила 4.0 µмоль СО2/(м2 с), (t=4.4, p=0.000, табл. 4). На участке 5 различия в дыхании отмечены только у группы ослабленных деревьев, где до выжигания оно составляло 5.0 µмоль СО2/(м2 с), а после - 6.2 µмоль СО2/(м2 с) (t=-2.2, p=0.04, таблица 4).
Анализ, проведенный внутри каждой группы деревьев показал, что дыхание ствола внутри группы также сильно и статистически достоверно отличается друг от друга. Причины такого варьирования могут быть разными. Основными из них являются различия в количестве живых клеток в годичном кольце, продуцируемых на протяженности всего ствола и в неоднородности их распределения в стволе [19], а также транспорте и запасах углеводов в стволе [20, 21]. Кроме того, вместе с током веществ в направлении кроны может переноситься углекислота, выделенная стволом [22, 23] и т.д. В связи с вышеизложенным, те деревья, которые достоверно отличались по интенсивности дыхания внутри группы до начала выжигания, были исключены из дальнейших расчетов по выявлению влияния пожаров на дыхание ствола. Деревья, которые остались после исключения отличающихся по дыханию стволов по методу исключения сомнительных вариант, описанного Лакиным [24], были сведены в таблица 5 и дальнейший анализ проводился уже на основе этих данных. Многие авторы обнаруживают тесную связь дыхания ствола с микроклиматическими факторами (температурой воздуха, температурой ствола, влажностью воздуха и почвы и т.д.) [3, 25, 26, 27, 28]. Очевидно, ведущим фактором в суточной динамике дыхания ствола являются изменения температуры ствола, которые сказываются на скорости протекания процессов метаболизма [13], а также влияют на физический процесс диффузии СО2 из ствола. К сожалению, в данной работе было невозможно оценить температурную реакцию дыхания ствола, так как диапазон изученных температур воздуха не превышал 2-3оС (таблица 5). При пожаре же действие высоких температур до 600оС было кратковременным.
На основании этих данных отмечены различия в дыхании ствола сосны до и после выжигания во всех взятых нами группах на обоих участках, за исключением сильноослабленных деревьев на 3-м участке (рисунок 1).
У здоровых деревьев на обоих участках отмечается достоверное снижение дыхания ствола в 1.3 раза – на 3-м и в 1.4 - на 5-м участке. У ослабленных деревьев на обоих участках наблюдается сходная реакция – достоверное усиление интенсивности дыхания на следующий день после пожара в 2 раза на 3-м участке и в 1.2 раза на 5-м участке. В то время как, у сильно ослабленных деревьев наблюдается тенденция к снижению дыхания ствола, которое на 3-м участке – недостоверно, а на 5-м участке дыхание ствола после выжигания достоверно ниже в 1.7 раза (рис. 1).
Колебания температуры в стволе связаны также с его объемом, объемом и составом газовой фазы в древесине, что может вызвать либо избыточное выделение, либо, наоборот, поглощение углекислого газа стволом [13]. Например, при резком падении температуры воздуха на 5-10°С возникает значительный градиент между температурами ствола и окружающего воздуха, что, в свою очередь, может привести к резкому увеличению выделения СО2 из ствола [13]. По нашему предположению, наличие смоляных ходов в стволах хвойных может также сказаться на интенсивности дыхания сосны после пожара. Так резкое и значительное увеличение температуры в результате пожара может привести к плавлению смолы внутри смоляных ходов и их блокировке. Это приводит к задерживанию выделения углекислоты с поверхности ствола, и чем сильнее пирогенное воздействие, тем сильнее эффект.
В нашем исследовании дыхание ствола ослабленных деревьев после пожара увеличивается по сравнению со здоровыми и сильно ослабленными деревьями, но увеличивается в разной степени (рисунок 1). Так, на участке 3, где более низкая скорость распространения пожара реакция выше, чем на участке 5.
Анализ дыхания ствола до пожара показал (рисунок 1), что у здоровых деревьев по сравнению с ослабленными дыхание в 1.5 раза выше на 3-м участке (t=5.8, P=0.0002), и в 1.6 раза на 5-м участке (t=3.6, P=0.003). Достоверных различий в интенсивности дыхания между ослабленными и сильно ослабленными деревьями до выжигания не обнаружено (рисунок 1). Забуга [3] отметила сходную с нашей зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной от жизненного состояния дерева в условиях лесостепной зоны Предбайкалья.
Так, ею показано, что в течение летней вегетации дыхание ствола сосны на высоте 1.3 м у деревьев II-го класса роста составило 6-10 мг СО2/(дм2 ч) (или 3.8-6.3 mмоль СО2/(м2 с)), у деревьев III-го класса роста – 4-6 мг СО2/(дм2 ч) (или 2.5-3.8 mмоль СО2/(м2 с)), у угнетенных – IV-го класса роста – 3-4 мг СО2/(дм2 ч) (или 1.9-2.5 mмоль СО2/(м2 с)).

Таблица 5. Интенсивность дыхания стволов сосны

Примечание: I - здоровое, II - ослабленное, III - сильно ослабленное. Приведены средние по интенсивности дыхания ствола для отдельных деревьев и по древостою и стандартная ошибка среднего.

Библиографический список

1. Utkin A.I., Zamplodchikov D.G., Korovin G.N., Chestnykh O.V. Reserves and density of organic carbon in forests of Russia // Proceedings of IBFRA 2000 Conference “The role of boreal forests and forestry in global carbon budget” / Eds Show C.H., Apps M.J. - Edmonton: Canadian Forest service, 2002. - P. 227-240.
2. Lindroth A., Grelle A., Moren A.-S. Long term measurements of boreal forest carbon balance reveal large temperature sensitivity // Global Change Biology. - 1998. - № 4. - P. 443-450.
3. Забуга Г.А. Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в лесостепной зоне Предбайкалья: Дис. … докт. биол. наук. Иркутск, 2006. - 381 с.
4. Lavigne M.B. Comparing stem respiration and growth of jack pine provenances from northern and southern locations // Tree Physiology. - 1996. - № 16. - P. 847-852.
5. Waring R.H., Schlesinger W.H. Forest ecosystems concepts and management. New York: Academic Press Inc., 1985. - 340 p.
6. Ryan M.G. The effect of climate change on plant respiration // Ecol. Appl. - 1991. - № 1. - P. 157-167.
7. Ryan M.G., Waring R.H. Maintenance respiration and stand development in a subalpine lodgepole pine forest // Ecology. - 1992. - № 73. - P. 2100-2108.
8. Davidenko E.P., Furyaev V.V., Sukhinin A.I., Goldammer J.G. Fire management needs in Russia’s boreal forest zone // The 3rd International Wildland Fire Congress, Sydney, Australia, 3-6 October 2003. http://www.wildlandfire03.com/home.asp.
9. Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: Дис. … докт. биол. наук. Красноярск, 2005. - 405 с.
10. Классификация и диагностика почв России / Составители Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 1997. - 235 с.
11. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57.
12. Oohata S., Shidei T., Tsuji H., Hatakeyama I. Changes in respiratory rates of excised tree organs // Bull. Kyoto Univ. For. - 1967. - №39. - P. 100-109.
13. Рост и газообмен СО2 у лесных растений / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г. и др. М.: Наука, 1993. - 256 с.
14. Ryan M.G. Growth and maintenance respiration in stems of Pinus contorta and Picea engelmannii // Can. J. For. Res. - 1990. - № 20. - P. 48-57.
15. Shibistova O., Lloyd J., Zrazhevskaya G., Arneth A., Kolle O., Knohl A., Astrakhantceva N., Shijneva I., Schmerler J. Annual ecosystem respiration budget for a Pinus sylvestris stand in central Siberia // Tellus. - 2002. - № 54B. - P. 568-589.
16. Sprugel D.G. Components of woody-tissue respiration in young Abies amabilis (Dougl.) Forbes trees // Trees. - 1990. - № 4. - P. 88-98.
17. Han S.S., Suzaki T. Studies on the production of assimilates of trees. II. Seasonal changes of photosynthesis, respiration rates on the sun and shade leaves and estimation of branch replication by the living cell area method on the natural Japanese beech forest // J. Fac. Agr. Kushu Univ. - 1979. - V. 24. - № 2/3. - P. 133-144.
18. Law B.E., Ryan M.G., Anthoni P.M. Seasonal and annual respiration of a ponderosa pine ecosystem // Global Change Biology. - 1999. - № 5. - P. 169-182.
19. Stockfors J. Temperature variations and distribution of living cells within tree stems: implications for stem respiration modeling and scale-up // Tree Physiology. - 2000. - № 20. - P. 1057-1062.
20. Malkina I.S., Yakshina A.M., Tsel’niker Yu.L. Relationship between CO2 evolution by the trunk and gas-exchange of the leaves in oak // Sov. Plant Physiology. - 1985. № 32. - P. 593-599.
21. Lavigne M.B. Stem growth and respiration of young balsam fir trees in thinned and unthinned stands // Can. J. For. Res. - 1988. - № 18. - P.483-489.
22. Martin T.A., Teskey R.O., Dougherty P.M. Movement of respiratory CO2 in stems of loblolly pine (Pinus taeda L.) seedlings // Tree Physiology. - 1994. - № 14. - P. 481-495.
23. McGuire M.A., Teskey R.O. Estimating stem respiration in trees by a mass balance approach that accounts for internal and external fluxes of CO2 // Tree Physiology. - 2004. - № 24. - P. 571-578.
24. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1990. - 350 с.
25. Penning de Vries F.W.T. The cost of maintenance processes in plant cells // Ann. Bot. 1975. - № 39. - P. 77-92.
26. Criddle R.S., Hopkin M.S., McArthur E.D., Hansen L.D. Plant distribution and the temperature coefficient of metabolism // Plant Cell Environ. - 1994. - № 17. - P. 233-243.
27. Carey E.V., DeLucia E.H., Ball J.T. Stem maintenance and construction respiration in Pinus ponderosa grown in different concentrations of atmospheric CO2 // Tree Physiology. - 1996. - № 16. - P. 125-130.
28. Wang W., Kitaoka S., Shi F., Sasa K., Koike T. Respiration rate of stems and roots of a larch plantation with special reference to the seasonal change in their cambium activity // Proceedings of the 9th symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 2000, Sapporo, 2001. - P. 42-49.
29. McRae D.J., Conard S.G., Ivanova G.A., Suchinin A.I., Baker S.P., Samsonov Y.N., Blake T.W., Ivanov V.A., Churkina T.V., Hao W.M., Koutzenogij K.P., Kovaleva N.V. Variability of fire behavior, fire effects and emissions in Scotch Pine Forests of Central Siberia // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. - 2006. - №1. - P. 45-74.