Главная

Исследовательские группы

Научный журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

разновидности: rossica (северные и северо­восточные районы Европейской части России, западнее Урала); obensis (бассейн Оби, исключая Алтай); altaica (Алтай); jenisseensis (бассейн Енисея); sajanensis (ВосточныйСаян); polaris (северная Сибирь, включая арктические районы); lenensis (бассейн верхней Лены и районы Иркутского Приангарья); baicalensis (северо­западное и северо-восточное побережья Байкала); transbaicalensis (горы западного Забайкалья). Некоторые из этих разновидностей были в той или иной степени преобразованы в другие таксоны. В частности, var.rossica и прилегающая часть var.obensis были объединены Н.В.Дылисом [6, 7] в самостоятельный видL. sukaczewii.
Лиственница Сукачева до настоящего времени остается дискуссионным видом, хотя и описывается во многих дендрологических сводках и учебниках. С одной стороны, приводится много доказательств того, что лиственница Сукачева отличается от лиственницы сибирской по ряду морфологических и биохимических признаков (работы Р.И.Дерюжкина и его учеников, А.И.Ирошникова, В.П.Путенихина и др.) С другой стороны, имеются серьезные аргументы против выделения лиственницы Сукачева в качестве самостоятельного вида. В частности, наши исследования [Милютин, Муратова, Ларионова, 1995] показали отсутствие существенных генетических и кариологических различий между лиственницами Сукачева и сибирской. Е.Г.Бобров [4, 5] даже сделал вывод о том, чтоL. sibirica иL. sukaczewii не могут быть отличимы друг от друга по их морфологическим, географическим, генетическим, ценотическим и кариологическим признакам. Конечно, такой вывод слишком категоричен. Некоторые различия между лиственницами сибирской и Сукачева существуют: морфологические особенности, географическое распространение, отличия в экологии, но не ясно, насколько эти различия достаточны для присвоения лиственнице Сукачева видового статуса.
Положение осложняется тем, что первоначально лиственница Сукачева была выделена Н.В.Дылисом [6, 7] в основном по количественным признакам, амплитуда изменчивости которых у лиственниц сибирской и Сукачева значительно перекрывается. Позднее Н.В.Дылис [9] описал некоторые видовые различия и по качественным признакам, однако большинство этих признаков также сильно изменчиво, что затрудняет видовую диагностику. В этой связи следует особо отметить такой признак, как длина кроющих чешуи шишек. Эти чешуи у лиственницы Сукачева обычно небольшие и слабо заметные, а у лиственницы сибирской - длинные и хорошо видимые. По исследованиям канадских палеоботаников Б.А.Ле Пэйджа и Д.Ф.Бэсингера [10 и др.], две различные группы видов были сформированы в процессе эволюции родаLarix: одна с короткими кроющими чешуями шишек, другая -с длинными. Эти данные могли бы быть серьезным аргументом в пользу видовой самостоятельности лиственницы Сукачева, однако имеются сообщения [11] о том, что даже в пределах одного вида (L. leptolepis) выявлены формы с длинными и короткими кроющими чешуями, что свидетельствует о внутривидовой изменчивости и этого признака.
Лиственница Сукачева занимает строго ограниченные местообитания в северо-восточных районах Европейской части России, на Урале i прилегающих к Уралу районах Западной Сибири. Насаждения лиственницы Чекановского занимают очень небольшой ареал, примерно 0,1% лиственничных лесов России. По мнению некоторых исследователей [7, 12 и др.], в бассейне нижнего течения Оби расположена зона естественной гибридизации лиственниц Сукачева и сибирской. Однако никто пока не описал географическое распространение гибридов, возможно из-за трудностей диагностирования не только гибридов, но и родительских видов.
Переходя к описанию лиственницы Гмелина (даурской) следует напомнить ут­верждение Н.В.Дылиса [3] о том, что за всю историю изучения этой лиственницы ее видовая самостоятельность никогда не подвергалась сомнению. Больше того, исследования В.Н.Сукачева [1] и Б.П.Колесникова [131 показали, чтоL. Sibirica иL. gmelinii очень далеки друг от друга в системе родаLarix и принадлежат к разным видовым сериям этого рода.
В дополнение к этому многие исследования показали, что лиственницы сибирская и Гмелина очень специфичны по своим экологическим особенностям. Как уже отмечалось, юго-западная граница лиственницы Гмелина в значительной степени совпадает с границей вечной мерзлоты. Кроме того, ареалL. gmelinii близко совпадает с ареалами некоторых других видов:Pinnspumila, Betulamiddendorffii и др., а ареалL. sibirica - с ареаламиAbiessibirica иPinussibirica

Совпадение ареалов, а также фитоценотические связи лиственницы сибирской с одной группой видов, а лиственницы Гмелина ­с другой, указывают на различия в исторических условиях формирования этих видлв.
Лиственница Гмелина, как и лиственница сибирская, формирует различные типы лесных насаждений. Только в Восточном Забайкалье И.И.Панарин [14] выделил 50 типов леса, формируемых лиственницей Гмелина. Насаждения лиственницы Гмелина занимают примерно 35% лиственничных лесов страны.
Рассматривая внутривидовую дифференциацию лиственницы Гмелина, следует прежде всего остановиться на лиственнице Каяндера. Выделенная впервые Г.Майром[15] в ранге вида, она не признавалась таковым В.Н.Сукачевым и его учениками Н.В.Дылисом, Л.К.Поздняковым и др. Н.В.Дылис [3] описалL. cajanderi как восточный подвидL. dahurica (=L. gmelinii) ssp.cajanderi (параллельно с западным подвидомL. dahurica ssp.dahurica). Е.Г.Бобров [4, 5] восстановил ранг вида для лиственницы Каяндера. Видовой статусL. cajanderi в настоящее время признают многие специалисты (И.Ю.Коропачинский, А.П.Абвимов, Е.Н.Муратова и др.). Не вдаваясь в дискуссию по этому вопросу, выскажу свое личное мнение о том, что пока отсутствуют убедительные аргументы, подтверждающие видовой ранг лиственницы Каяндера.
Насаждения лиственницы Каяндера занимают почти половину (48%) лиственничных лесов России. Эта лиственница произрастает в наиболее суровых условиях Северо-Востока Сибири, где почти не встречает конкуренции среди других лесообразующих видов.
Внутривидовая дифференциация лиственницы Гмелина, за исключением уже упомянутых западного и восточного подвидов в понимании Н.В.Дылиса, недостаточно изучена. Можно лишь отметить ее экотип, произрастающий в ксерофитных условиях Забайкалья, который был выделен В.А.Поварницыным [16]. Отдельные вариации отмечались различными исследователями, но они отделялись от лиственницыГмелина и описывались как самостоятельные виды или гибридные комплексы. Однако если даже рассматриватьL. gmelinii в понимании Е.Г.Боброва [4], а именно без таксонов, выделенных из вида (например,L. х amurensis и др.), то эта лиственница не может быть однородной на протяжении своего обширного ареала. Произрастая в различных природных условиях таких регионов, как Таймыр, Эвенкия, Западная Якутия, Забайкалье и др., лиственница Гмелина, конечно, должна дифференцироваться на более мелкие внутривидовые таксоны, отличающиеся по своим признакам и свойствам. Однако, недостаточная изученность этого вида (как и лиственницы Каяндера) не дает возможности достаточно точно выявить эту дифференциацию
В настоящее время наиболее слабо изучены дальневосточные виды лиственницы. Наши небольшие исследования двух из этих видов: лиственниц охотской и ольгинской показали, что они являются трудными в таксономическом отношении объектами. Как известно,L. ochotensisотличается отL. cajanderi розовой окраской побегов. Установлено, что деревья лиственницы с такой окраской побегов произрастают в Магаданской области, на побережье Охотского моря. Однако при продвижении от побережья вглубь материка на 15-20 км побеги у деревьев лиственницы приобретают коричневую окраску, типичную для лиственницы Каяндера. Таким образом, наблюдается несомненное влияние моря на окраску побегов лиственницы, но насколько это влиние закреплено генетически, пока не ясно.
Среди проанализированных деревьев лиственницы ольгинской большинство составляли особи, у которых отсутствовали некоторые характерные для данного вида признаки, например, опушение семенных чешуи шишек, что отмечалось и другими исследователями [3]..
Не ясно таксономическое положение таких видов, какL. kurilensis иL. kamtschatica, которые описывались разными исследователями примерно в одних и тех же районах Дальнего Востока.
Как уже отмечалось, в родеLarix был выделен ряд межвидовых гибридных комплексов. Наиболее хорошо изученным среди них является гибридный комплекс в зоне контакта ареалов лиственниц сибирской и Гмелина - лиственница Чекановского, которой посвящены специальная монография [17] и ряд других публикаций. Гибридные популяции обычно состоят из гибридных особей, а также из представителей одного и иногда двух родительских видов. Как правило, морфологические признаки гибридных деревьев представляют собой различные сочетания признаков родительских видов, но иногда у гибридов проявляются новые признаки, отсутствующие у исходных видов.
В гибридных популяциях не наблюдается массовый популяционный гетерозис.т.к. лишь небольшая часть деревьев (несколько процентов) проявляет хорошо выраженный гетерозис роста. В определенных условиях наблюдается также репродуктивный гетерозис.
Обсуждая проблемы биоразнообразия лиственниц в России следует прежде всего отметить, что имеются литературные данные, основанные на исследованиях аллозимного полиморфизмаL. sibirica иL. sukaczewii [18, 19 и др.], которые показывают, что видыLarix в целом имеют более низкую генетическую изменчивость по сравнению с другими родами семейства Pinaceae. По нашему мнению, такой вывод недостаточно обоснован, т.к. генетическая изменчивость большинства видов лиственницы изучена недостаточно, а некоторых видов (L.gmelinii, L. cajanderi) - только начинает изучаться.

Многочисленные исследования кариологического полиморфизма лиственниц Сибири и Дальнего Востока (М.В.Круклис, Е.Н.Муратова и др.) выявили кариотипические различия междуL. sibirica иL. gmelinii и в то же время показали отсутствие таких различий между
L. sibirica иL. sukaczewii, охарактеризовали кариотипыL. cajanderi, L. ocotensis, L. х czekanowskii и других видов и гибридных комплексов. Особо следует отметить, что в Забайкалье у лиственницы Гмелина (впервые для родаLarix) были обнаружены добавочные хромосомы [20].
Морфологическая изменчивостьL. sukaczewii, L. sibirica, L. gmelinii изучена достаточно хорошо,L. cajanderi - хуже, а дальневосточных видов лиственницы ­практически не изучена. В соответствии с законом гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова одни и те же морфологические формы могут быть выделены у разных видов лиственницы: формы по цвету молодых женских шишек, по цвету пыльников, по характеру коры и др., но соотношения этих форм в популяциях разных видов могут отличаться Отдельные формы встречаются только у некоторых видов, например, формы с различной степенью опушения семенных чешуи шишек выделяются только у лиственниц сибирской и Сукачева, формы с разным углом отклонения семенных чешуи от оси шишки отмечаются главным образом у лиственницы Каяндера и в меньшей степени у лиственницы Гмелина.
Завершая краткий обзор биоразнообразия лиственниц России, следует еще раз подчеркнуть невыясненную природу многих выделенных таксонов. Это объясняется сложностью проблемы и ее слабой изученностью. В настоящее время начаты обширные исследования систематики и полиморфизма лиственниц нашей страны, в том числе и с использованием методов молекулярной биологии и генетики. Можно надеяться, что начатые работы прояснят многие дискуссионные вопросы исследования биологического разнообразия лиственниц России.

Библиографический список

1. Комаров В.Л. КлассConiferalesII Флора СССР. Т. 1. Л., 1934. С. 130-135.
2. Дылис Н.В. Лиственница Сибири и Дальнего Востока. М., 1961. 209 с.
3. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. // Комаровские чтения. Л., 1972. Т. 25.35 с.
   
4. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 187 с.
5. Дылис Н.В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы. //
6. Доклады АН СССР, 1945. Т. 30, нов. сер. С. 489-492.
7. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М., 1947.137 с.
8. Милютин Л.И., Муратова А.Я., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева. //Лесоведение. 1993 № 5. С. 55-63.
9. Дылис Н.В. Лиственница. Библиотечка «Древесные породы». М., 1981. 96 с.
10. Le Page B.A., Basinger J.F. A new species of Larix (Pinaceae) from the early Tertiary of Axel Heiberg Island. Arctic Canada // Review of Palaebotany and Palinology. 1991, 70. P. 89-111.
11. Kisamuki H. [О классификации лиственницы японской и конференция (август 1995)]. // Rinbuku no ikushu = Forest. Breed. 1996, № 180. P. 50-51. (яп.) Р.ж. «Лесоведение и лесоводство». 1997, № 7. 97.07.04137.220
12. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н.Сукачева. // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск, 1980. С. 15-33.
13. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 2.М.-Л., 1946. С. 321-364.
14. Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области. М., 1965. 104 с.
15. Mayr H. Fremdlandische Wald- und Parkbaume in Europa. Berlin, 1906. 662 s.
16. Поварницын В.А. Леса даурской лиственницы СССР. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1949. Т. 54 №3 . С. 53-67.
17. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М., 1977. 210 с.
18. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирскойLarixsibirica. II Генетика, 1989. Т. 25, № 10. С. 1899­1901.
19. Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Шигапова А.И., Уразбаева К.А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева. // Генетика, 1998. Т. 34, № 1. С. 65­74.
20. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы у лиственницы ГмелинаLarixgmelinii (Rupr.) Rupr. // Доклады АН СССР, 1991. Т. 318, № 6. С. 1511-1514