Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2006г.,№1, с. 80-86

Статистическая оценка влияния модифицирующих факторов на возникновение вспышек массового размножения лесных насекомых

Метелёва М.К., Суховольский В.Г.

ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», г.Красноярск, Россия

Изучено влияние погодных условий на развитие вспышек лесных насекомых. Введены понятия необходимых и достаточных условий воздействия модифицирующих факторов. На примере влияния погодных характеристик на рост численности популяции сосновой пяденицы показано, что для развития вспышки массового размножения необходимо наличие благоприятных погодных условий, но их наличие может оказаться недостаточным, вследствие отрицательного влияния других (регулирующих) факторов.
The weather impact on population dynamics of forest insects was studied. The definitions of necessary and sufficient conditions of modification factors influence were developed. On example of weather impact on Bupalus piniarius L. population dynamics it was shown that favorable weather conditions are necessary for the population outbreak development though their influence may appear not sufficient due to the influence of regulation factors.

Введение
Массовые размножения вредных лесных насекомых являются одним из основных факторов повреждений и гибели деревьев и древостоев. Знание факторов, влияющих на колебания численности вредителя, совершенно необходимо для предсказания вспышек массового размножения и выработки методов борьбы с ними.
Существуют различные теории, объясняющие циклические колебания численности. Так, большая группа исследователей (Thompson, 1939, 1956; Nicholson, 1958; Holling, 1961, 1965; Burnett, 1964; и др.; цит. по Бенкевич, 1984) объясняет изменения  численности исключительно регулирующими факторами (зависящими от плотности популяции), такими, как паразиты и хищники данного вида. Ряд специалистов (Положенцев, Ханисламов, 1962; Гримальский, 1964; Радкевич, Роменко, 1979) считает, что колебания численности насекомых возникают в связи с изменением физиологического состояния и защитных свойств растений, что определяет качество пищи фитофагов. Во многих работах, анализирующих повторяющиеся вспышки массового размножения насекомых, авторы приходят к выводу, что основным фактором, запускающим вспышки численности, является такой модифицирующий фактор, как солнечная активность (Чижевский, 1973, Ханисламов и др., 1958, 1962; Щербиновский, 1964; Вержуцкий, 1981; Бенкевич, 1984; Амшеев, 1992).
При анализе влияния модифицирующих факторов большое значение придают также метеорологическим показателям – температуре и влажности (Егоров, 1960; Лямцев, Исаев, 2000). Несомненной считается связь массовых размножений фитофагов с предшествующими засушливыми периодами (Mattson, Haack, 1987). Засухи предшествуют вспышкам массового размножения насекомых в лесах как с резко континентальным, так и с тропическим климатом (Ильинский, 1952, Воронцов, 1963; Кондаков, 1974; Рафес, 1978; Wallner, 1987). Так, во второй половине 1970-х и начале 1980-х годов в европейских странах были отмечены массовые размножения многих видов лесных насекомых, что объясняют воздействием «засухи века», имевшей место в 1976 г., и другими засушливыми сезонами после 1971 г. (Bogenschuts, 1986; Speight, 1986). Считается, что нарастание численности сибирского шелкопряда сопряжено с засухами, продолжительность которых составляет не менее пяти декад. Потенциальная угроза массового размножения шелкопряда создается при засушливых условиях июня-июля в течение 2-3 лет (Кондаков, 1974, 2002). Вместе с тем детальный анализ влияния погодных модифицирующих факторов на развитие вспышек массового размножения, основанный на точных статистических оценках и критериях, в настоящее время отсутствует. В связи с этим целью настоящей работы была разработка статистических критериев для оценки степени влияния погодных факторов на развитие вспышек массового размножения.
Условия необходимости и достаточности воздействия модифицирующих факторов на развитие вспышек массового размножения насекомых
Колебания численности отдельных видов лесных насекомых следует рассматривать как результат влияния целого комплекса взаимодействующих факторов. В связи с этим для популяции с дискретным типом размножения можно записать следующее уравнение:
                                               (1)
где xi и xi+1 – плотности популяции насекомых в течение двух смежных лет; y – плотность популяций паразитов и хищников;  – коэффициент размножения популяции, z1, …, zn – значения модифицирующих факторов в i-ый момент времени.
В (1) предполагается, что коэффициент размножения можно представить как произведение парциальных коэффициентов – регулирующего коэффициента размножения  и модифицирующего коэффициента размножения . В стабильно-разреженном состоянии, когда изучаемый вид насекомых и его паразиты и хищники, находятся в состоянии динамического равновесия, плотность популяции изучаемого вида колеблется вблизи точки х1, а величина регулирующего коэффициента размножения близка к 1 (Исаев и др., 2001). На стадии подъема численности значения регулирующего коэффициента размножения могут значительно возрасти за счет «отрыва» популяции от ее врагов; на стадии кризиса значения регулирующего коэффициента размножения уменьшиться в связи с увеличением пресса воздействия паразитов и хищников на популяцию вредителей (Исаев и др., 2001). Величина же модифицирующего коэффициента размножения, не зависящая от плотности популяции, может измениться на любой фазе градационного цикла, способствуя как росту численности популяции, так и ее спаду.
На фазе стабильно-разреженного состояния популяции ее рост может быть обеспечен в основном за счет увеличения значения модифицирующего коэффициента размножения, так как случаи, когда в стабильно разреженном состоянии интенсивность воздействия паразитов и хищников резко падает (а, значит, растет регулирующий коэффициент размножения) редки. Значительный же рост численности популяции будет иметь место, если значения модифицирующего коэффициента размножения остаются большими единицы в течение r лет, если при этом регулирующий коэффициент размножения все это время остается близким к единице или даже несколько возрастает. В стабильно-разреженном состоянии плотность популяции сосновой пяденицы составляет величины порядка сотых (и даже тысячных!) долей куколки на одну учетную единицу (лесную подстилку площадью 1 м2). На фазе максимума вспышки плотность популяции вредителя достигает двухсот куколок на учетную единицу. Таким образом, при переходе от стабильно-разреженного состояния к вспышке массового размножения плотность популяции вредителя может возрасти на четыре порядка, то есть:
                                  (1)
В этом выражении ? есть число поколений, при последовательном росте численности которых можно достичь плотности популяции, характерной для максимума вспышки. Коэффициент размножения r не может превышать величину произведения полового индекса на плодовитость самок: предполагается, что все самки в популяции отложат максимально возможное число яиц и изо всех яиц выйдут гусеницы. У сосновой пяденицы половой индекс на всех фазах градации близок к ?, плодовитость самок достигает 200 яиц на особь, то есть r? 100. Тогда из (1) . Таким образом, для достижения фазы максимума вспышки сосновой пяденице необходимо не менее трех лет. И все эти годы воздействие модифицирующих факторов должно быть таким, чтобы обеспечить максимальный коэффициент размножения популяции.
Напротив, если величины регулирующего коэффициента размножения оказываются существенно меньшими 1, что возможно на фазах кризиса и депрессии градационного цикла популяции, то увеличение модифицирующего коэффициента размножения не приведет к росту плотности популяции. Таким образом, возможные воздействия модифицирующих факторов на динамику численности популяции определяются не только реализацией благоприятных условий среды, но и текущим состоянием популяции.
Отсюда следует, что реализация состояния среды с благоприятными значениями модифицирующих факторов не является необходимым и достаточным условием возникновения вспышек массового размножения и необходима методика оценки воздействия модифицирующих факторов, учитывающих текущее состояние популяции.
Для статистической оценки влияния модифицирующих факторов на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых в настоящей работе использовалась методология, связанная с расчетом условных вероятностей развития вспышек. В данном случае рассчитывается условная вероятность  реализации вспышки массового размножения в случае, когда в годы, предшествующие вспышке, превышен порог по выбранному модифицирующему показателю.
Для оценки условной вероятности запишем следующее выражение (формулу Байеса):
, (2)
где -  - вероятность превышения порогового значения погодных показателей М0 в годы, предшествующие ВМР;  - вероятность ВМР за весь период времени.
Данным выражением определяется условие необходимости влияния модифицирующих факторов на рост численности популяции. Иными словами, перед каждой ВМР погодные показатели должны превышать пороговое значение: P(M > M0 / OUT) a1.
Чтобы определить, следует ли ВМР за каждым превышением порогового значения погодных показателей, запишем следующее выражение:
, (3)
где -  - вероятность превышения порогового значения погодных показателей М0 в годы, предшествующие ВМР;  - вероятность превышения порогового значения погодных показателей М0 за весь период времени исключая годы депрессии, что позволило не учитывать время, когда вспышка в принципе не могла произойти.
Данным выражением определяется условие достаточности влияния модифицирующих факторов на рост численности популяции – за каждым превышением порогового показателя погоды должна следовать ВМР: P(OUT / M>M0) a1.
В случаях, когда вероятность выполнения данного условия оказывается небольшой, можно говорить о недостаточности влияния модифицирующих факторов, например, вследствие отрицательного влияния регулирующих факторов.
Анализ сопряженности погодных характеристик с развитием вспышек массового размножения сосновой пяденицы
Исходя из вышеизложенной точки зрения, были проанализированы изменения погодных условий на территории Минусинских ленточных боров (юг Средней Сибири), где за период с 1950 по 1990 гг. произошло четыре вспышки массового размножения сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. Известно, что критическим периодом в развитии этого вредителя является конец лета – начало осени, когда заканчивается развитие личинок, они уходят в подстилку и окукливаются (Пальникова и др., 2002).
Анализ данных по температуре и осадкам, а также величин отношения количества осадков к температуре (гидротермический коэффициент ГТК), показал, что влияние погодных факторов на развитие вспышки численности нельзя назвать решающим (рисунок 1).
Как видно из рисунке 1, вероятность более высокой температуры в сентябре в годы, предшествующие ВМР немного больше, однако, эти различия незначительны. В таблице 1 приведены результаты статистического анализа различий погодных характеристик в годы перед вспышкой массового размножения и в годы стабильного состояния популяции.
Полученные значения статистики Манна-Уитни не превышают установленных табличных значений критических показателей, так же как средние значения погодных показателей незадолго до вспышки значимо не отличаются от тех же средних в стабильном состоянии.
На основе выражений (2) и (3) можно сформулировать условия достаточности и необходимости воздействия модифицирующих факторов на развитие вспышек массового размножения насекомых.

Как видно из таблицы 2, погодные условия, критические для развития вспышек массового размножения сосновой пяденицы, действительно наблюдаются в сентябре. Условные вероятности, характеризующие и достаточность, и необходимость реализации критических погодных условий в августе, не превышают 0,33. Для сентября вероятность выполнения условия необходимости превышения критических погодных условий перед вспышкой массового размножения существенно выше, чем вероятность выполнения условия достаточности превышения критических погодных условий перед вспышкой. Иными словами, для развития вспышки массового размножения необходимо наличие благоприятных погодных условий, но их наличие может оказаться недостаточным, вследствие отрицательного влияния других (регулирующих) факторов.
Библиографический список
1. Амшеев, Р.М. Экологические основы вспышек массового размножения насекомых в Забайкалье //Экология, 1992.- № 3.- С.80-83.
2. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР. М: Наука, 1984. - 141 с.
3. Вержуцкий, Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (пилильщики и рогохвосты). Новосибирск: Наука, 1981. – 299 с.
4. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963. - 324 с.
5. Гримальский, В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М.: Лесн. пром-сть, 1964. – 152 с.
6. Егоров, Н.Н. Лесозащитные мероприятия в ленточных борах Алтайского края. – Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1960.
7. Ильинский, А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений. М. - Л.: 1952. - 142 с.
8. Популяционная динамика лесных насекомых/ А.С. Исаев [и др.]. М.: Наука.- 2001.- 374 с.
9. Кондаков, Ю.П. Закономерности массового размножения сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука,1974.- С. 206-265.
10. Кондаков, Ю.П. Массовые размножения сибирского шелкопряда в лесах Красноярского края// Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 2. Красноярск: КФ РЭО.- 2002.- С. 25 – 74.
11. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в европейской России/ Н.И.Лямцев [и др.] // Лесоведение, 2000.- №1- С.62-67.
12. Сосновая пяденица в лесах Сибири. Экология, динамика численности, влияние на насаждения./ Е.Н. Пальникова [и др.] Новосибирск: Наука, 2002. -254 с.
13. Положенцев, П.А., Ханисламов, М.Г. История и перспективы изучения зависимости градаций насекомых от физиологического состояния деревьев. Уфа: Ин-т биологии, 1962.
14. Радкевич, В.А., Роменко, Т.М. Продолжительность развития и динамика роста гусениц непарного шелкопряда на различных по физиологическому состоянию кормовых растениях. //Фауна и экология насекомых Белоруссии. Минск: Наука и техника.- 1979.
15. Рафес, П.М. Биоценологическая теория динамики популяций растительноядных лесных насекомых // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978.- С. 34-50.
16. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии / М.Г. Ханисламов [и др.] // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: Изд-во Башк. фил. АН СССР,.-1958, вып. 1.
17. Условия формирования резерваций и нарастания численности непарного шелкопряда в Башкирии/ М.Г. Ханисламов [и др.] // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. - Уфа: БФ АН СССР, 1962.- вып. 2. - С. 32-62.
18. Чижевский, А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1973. – 350 с.
19. Щербиновский, Н.С. Циклическая активность Солнца и обусловленные ею ритмы массовых размножений организмов// Земля во Вселенной. М.: Мысль.- 1964.
20. Bogenschutz H. Deutsche Forstschutz-Literatur 1983: Insekten // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. - 1986. - 93 (5). - S. 537-555
21. Mattson W.J., Haack R.A. The role of drought in outbreaks of plant-eating insects // Bio-Science. – 1987. – 37. - № 2, P. 110-118.
22. Speight M.R. Environmental influences on host plant susceptibility to insect attack // Insects and Plant Surface. - London. – 1986. - P. 309-316.
23. Wallner W.E. Factors affecting insect population dynamics: differences between outbreak and non-outbreak specias // Ann.Rev.Entomol. – 1987. – 32. - P. 317-340.