Таблица   1-  Перечень   климатипов   сосны   обыкновенной,   испытываемых   в   географических культурах Богучанского лесхоза Красноярского края

Культуры созданы  трехлетними
сеянцами на трех участках. В настоящее время сохранились два - на песчаной и серой лесной почвах. Географические культуры систематически обследуются, один раз в пять лет осуществляется инвентаризация. Проводится учет сохранившихся деревьев, замеряются высота и диаметр у 50 деревьев в каждом блоке. В данной работе представлены результаты инвентаризации 25-летних географических культур, проведен анализ их выживаемости на серой лесной и на песчаной почвах, проведен анализ динамики линейного роста за этот возрастной период у климатипов сосны на серой лесной почве. Вычисление основных статистических показателей проводилось
общепринятыми   методами [6]     с использованием компьютерной программы Excel. Для сравнительной оценки показателей определялись критерии Стьюдента и Фишера.

Результаты и обсуждение
Анализ роста и выживаемости семенного потомства сосны обыкновенной разного географического происхождения позволяет выявить основные закономерности географической изменчивости вида, провести анализ внутривидовой дифференциации, наметить климатипы, пригодные для целевого выращивания в регионе. В этой связи географические культуры в Богучанском лесхозе Красноярского края, состоящие из 84 популяций, являются удобным объектом для решения этих вопросов.
Сохранность (выживаемость) является одним из важных показателей качества географических культур. Это свойство характеризует адаптивную способность растений различного происхождения и хорошо отражает их реакцию на новые условия   спелы.   В   25-летнем   возрасте   на участке с серой лесной почвой сохранность сосны контрольного климатипа (Богучанский лесхоз) составляет 46 %. меньшая сохранность, по сравнению с контролем характерна в основном для потомств подвид! «сосна обыкновенная» - Pinus sylvestris L, subsp. sylvestris. L. особенно из южных и юго-западных районов России, а также Украины, Прибалтики, Беларуси, потомство некоторых климатипов подвида сосна северная лапландская (P.s. ssp. lapponica Fries): Кандалакшского - Мурманской (№2), пинежского - Архангельской (№5), пряжинского-Карелии (№7) и потомств отдельных климатипов подвида сосна сибирская - P.s. ssp. sibirica Ledeb. из Дальнего Востока, Забайкалья, Республика Саха (Якутия) и северных районов Красноярского края и Западной Сибири (рисунок 1).

Рисунок 1 - Сохранность сосны обыкновенной разного происхождения на участке с серой лесной! почвой (1- граница ареала вида, 2- граница подвида, 3- № климатипов, 4- доля (%) сохранившихся деревьев, 5- потомства, элиминировавшегося под действием антропогенного фактора)

Высокий показатель выживаемости, по сравнению с контрольным климатипом, имеют некоторые северные климатипы, так например: Плесецкий - Архангельской (№3) -68%, чупинский, сортовальский из Карелии (№6, 8) - 51 и 62%, тавдинский -Свердловской (№30) - 68%, нижне­енисейский - Красноярского (№74) - 66%, могочинский - Читинской (№56) - 52%. Низкую сохранность имеют потомства подвида   сосна   кулундинская   (P.s. ssp.kulundensis Sukachew) из лесостепных боров Казахстана, Алтая, юга Красноярского края и Бурятии.
Таким образом, чем значительнее отличия условий происхождения от условий выращивания, тем меньше показатель сохранности испытуемых климатипов. Но эта тенденция не всегда сохраняется, например, близкие к местному климатипу показатели сохранности на участке с серой лесной почвой  имеют потомства  сосны  из

отдаленных популяции: кыштовскии - Новосибирской (№35), свободненский -Амурской (№59), абазинский -Красноярского (№44), нерчинский -Читинской (№80) и др. Такие климатипы заслуживают особого внимания при дальнейшем изучении их роста и развития.
Сохранность географических культур на песчаной    почве    характеризуется    более
высокими показателями, чем на серой лесной почве. Самая низкая сохранность у потомств сосны из Беларуси-0,5 % и самая высокая - у потомств из Мурманской, Архангельской областей и Карелии-78-94%. Сохранность местного климатипа составляет 79% (рисунок 2).

Исключение составили колпашевский, белорецкий, воткинский и пряжинский климатипы, между ними и контролем (богучанский климатип) различия стали менее существенными. Средние высоты у климатипов этой группы варьируют от 8,10±0,71 до 10,17±0,28 м. При одинаковой выборке большая изменчивость наблюдается у тотемского, воткинского, богучанского, абазинского климатипов (Cv=26-35 %). Некоторые изменения в показателя линейного роста произошли у климатипов представляющих вторую группу (стабильнj отстающих по росту от местного). Сюда вошли климатипы сосны из западно-южных и центральных районов России, также северные, северо-восточные восточные климатипы (рисунок 4).

Рисунок 4 - Динамика линейного роста климатипов сосны обыкновенной II группы

Из 23 происхождений этой группы шесть (северо-енисейский, солотчинский, боровлянский, даурский, нерчинский, баргузинский) за последние 5 лет значительно увеличили темп роста по
сравнению с контролем (tф>001). Коэффициент изменчивости линейного роста деревьев у климатипов этой группы в основном очень низкий -5-8 %. Вероятно, причиной более быстрого формирования структуры насаждений у этих климатипов является меньшая сохранность деревьев, вызванная комплексом факторов, одними из которых являются генотипические
особенности   популяций, а также антропогенные факторы. Средняя высота у семи других климатипов (чупинский, эльвасский, оханский. ермаковский, ачинский, канский, читинский) достигла высоты деревьев контрольного климатипа или незначительно превосходит ее, Остальные климатипы этой группы по-прежнему отстают от контроля.
Замеры     высот     климатипов     сосны, выделеннных в третью группу (до 10-  летнего возраста отличались высоким, а в последующие годы - низким темпом роста) показали, что у 50 % потомств этой группы сохраняется статус отстающих в последние 15 лет от контроля (рисунок 5).

Рисунок 5 - Динамика линейного роста климатипов сосны обыкновенной III группы

Остальные климатипы сосны достигли уровня контроля или превосходят его. Представитель четвертой группы - сузунский (Новосибирская обл.) климатип сохраняет высокий темп роста, средняя высота деревьев составляет 9,89 м. Различие с контролем достоверно    на однопроцентном    уровне значимости. В пятой группе - (c нестабильным темпом линейного роста) в последние годы произошло снижение роста у 25% популяций (tф>0,01), но основная часть, популяций сосны сохраняет или значительно увеличивает скорость роста (рисунок 6).

Рисунок 6 - Динамика линейного роста климатипов сосны обыкновенной IV группы

Как известно, селекционеры считают быстрорастущими (плюсовыми) особи, которые превышают по своей высоте и диаметру средние показатели насаждения, и медленно растущими (минусовыми), если они ниже. Величина этого превышения или снижения размеров указывается
иследователями в разных размерных единицах. В практике лесного хозяйства в одновозрастных чистых по составу насаждениях считается, что плюсовые деревья сосны должны превышать средние показатели древостоя по высоте на 10% и более, по диаметру - на 30% и более [19]. А.Я. Любавская [7] считает, что при массовом   семейном   отборе   в   культурах селекционный дифференциал может составлять от 1 до 2,5 ?.
Результаты анализа  роста географических культур в Богучанском лесхозе показали, что по росту в высоту климатипы первой и четвертой групп превышают средние показатели на участке в пределах 1 о или - 10% (таблица 2). Темп роста в высоту этих групп сосен превосходит также темп роста контрольного образца (потомство сосны из Богучанского лесхоза). Различия с контролем наблюдаются у сосны третьей и пятой групп, но их рост значительно отстает от контрольного варианта

Таблица 2 - Средние статистические показатели линейного роста пяти групп климатипов сосны обыкновенной в 2 5-летнем возрасте

По среднему диаметру у выделенных четырех групп климатипов не наблюдается четких различий. Таким образом, у пяти групп сосны обыкновенной в географических культурах, отличающихся между собой динамикой линейного роста, в 2 5-летнем возрасте произошли некоторые изменения в темпе роста, являющиеся следствием процесса формирования генотипической структуры насаждений.
Географическая изменчивость линейного роста составляет 11%, радиального - 20%. Индивидуальная изменчивость линейного роста варьирует от 5% до 19%, радиального -
от 5% до 15%. Коэффициенты изменчивости линейного и радиального роста изучаемых
климатипов в определенной степени характеризуют генотипическую структуру их
популяций. Большая изменчивость показывает     соответственно          большее генетическое     разнообразие,  меньшая некоторую  стабилизацию структуры популяции по таксационным показателям, вызванную более быстрым процессом формирования структуры древостоя у ряда климатипов.  Анализ  корреляции  линейного  и радиального  роста  потомств  сосны    с географическими координатами и климатическими факторами мест произрастания их материнских насаждений (рисунок 7) показал, что рост в высоту у сосны обыкновенной в географических
культурах связан прямолинейной отрицательной связью с географической широтой места происхождения климатипов (R=-0,465), положительной - с суммой эффективных температур и температурой июля месяца (R=0,352 и 11=0,312). Эти данные подтверждают клинальную изменчивость признака в широтном направлении, выявленную многими исследователями в природных популяциях
[2; 8-9]. На рост потомств климатипов сосны по диаметру существенное влияние оказывают два климатических фактора: сумма эффективных температур выше 5° С (R=0,329) и продолжительность
вегетационного периода их места происхождения   (R=0,312).   Связь   является прямолинейной и положительной. Между сохранностью сосны и климатическими факторами: среднегодовой температурой
(R=-0,339), температурой января ((R—0,315), суммой эффективных температур выше 5° С (R=-0,302), продолжительностью вегетационного  периода  (R=-0,343) обнаружена отрицательная связь, положительная связь наблюдается с суммой отрицательных температур (R=0,381). Коэффициенты корреляции значимы при Рф>Р05 (0,253).

По росту в высоту, диаметру и объему ствола среднего дерева из изученных климатипов к лучшим в 25-летнем возрасте относятся потомства 4 климатипа. В основном это потомства из северных и центральных районов европейской части России, Поволжья, Урала, Сибири и Дальнего Востока.

Рисунок 7 - Коэффициенты корреляции высоты (а), диаметра (б) и сохранности (в) с географическими координатами и климатическими факторами для климатипов (координаты: 1 - широта, 2 - долгота; факторы: 3 - среднегодовая температура, 4 - температура июля, 5 - температура января, 6 - сумма эффективных температур выше 5°С, 7 - сумма отрицательных температур, 8 - осадки за год, 9 - осадки за вегетационный период, 10 - продолжительность вегетационного периода.

При определении запаса древесины в м3/га с учетом сохранности выяснилось, что не все из 41 климатипа могут претендовать на место в группе лучших. В этой группе остались только 14 климатипов  -  плесецкий (Архангельская обл.),  чупинский, сортовальский (Карелия), тавдинский (Свердловская), кыштовский (Новосибирская), проспихинский, абазинский (Красноярский), ракитовский (Алтай), усть-кутский (Иркутская),могочинский,   нерчинский  (Читинская), свободненский (Амурская), оханский (Пермская). Таким образом, анализ роста и сохранности 84 климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Богучанского лесхоза на участке с серой лесной почвой показал, что в 25-летнем возрасте лучшим ростом наряду с контролем характеризуются 14 климатипов из Европейской части России, Урала и Дальнего Востока. Это объясняется тем, что материнские насаждения этих климатипов сосны произрастают в оптимальных для их роста условиях среды. В процессе эволюции эти климатипы приобрели генетически закрепленный быстрый рост в первые годы жизни, и поэтому и в новых условиях среды норма реакции генотипов их потомства позволяет успешно конкурировать с местными популяциями. Однако известно, что селекция на продуктивность не всегда оправдывается [18]. При селекции на другие признаки (форму ствола и кроны, качество древесины, устойчивость к болезням) массовый отбор по фенотипу может быть более эффективным. В связи с этим, выделенные в 25-летнем возрасте по линейному росту и продуктивности климатипы требуют дальнейших наблюдений в более старшем возрасте по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
Библиографический список

1. Войчаль П.И. Географические культуры сосны в Архангельской области //Лесное хоз-во. -1961. -№11.-С.32-42.
2. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977.-С. 4-110.
3. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ). - Пушкино, 1972.-37 с.
4. Картель Н.А., Манцевич Е.О. Генетика в лесоводстве. - Минск: Наука и техника, 1970. -143 с.
   
5. Кузьмина Н.А. Особенности роста географических культур сосны обыкновенной в Приангарье // Лесоведение. -1999.-№4.-С. 23-29.
   
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980.-291с.
7. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. -М.: Лесн. пром-ть,1982. - 284с.
8. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М: Наука,-1973.-284 с.
9. Молотков П. И., Патлай И.Н., и др. Селекция лесных пород. - М.: Лесн. пром- сть, 1982.-224 с.
10. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной. - Архангельск: Изд-во Поморского госуниверситета, 1999.-143с.
11. Нарышкин М.А., Вакуров А.Д., Петерсон Ю.В. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой // Лесоведение.-1983.-№2.-С. 50-57.
12. Олексин Я.Б., Чертых М., Редько Г.И. Новый взгляд на географические культуры сосны обыкновенной В. Д. Огиевского // Лесн. журн. 1986. №6.- С.20-24.
13. Патлай И.Н. Сезонный прирост сосны обыкновенной в высоту в географических культурах и плантациях // Лесоводство и агролесомелиорация. -Лесоведение.- 1974. -№ 36.- С.87-95.
14. Пихельгас Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в
    Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. - Рига: ЗИНАТНЕ, 1982.-С.73-81.
    
15. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. - М.:Наука, 1964.-190 с.
    
16. Райт Дж. Введение в лесную генетику.- М.: Лесн. пром- сть, 1978.-470с.
    
17. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в лесной
    опытной Тимирязевской Академии // Известия ТСХА. - М., 1973. - Вып. 2. - С. 13- 146.
18. Царев А.П., Погиба СП., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород.- М.: Логос, 2002. - 497с.
19. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 2000. — 196 с.
20. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. - Новосибирск: Наука, 1980.-181с.
21. Шутяев A.M., Вересин М.М. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной // Лесн. хоз-во.- 1990.- №11.-С. 36-38.
22. Шутяев A.M., Гиертых М. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Альбом карт взаимодействия популяций и условий мест их испытаний в евроазиатской части ареала.- Курник. Польша, 2003.- 266 с.
23. Giertych M., Oleksyn J. Summary of results on Scots pine (Pinus sylvestris L.) volume    production    in    Ogievskij     s    pre-revolutionary Russian provenance experiments. Silvae Genetica 30, 2-3. 1981.- P.6-74.
24. Giertych M., Oleksyn J. Height growth variation in a comprehensive Eurasian Provenance Experiment of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Silvae genetica 46, 6. 1997. P.332-349.
25. Matyas C, Yeatman C.W. Effect of geographical transfer on growth and survival of jack pine (Pinus banksiana Lamb.) populations. Silvae Genetica. - 1992. - № 43 (6). - P.370-376. Поступила в редакцию 10 августа 2004 г.
26. Rehfeldt G.E,Tchebakova N.M, Milyutin L.I., Parfenova E.I, Wykoff W.R, Kouzmina N.A. Assessing population responses to climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate - Transfer Models, Eurasian J. For. Res. 6-2: 83-98, 2003.
27. Rehfeldt G.E,Tchebakova N.M, Parfenova E.I, Wykoff W.R, Kuzmina N.A, Milyutin L.I. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris. Global Change Biology,-2002.-№8.-P.912-929