Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение
Лиственница сибирская (Larix sibirica L.) на территории Предуралья чаще, чем остальные представители хвойных растений, являлась предметом обсуждения не только с эколого-географической точки зрения, но и с систематической [1; 2]. На территории Удмуртской Республики род лиственниuа не был детально изучен в систематическом отношении, возможно на её территории  произрастает самостоятельный вид лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) или лиственниuа архангельская (Larix archangelica Laws.), которая отмечалась на пограничной с Удмуртией территории - в Республике Татарстан [3]. Таксономическое положение этих видов считается спорным и в настоящее время, поэтому произрастающая в естественных лесах лиственница рассматривается нами как лиственница сибирская в понимании Е.г. Боброва [4].
Одним из важных моментов, связанных с особенностями её произрастания в Западном Предуральи, является вопрос с выявлением южной граниuы её распространения, чему были посвящены работы Н.И. Кузнецова [5], АЛ. Ильинского [6], АЛ Петрова [7], к.н. Иго шиной [8] и др.
Особый интерес к лиственнице и в лесохозяйственном производсте, так как она имеет древесину с высокими деловыми свойствами. Вероятнее всего, это и послужило постепенному сокращению роли лиственницы в лесах республики. Только в работе Н.П. Рычкова [9] указывалось на обилие лесов с преобладанием сосны, лиственницы и ели между Вяткой и Камой.
На территории Удмуртии лиственниuа относится к одной из древесных пород к настоящему периоду времени утратившей свое лесохозяйственное значение, В структуре лесов республики она покрывает незначительные площади - 4,6 ТЫС.га, что составляет 0,3% от общей площади лесов, причем большая часть площадей занята искусственными посадками [10; 11]. Поэтому естественные насаждения лиственницы представляют больше интерес с ботанико­географической точки зрения. Как вид, лиственница сибирская на территории республики считается редкой и занесена в Красную книгу Удмуртской Республики [12].
Целью  данной  работы  является  сравнительный анализ географического  распространения и экологической  приуроченности лиственниuы по  литературным данным  и данным автора. Исследования нами проводились в течение 1989-2003 гг. во время флористических маршрутов по республике.

Результаты исследований
Чистые насаждения лиственницы в пределах европейской части России встречаются редко, это утверждал еще Ф.П. Кёппен [13]. Большей частью, как считает он, это связано с тем, что проростки лиственницы угнетаются сосной, в научной литературе существуют и другие взгляды на эту проблему. В этом отношении интересно отметить, что в Удмуртии по возрастному спектру в ценопопуляциях преобладают старовозрастные особи лиственницы, достигшие возраста 100 и более лет. Только в нескольких участках был отмечен подрост, образованный особями 10-20-летнего возраста. Средневозрастных особей, как правило, не отмечалось. Причем подрост наблюдался там, где имелась примесь лиственных пород.
На территории Удмуртской республики, как и в большинстве регионов равнинной части Предуралья, лиственница встречается в древостое лесов в качестве примеси к сосне обыкновенной. Чистые лиственничники или лиственнично-сосновые леса характерны лишь для лесотундровых, предгорных и горных районов [14-17].
В особенностях современного распространения лиственницы можно усматривать три причины, взаимосвязанные друг с другом. Первая причина связана с климатическими факторами, отразившимися на особенностях формирования растительного покрова в отдельные геологические периоды и приведшие к реликтовости лиственницы в южной части её ареала в конце XX века. В отдельные исторические периоды условия для существования лиственницы были более или менее благоприятными и она могла соперничать в борьбе с темнохвойными (елью, пихтой) и широколиственными породами (липой, дубом и др.). Вполне разделяя точку зрения И.М. Крашенинникова [18] и К.Н. Игошиной [14], что на Среднем и Южном Урале в плейстоценовый период и начале голоцена лиственница была достаточно широко распространена, мы считаем, что такие условия для благоприятного существования лиственницы были и на современной территории Удмуртии и прилегающих к ней районах. В холодные и сухие периоды (во время максимального развития ледниковых покровов и в начале межледниковий), когда позиции других древесных пород были более ослаблены, лиственница была
доминирующей или содоминирующей породой на подходящих для неё субстратах.
С первой причиной тесно связана вторая - наличие песчаного субстрата, которое и обуславливает господство сосновых лесов, к древостою которых примешивается лиственница. Формирование элементов рельефа является важной деталью для познания особенностей истории флоры и растительности, а по мнению Г.П. Бутакова [19] 50-60% современной поверхности Востока Русской равнины составляет реликтовый плейстоценовый рельеф. Формирование плейстоценового рельефа на территории республики и прилегающих к ней районах во многом связано с границами ледниковых покровов в различные периоды плейстоцена. Исследования геоморфологов Казанского университета показали, что почти вся территория Вятско-Камского междуречья должна быть отнесена к внеледниковым областям и в плейстоцене вообще не подвергалась оледенению, за исключением крайнего северо-востока [20-22]. Для конца перигляциальных эпох характерна активизация эоловых процессов, когда из днищ речных долин выносятся на водоразделы огромные массы песчаного материала. Считается, что наиболее мощные наносы появились в междуречье в позднеосташковский этап, причем формирование песчаных террас происходило ветрами западных и юго-западных румбов [19]. В результате этого наличие мощных эоловых песчаных массивов стало характерным для территории центральной части междуречья. Эти массивы имеют форму треугольника, вытянутого с запада на северо-восток, а на Крайнем Севере они тянутся в виде полосы этого же направления от левого берега р. Вятки до правого берега р. Камы. С нашей точки зрения этот массив, сплошной полосой вытянутый параллельно Северным Увалам и вдоль Кирсинской палеодолины, вероятно, имеет иной генезис (среднеплейстоценовые флювиогляциальные пески) или формирование этой полосы происходило по берегу крупного позднеплейстоце-нового водоема, занимавшего пространство между Северными Увалами и Верхнекамской возвышенностью. Наш взгляд основывается на работах М.Г. Гросвальда [23; 24], который обосновывает формирование в верховьях р. Камы подпрудного ледникового бассейна, являющегося частью Двино-Печерских озер.

На рисунке 1 показаны песчаные массивы на данной территории, являющиеся результатом процессов, происходящих в плейстоцене. С нашей точки зрения, именно в пределах этих участков и в настоящий период времени (и в другие исторические периоды) имеются   условия для существования лиственницы. Об этом может свидетельствовать и точечная карта распространения    лиственницы    в   Вятско-

Камском междуречье (рисунок 2). В свое время Н.И. Кузнецов [5] пытался обосновать особенности распространения лиственницы на этой территории, считая, что она распространена только по левобережью рек (на их вторых террасах) и отсутствует на правобережьях. Это он считал закономерным и объяснял геоморфологическими условиями.

Рисунок 1 - Распространение песчаных отложений и эоловых форм рельефа на востоке Русской равнины [19]
Третьей и главной причиной, с нашей точки зрения, является влияние хозяйственной деятельности человека, приведшей, в первую очередь на территории Удмуртии, к сокращению количественного состава ценопопуляций лиственницы, чем к сокращению её ареала, что, например, характерно для территории Башкирии [15] или Татарии. А.Я. Гордякин [25] основной причиной единичного существования особей лиственницы в Татарстане (пос. Раифа) считал воздействие человека, причем сейчас этот вид на территории республики считается исчезнувшим [3].
В литературных источниках имеются следующие данные о произрастании лиственницы в Удмуртии. Первое указание её принадлежит П.Н. Крылову [26] для Костоватовского бора (близ г. Воткинск). В работе А.П. Ильинского [6] приводится еще 2 местонахождения - Ижевская нагорная дача (окрестности    г.    Ижевска)    и    Ершовская

Рисунок 2 - Карта-схема распространения лиственницы сибирской в Вятско-Камском междуречье [19]
с дополнениями (полыми кружками показаны места указания лиственницы без точной привязки к населенным пунктам) удельная дача (г. Сарапул). Причем он указывает, что лиственница «на правому берегу Камы, в ближайших окрестностях г. Сарапула, в диком виде не встречается. Переходит Каму под 57° параллелью» [6. С. 8]. В работе Н.И. Кузнецова [5] наиболее полно отражены все имеющиеся к 1920-м годам данные по местонахождениям вида. Впервые он приводит материалы рукописной работы И.Ф. Сележинского, который в 1910-х годах провел исследования на территории Мултанского, Нылгинского, Валамазского, Селтинского, Кильмезского, Копкинского и Сюмсинского лесничеств, где и отметил лиственницу. А.П. Петров [7] подтверждает некоторые данные И.Ф. Сележинского, при этом уточняя ряд пунктов. По его данным лиственница растет в бассейне р. Кильмези (окрестности с. Сюмси и с. Селты) и в верховьях р. Ува. Приводятся данные о распространении и в ряде других работ [27-29].

В настоящий период времени по уточненным данным в Удмуртской республике лиственница выявлена в сосновых лесах в Сюмсинском (пос. Зон, пос. Орловское), Селтинском (с. Селты), Боткинском (д. Костоваты, пос. Новый), Красногорском (пос. Кокман, пос. Валамаз), Увинском (с. Чекан), Якшур-Бодьинском (д. Варавай, пос. Чур, пос. Селычка), Завьяловском (с. Гольяны), Сарапульском (с. Нечкино, пос. Октябрьский), Камбарском (пос. Шолья, г. Камбарка, пос. Ершовка, д. Н. Армязь, д. Новокрещенка) районах. В целом можно констатировать: лиственница встречается по всему массиву естественных сосновых лесов, приуроченных к песчаным почвам, и за последние 100-150 лет сокращение ее ареала на территории Удмуртии, вероятнее всего, не произошло. В литературных источниках указывается, что на сокращение географического ареала лиственницы в первую очередь указывает г бедный набор растительных сообществ, в которых она отмечается [30]. В основной части ареала, на территории Сибири, лиственница сибирская достаточно экологически пластична и встречается        в самых        различных местообитаниях и образует различные растительные сообщества [31]. Первым,  кто охарактеризовал сообщества лиственницы в Удмуртии, был А.П. Ильинский [6]. Он пишет, что лиственница не образует чистых насаждений, но встречается в комплексной формации Laricetum-Pinetum, причем по высоте превосходит сосну. Л.А. Мустафин [32], описывая типы лесов в республике, отмечает присутствие лиственницы только в древостое боров зеленомошных (Pinetum hylocomiosum). Наиболее детальные исследования по приуроченности лиственницы к отдельным типам растительных сообществ описаны в работе А.П. Петрова [7]. По его мнению, наиболее подходящие экологические условия для сохранения лиственницы имелись в 1930-х годах в э котонных участках («каймах») между еловыми и сосновыми лесами на более богатых почвах, так как на бедных она вытеснялась сосной. Им отмечено произрастание лиственницы в древостое сосняков зеленомошных (Pinetum pleuroziosum; формула древостоя с указанием возраста пород - 8Л+2С (200+300) +Ос (80- 100), лиственнично-сосново-липовых (Lariceto-Pinetum tiliosum; формула древостоя 4С (180-200)+ЗЛ (180-200)+2Ос (80-100)+ Е (140-160+60-80)+П (60-80)+Лп (60-80), сосново-липовом (Pinetum tiliosum; формула древостоя 8С (120-140)+2Е (100-120+60-80)+ Л (130-140)+Ос (60-80)+Б (60-80), а также в елово-сосново-липовом лесах. Следует обратить внимание на другое важное его замечание, что исследованные участки были подвержены слабому антропогенному воздействию, наблюдались только выборочные рубки. Он пишет, что в леспромхозах «Сюмсинском и Селтинском -процент перестойных сосняков равен 60, а перестойных ельников - 67%» [7. С. 191]. К 2000-м годам лесные массивы на исследуемой территории подверглись неоднократным сплошным рубкам, поэтому возраст сосны чаще не превышает 60 лет. Правда, лиственница при рубках чаще всего сохраняется, даже был отмечен в республике один экземпляр, имеющий возраст 200-300 лет с диаметром ствола 110 см.
В результате наших исследований также было отмечено произрастание лиственницы в лесах со смешанным древостоем на пониженных участках рельефа с достаточно богатым набором видов как в подлеске, так и в травяно-кустарничковом ярусе. Леса с участием в древостое Picea obovata можно отнести к сосново-елово-кислично- разнотравной и брусничной ассоциациям. В таких растительных сообществах, наряду с широким участием широколиственных растений - Acer platanoides, Tilia cordata, Euonymus verrucosa, Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, отмечаются и таежные виды - Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Vaccinium vitis-idaea и т.д. Здесь высоко участие зеленых мхов. В более южных районах в склоновых сосняках моховой покров слабо развит. Подрост образован Tilia cordata, Quercus robur, в травяно- кустарничковом ярусе доминирует Aegopodium podagraria, реже встречаются Calamagrostis    arundinacea, Pteridium aquilinum, Pleurospermum uralense, Lilium martagon и др. виды. Кроме этого, произрастание лиственницы были зафиксировано и в чистых сосняках, в сосняках с участием березы.
В качестве примеси к древостою лиственница отмечена и в сосняках бруснично-зеленомошных и сосняках чернично-зеленомошных. В древесном ярусе к сосне также примешиваются в небольшом количестве   Picea   obovata,   Betula   pendula,

Populus tremula. Древостой обладает хорошей продуктивностью: сосна относится ко П-Ш классу бонитета; высота деревьев в среднем составляет 20 м, отдельные экземпляры до 25 м; сомкнутость крон - 0,3 - 0,4; средний диаметр стволов - 15 - 20 см (некоторые экземпляры до - 60 см). Негустой подлесок состоит из Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Juniperus communis, Chamaecytisus ruthenicus. В подросте (проективное покрытие 5 - 10 %, высота от 10 см до 6 м) преобладает сосна, также встречается ель. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют (10-25 % от общего проективного покрытия) либо Vaccinium myrtillus, либо Vaccinium vitis-idaea. Среди остальных видов несколько большее проективное покрытие (около 3-5 %) имеют Diphaziastram complanatum, Linnaea borealis, Calamagrostis arundinacea. Отмечено произрастание лиственницы и в более возвышенных участках, на вершинах материковых дюн, в сосняках лишайниково- разнотравных. Подлесок в них отсутствует, иногда растут редкие кусты Juniperus communis, Genista tinctoria и Chamaecytisus ruthenicus. В травяно-кустарничковом покрове спорадически встречаются Arctostaphylos uva-ursi, Carex ericetorum, Pulsatilla flavescens, Centaurea sumensis, Kadenia dubia, Astragalus arenarius и др. В хорошо развитом лишайниковом покрове преобладают виды рода Cladonia. В отличие от более северных территорий, например, Республики Коми [17; 33], на территории республики лиственница не отмечена на переувлажненных участках с близким залеганием грунтовых вод. Единичные особи лиственницы были отмечены и во вторичных мелколиственных лесах - березняках сфагновых и осоковых, причем возраст их колебался от 10 до 20 лет. Данное исследование показывает, что, несмотря на достаточно редкую встречаемость и численность особей лиственница в Удмуртии представлена в разнообразных типах сосновых лесов.
Библиографический список

1. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесная промышленность, 1981.- 97 с.
2. Бобров Е.Г. Краткий обзор видов лиственниц // Новости систематики высших растений.- Л.: Наука, 1972.- Т. 9.- С. 4-15.
3. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана.-Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000.- 496 с.
4. Бобров Е.Г. Отдел Pinophyta
   (Gymnospermae) - Голосеменные // Флора европейской части СССР.- Л.: Наука, 1974.-Т.1.-С. 100-116.
5. Кузнецов Н.И. Юго-западная, южная и юго-восточная границы распространения лиственницы (Larix sibirica L.) в пределах Европейской России // Юбилейный сб., поев. И.П. Бородину. - Л., 1927. - С.231 -256.
6. Ильинский А.П. Материалы к флоре Вятской губернии // Тр. Ботан. музей Имп. Акад. наук. 1915.- Вып. 14.- С. 1-61.
7. Петров А.П. К характеристике распространения и условий местопроизрастания сибирской лиственницы в Предуральи // Учен. зап. Казан, ун-т.- 1935.- Т. 95, кн. 7. Ботаника.- Вып.2.-С.184-196.
8. Игошина К.Н. Лиственница на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- Вып. 4.- С. 462-492.
9. Рычков Н.П. Журнал или дневные записки путешествия капитана Рычкова по различным провинциям Российского государства: В 2 т.- СПб., 1770.- Т.1.- 189 с; Т.2.- 132 с.
10. Баранова О.Г. Основные лесные растения и их практическое использование // Леса Удмуртии.- Ижевск: Удмуртия, 1997.- С. 67-141.
11. Туганаев В.В. Сведения о лесах // Леса Удмуртии.- Ижевск: Удмуртия, 1997.- С.21-33.  12. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы / Под ред. В.В. Туганаева.- Ижевск: Изд. дом «Удм. ун-т», 2001.-290 с.
12. Кёппен Ф.П. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе // Прилож. к 1 т. Записок импер. Академии наук.- СПб., 1885.-634 с.
13. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Ботан. ин-т. Сер. III. Геоботаника.-1964.- ВыпЛб.-С. 83-230.
14. Попов Г.В. Леса Башкирии.- Уфа: Башк. кн. изд-во., 1980.-144 с.
15. Определитель высших растений Башкирской АССР: В 2 ч. М.: Наука, 1988.-Ч.1.-316с.
16. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми М., 1999.- С. 105-131.
17. Крашенинников И.М. Географические работы.- М.: Гос. изд-во Географ, литерат., 1954.- 611 с.
18. Бутаков     Г.П.     Плейстоценовыйперигляциал на востоке Русской равнины. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1986.- 144 с.
19. Дедков АЛ., Малышева о.н., Порман с.Р., Рождественский А.Д. Древние поверхности выравнивания и останцовый рельеф Удмуртии // Развитие склонов и выравнивание рельефа.- Казань, 1974.- С. 64­76.
20. Дедков АЛ., Бутаков ГЛ., Новикова   И.И., Верещагин В.А.  О  границе   четвертичных оледенений  на  востоке  Русской равнины // Изв. АН СССР. ]984.   Сер. Географ.- N2 5.-  С.92-98.
21. Бутаков ГЛ. Граница максимального оледенения в Вятско-Камском регионе // Физико-географические основы развития и размещения производительных сил Нечерноземного У рала.- Пермь, 1981.- С. 102-110.
22. Гросвальд м.г. Покровные ледники континентальных шельфов.- М.: Наука, ]980.-2]6с.
23. Гросвальд м.г. Оледенение  континентальных шельфов // Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР.­Палеогеография.- М., 1983.- т.1. 145 с.
24. Гордягин А.Я. О флоре Раифской лесной дачи // Журн. Рус. бот. общ-ва.- 1931.­Т. 16,- N2 2-3.- С. 228-249. 26. Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. Общ-ва естествоисп. при Казан. ун-те.- 1881.- Т. 9, вып. 6.- С. I-VI, 3-304.
25. Ефимова Т.П. Определитель растений Удмуртии.- Удмуртия: Ижевск, 1972.- 224 с
26. Баранова о.г., Ильминских Н.Г., Пузырев, А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии.- Ижевск: Изд-во Удм. ун­та, 1992.- 14] с.
27. Баранова  ОТ.  Картосхемы  распространения редких растений в Вятско­Камском междуречъе.- Ижевск: Изд. дом «Удм. у-т», 2000.- 182 с.
28. Ильинский АЛ. Методы и задачи изучения географического распространения древесных пород в СССР // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.-   1928.- т. 21.  Вып. 3.- С. 3-29.
29. Коропачинский и.Ю., Встовская т.н.  Древесные растения Азиатской России.­Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.- 707 с. 32. Мустафин Л.А. Типы леса и лесовозобновление в У АССР.- Ижевск, 1938.-38с.
30. Рысин  ЛЛ.  Сосновые  леса  Европейской части СССР. - М.: Наука, ]975. -212 с.