Студенту

"Хвойные бореальной зоны" 2003г.,№1, с.

СПЕЦИФИКА МЕТАБОЛИЗМА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П.

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск (Россия)

Работа выполнена при финансовой подддержке РФФИ (грант № 01-04-48172) и Красноярского краевого фонда науки (грант № 11F127C)

Определяли содержание крахмала, низкомолекулярных углеводов, общего азота и свободных аминокислот в образцах побегов, хвои, древесины и луба ствола и скелетных корней 30-50-летних деревьев лиственницы сибирской (Larixsibirica Ledeb.) и лиственницы Гмелина {Larixgmelinii (Rupr.) Rupr.) из естественных насаждений в подзоне северной и южной тайги Средней и Восточной Сибири в интервале 52-65° с.ш. Влияние низкотемпературного стресса на криогенных почвах проявляется не только в снижении продуктивности, но и в изменении метаболизма. В подзоне северной тайги у обоих видов лиственницы отмечается повышеное содержание низкомолекулярных углеводов в ассимилирующих органах и лубе, повышенная концентрация азота в древесине ствола и корней и изменение в соотношении доминирующих свободных аминокислот. Обнаружены межвидовые различия по содержанию, локализации и соотношению метаболитов и резервных веществ.

The content of starch, low molecular carbohydrates, total nitrogen in the samples of shoots, needles, xylem and inner bark tissues of stems and rough roots of 30-50 year Larix sibirica and Larix gmelinii trees in natural habitats of the northern and southern taiga subzones of the Central and East Siberia (52-65° N) have been determined. Low temperature stress impact manifests itself on cryogenic soils in decreasing productivity and altering metabolism. In the southern taiga subzone, both the larch species show growth of low molecular carbohydrate content in assimilative organs and inner bark, as well as growth of nitrogen concentration in stem and root wood tissues and some changes of dominant amino acids ratio. Interspecific differences in content, localization and ratio of metabolites and reserve compounds were found.

Введение корневой гипоксией. По отношению к Основные лесообразующие виды хвойных температуре почвы эти два вида существенно на территории Средней Сибири - лиственница различаются: древостой лиственницы сибирской сибирская и лиственница Гмелина имеют приурочены в подзоне северной тайги к протяженные в меридиональном направлении прогреваемым, дренированным участкам, тогда ареалы и характеризуются снижением как ареал лиственницы Гмелина почти продуктивности и низкой интенсивностью полностью совпадает с зоной сплошного формирования древесины по мере приближения к распространения вечной мерзлоты [1-3]. северным широтам. При круглосуточном Биологическое разнообразие предполагает освещении в период вегетации в подзоне существование не только морфологических, но и северной тайги создаются благоприятные условия биохимических различий между организмами. для фотосинтеза и дефицит фотоассимилятов Растения реагируют на стресс развитием углеводной природы не может выступать в устойчивости, которая выражается в качестве фактора, лимитирующего биохимических, физиологических и продуктивность, тем не менее в этой зоне морфологических изменениях, необходимых для доминируют низкобонитетные насаждения как нейтрализации или ослабления стрессового лиственницы сибирской, так и лиственницы воздействия [4]. Гмелина. Один из наиболее существенных Во многих исследованиях показаны лимитирующих рост факторов на севере - низкая изменения метаболизма древесных растений в температура почвы, часто сопровождаемая стрессовых условиях [5,6]. Эти изменения предшествуют морфологическим изменениям, проявляющимся в снижении интенсивности роста в высоту и по диаметру. Представление о характере приспособления этих видов хвойных к стрессовым условиям Севера может дать сравнительная оценка интенсивности углеводного и азотного обмена.
В связи со сказанным задача предлагаемого исследования - сравнение изменений метаболизма с целью выявления его видоспецифических особенностей у двух видов лиственницы, различающихся толерантностью к гипотермии.
Объекты и методы
Объектами исследования были лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) и лиственница Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) в возрасте 30-50 лет из разных частей ареала в Средней и Восточной Сибири, в интервале 52-65° с.ш., в пределах таежной зоны. Подзона северной тайги представлена насаждениями лиственницы сибирской в районе пос. Туруханск (65° с.ш.), лиственницы Гмелина в районе пос. Тура (64° с.ш.), в зоне южной тайги объектами исследования были молодняки лиственницы сибирской вблизи г. Красноярска (56° с.ш.) и лиственницы Гмелина в Читинской обл. (52° с.ш.). В течение вегетационного периода весной, летом и осенью с 10-15 деревьев отбирали образцы хвои ауксибластов (хвоя I) и
брахибластов (хвоя II), наружного (луб I) и внутреннего слоя вторичного луба (луб II) стволов и скелетных корней, комплекса живых тканей побегов текущего года (одревесневшую
Таблица 1 - Морфометрические характеристики лиственницы Гмелина
вторичную ксилему удаляли), камбиальной зоны и древесины ствола и корней. Наружный слой вторичного луба сосны и лиственницы представляет собой дилатационную зону насыщенную паренхимными элементамисмоловместилищами, внутренний - проводящую часть. Камбиальная зона - это слой клеток, включающий как камбиальные инициали, так и растягивающиеся клетки вторичной ксилемы до начала лигнификации (отсутствие реакции с флороглюцином). Растительный материал фиксировали 80 % этанолом. В образцах проводили определение общего азота колориметрически с реактивом Несслера, содержание свободных аминокислот определяли на аминокислотном анализаторе ААА-339. Крахмал экстрагировали хлорной кислотой и определяли иодометрически [7], концентрация низкомолекулярных углеводов определялась с использованием модифицированного метода Бертрана [8].
Результаты и обсуждение
Действие комплекса неблагоприятных воздействий в условиях севера прежде всего проявляется в снижении интенсивности роста и продуцирования биомассы. Интенсивность этого процесса усиливается по мере продвижения на восток с увеличением континентальности климата, что наглядно демонстрирует таблица 1, в которой приведены морфометрические характеристики модельных деревьев лиственницы сибирской из Туруханска и лиственницы Гмелина из Эвенкии.
модельных деревьев лиственницы сибирской и

Необходимо отметить, что район местопроизрастания исследованных нами насаждений лиственницы Гмелина отличается от туруханских меньшим количеством осадков (300 и 480 мм соответственно) и меньшей продолжительностью вегетационного периода (75 и 105 дней) [9]
Низкие температуры вызывают существенные изменения в составе растворимых углеводов, крахмала, общего и белкового азота и свободных аминокислот у обоих видов лиственницы. Так по сравнению с южной тайгой содержание низкомолекулярных углеводов в течение всего вегетационного периода выше в ассимилирующих органах и лубе обоих видов лиственницы. По-видимому повышение концентрации низкомолекулярных углеводов в надземной части растений обусловлено затруднениями транспорта ассимилятов в корневую систему или невостребованностью в процессе синтеза структурных элементов ткани (Рис 1).

Рисунок 1 - Среднее за вегетационный период содержание низкомолекулярных углеводов в тканях и органах деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в различных лесорастительных зонах. 1­побеги текущего года, 2 - хвоя I, 3 - хвоя II, 4 - луб ствола I, 5 - луб корней I, 6 - луб ствола II, 7 - луб корней И, 8 - камбиальная зона ствола, 9 - камбиальная зона корней, 10 - древесина ствола, 11 - древесина корней.
Отмеченные эффекты наиболее четко Содержание общего азота в северных и проявляются весной, когда обнаруживаются южных популяциях лиственниц варьируется в существенные различия между двумя видами по течение вегетационного периода в широких содержанию крахмала. В более жестких условиях пределах. Только при одновременном действии Эвенкии с замедленным оттаиванием верхнего низкой температуры и гипоксии, связанной с горизонта почвы низкомолекулярные углеводы не заболачиванием, в тканях лиственницы Гмелина включаются структурные элементы клеточных обнаружено резкое снижение концентрации азота стенок, а депонируются в форме крахмала (Рис. [10]. 2).

Рисунок 2 - Содержание крахмала в тканях и органах деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в северной тайге в начале вегетации. Обозначения как на Рис. 1.
Необходимо отметить, что в древесине стволе. Лиственница Гмелина отличается от
обоих видов из северных популяций содержание лиственницы сибирской повышенной азота повышено по сравнению с южными и способностью аккумулировать азот в древесине содержание азота в древесине корней выше, чем в (Рис.3).


Л. Гмелина Л. сибирская
Рисунок 3 - Содержание общего азота в древесине ствола и корней деревьев лиственницы сибирской и

Лиственница сибирская

1 23456789 10 11 D Южная тайга • Северная тайга

Рисунок 4 - Среднее за вегетационный период содержание свободных аминокислот в тканях и органах деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в различных лесорастительных зонах.
Обозначения как на рисунке 1.
Характерной особенностью северных популяций лиственницы сибирской является увеличение содержания свободных аминокислот в проводящем слое луба ствола и уменьшение в проводящем слое луба корней и камбии ствола. Лиственница Гмелина отличается от лиственницы сибирской по способности концентрировать большое количество аминокислот в побегах текущего года и камбиальной зоне (Рис.4). Распределение индивидуальных аминокислот в различных органах дерева имеет свои особенности. Так, в тканях побега и хвое более 40% всех аминокислот составляют глутаминовая кислота и соединения, связанные с ней своим происхождением (глутамин, пролин, оксипролин, у-аминомасляная кислота (ГАМК), аргинин, орнитин, цитруллин), в древесине обоих видов содержание этой группы около 25% (таблица 2). В побегах в составе свободных аминокислот лидирует пролин, в хвое - ГАМК, а в древесине ствола - серии.
Видоспецифичные особенности лиственниц проявляются в способности лиственницы сибирской транспортировать органический азот в основном в форме аргинина, а лиственницы Гмелина - в форме ГАМК. Обе эти аминокислоты могут выполнять как транспортные, так и резервные функции [11,12] и изменение их соотношения может означать перераспределение этих функций под влиянием низкотемпературного стресса.
Таблица 2 - Содержание свободных аминокислот в различных морфологических структурах деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина из подзоны северной тайги в конце вегетационного периода, % от суммы

Используя полученные биохимические данные мы попытались найти относительные показатели для оценки межвидовых различий. Наиболее показательной оказалась величина отношения суммы неструктурных углеводов к содержанию общего азота. Массовое отношение этих величин для двух видов лиственниц, усредненное для всего вегетационного периода.
В целом длительное существование древесных растений на криогенных почвах возможно благодаря аккумуляции метаболических ресурсов и способности восстанавливать нарушенные функции в благоприятные годы.
Выводы
Влияние природных стрессов в северных местообитаниях двух видов лиственниц проявляется не только в снижении ростовых показателей и продукции биомассы, но и в изменении метаболизма.
По сравнению с южной тайгой содержание низкомолекулярных углеводов в течение всего вегетационного периода выше в ассимилирующих органах и лубе обоих видов лиственницы.

Лиственница сибирская Лиственница Гмелина
Рисунок 5 - Содержание у-аминомасляной кислоты (ГАМК) и аргинина во внешнем (луб I) и внутреннем (луб II) слоях луба ствола и корней деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в южной (1) и северной (2) тайге,
% от суммы свободных аминокислот.
Лиственница Гмелина отличается от лиственницы сибирской способностью концентрировать большое количество аминокислот в побеге текущего года и камбиальной зоне, запасать азот в древесине, а также более экономно использовать этот элемент для процесса резервирования углеводов. Межвидовые различия проявляются также в том, что основной транспортной формой органического азота у лиственницы Гмелина является ГАМК, а у лиственницы сибирской ­аргинин.
В древесине обоих видов из северных популяций содержание азота повышено по сравнению с южными, и содержание азота в древесине корней выше, чем в стволе. Низкотемпературный стресс является причиной смены лидера в группе свободных аминокислот, метаболическим предшественником которых является глутаминовая кислота.

Рисунок 6 - Отношение общего содержания неструктурных углеводов к содержанию общего азота в тканях и органах деревьев лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина. Обозначения как на рисунке 1.