Студенту

УДК 630*232.411.1: 630*524.1
Павлов И.Н., Барабанова О.А.
Влияние географического происхождения сосны обыкновенной  на форму ствола

В результате проведенных исследований установлено достоверное влияние географического происхождения сосны обыкновенной, густоты посадки, высоты древостоя на форму ствола в 35-летнем возрасте, а также взаимодействие ряда параметров  (густота – происхождение; высота – происхождение). Учтенные факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии формы ствола. Из исследованных факторов наибольшее влияние оказывают: происхождение культур (14,0 %, с уровнем значимости <0,001) и взаимодействие высота – происхождение (14,2; р <0,05). На случайные факторы и ошибки приходится 50,4 % дисперсии.

Форма древесного ствола относится к числу морфометрических показателей, имеющих большое значение в лесоведении, таксации и других областях лесной науки и практики. Изменчивость формы древесных пород связана с рядом причин: биологическими особенностями древесных пород, условиями произрастания деревьев, густотой стояния их в древостое, возрастом (Иванюта, 1964; Верхунов, 1980). Под влиянием многообразных факторов внутренней и внешней среды кривая, являющаяся образующей древесного ствола, даже в пределах одной древесной породы сильно варьирует (Захаров, 1966).
На форму стволов деревьев ели оказывают влияние возраст, класс бонитета, полнота насаждения, высота над уровнем моря, параметры кроны и конкуренция (Dursky, Smelko, 2002). С.В. Белов (1983) к главным факторам, определяющим форму древесных стволов, относит ветер. Исследованиями В.И. Пчелинцева (1996) установлено, что наибольшее влияние на форму стволов оказывает низкая полнота,  и меньшее – средняя и высокая. А.И. Ушаков и Г.В. Матусевич (1982) отмечают снижение второго коэффициента формы ствола (q2) лиственницы с увеличением разряда высот и класса бонитета независимо от района произрастания (в исследовании представлен только европейский север России). Второй коэффициент формы, несмотря на существенный недостаток – зависимость от высоты, наиболее употребим в научных и практических работах.
В.М. Иванюта (1964), исследуя влияния бонитета на форму ствола, установил, что наибольшее число стволов в насаждениях всех бонитетов имеют коэффициенты формы q2, близкие к средним значениям. Существенно не отличаясь по средним значениям ( Ia, I- 0,70; II, III - 0,71; IV- 0,70; V- 0,69), на графике распределения (рис. ) заметно выделяются деревья V бонитета. Распределение имеет ярко выраженную положительную асимметрию, с модой, равной 0,65. В.И. Левин (1966) для сосняков европейского Севера в зависимости от бонитета рекомендует следующие значения q2:  III класс и выше – 0,65; IV класс и ниже – 0,70). В то же время автор отмечает, что при равных высотах второй коэффициент формы практически не зависит от типа леса.

Рисунок 1.- Распределение числа стволов по коэффициенту формы  в  насаждениях I-V классов бонитета (по данным В.М. Иванюты, 1964).

В результате испытания 16 провениенций Pinus oocarpa в 22-летнем возрасте выявлены существенные различия между ними по диаметру стволов на высоте груди, площади оснований стволов на 1 га, плотности абсолютно сухой древесины. По показателю формы ствола достоверных различий не обнаружено (Mugasha, et al., 1998)
В Германии в 1982-84 гг. на опытных участках высажены сеянцы сосны и ольхи черной различного происхождения, для сравнения - сеянцы из семян, собранных в обычных насаждениях различных регионов. Практически по всем показателям  (приживаемость, высота, диаметр, и даже форма ствола) растения, выращенные из семян, собранных с элитных клонов превосходили саженцы, полученные из обычных семян (Grotehusmann, 1998).
Для 28-летних культур  дуба черешчатого и скального (9 провениенций) установлено значительное варьирование отношения высоты ствола к диаметру, определяемое  происхождением семян (Fober, 1998). У ясеня обыкновенного лучшая форма ствола характерна для экземпляров из Нидерландов, худшая - из Румынии (Kleinschmit, Luck, 2001).
Ф.П. Моисеенко при исследовании сосняков западного (Белоруссия, Смоленская и Брянская области) и восточного (Пензенская область) районов установлена незначительная разница в средних коэффициентах формы насаждений (соответственно 0,655 и 0,676). Незначительная разница может быть вызвана несущественной географической удаленностью материнских древостоев. В целом для сосны обыкновенной отмечается достаточно широкий спектр значений q2: для ленточных боров Алтая – 0,59- 0,65 (Богдашин, 1934; Дударев и др., 1973); для Приангарья – 0,65-0,74 (Тихомиров, 1975; Верхунов, 1980).  В.Н. Немич и В.В. Гончарук (1999) отмечают, что несмотря на устойчивость показателя средней формы стволов, она не может быть единой для сосняков даже отдельно взятого региона.
В качестве объекта исследования были выбраны географические  культуры сосны обыкновенной, созданные  в 1966 – 1967 гг. под руководством А.И. Ирошникова посадками 2-3 летних сеянцев на старопахотных землях Красноярской лесостепи. Схема размещения: 0,75 м в ряду и 1,5 м между рядами. Было высажено 85 климатипов сосны обыкновенной из разных частей ареала (нами обследовано 11). В 2002   году часть культур погибла от пожаров, что позволило взять достаточное количество моделей. Для изучения влияния происхождения семян на форму древесного ствола нами взято 195 учетных деревьев, по 15-20 стволов одной провениенции. Диаметры обмеряли в коре (и без коры) на разных высотах от шейки корня в 8 – 14 местах по длине ствола. После нахождения образующей древесного ствола найдены диаметры на необходимой для дельнейших вычислений высоте.
На рисунках представлены графики строения стволов модельных деревьев из 6 наиболее географически удаленных друг от друга насаждений.

Рисунок 2 – Сбежистость стволов Богучанской провениенции (3,6 тыс. шт/га)

Рисунок 3 – Сбежистость стволов Богучанской провениенции (4,3 тыс. шт./га)

Рисунок 4 – Сбежистость стволов МухорШибирской провениенции (4,5 тыс. шт./га)

Рисунок 5 – Сбежистость стволов Ингодинской провениенции (5,4 тыс. шт./га)

Рисунок 6 – Сбежистость стволов Ингодинской провениенции (5,0 тыс. шт./га)

Рисунок 7 – Сбежистость стволов Олекминской провениенции (3,5 тыс. шт./га)

Для проведения дисперсионного анализа данные распределены в блоки: по густоте насаждения (1- до 4,5 тыс. шт/га; 2 – более 4,5 тыс. шт/га); по высоте (1- до 14,0 м; 2- 14,1- 15,5 м; 3- более 15,5 м); по происхождению (отдельно все 11 провениенций).
Необходимыми условиями применения параметрического дисперсионного анализа являются: отсутствие корреляции между факторами; равенство дисперсий в группах. При использовании любого теста сравнения групп (Levene и Brown & Forsythe) происходит проверка нулевой статистической гипотезы об отсутствии различий дисперсий в группах. Если нулевая гипотеза отклоняется, то следует принять альтернативную гипотезу о существовании различия дисперсий в группах.
Проведенные тесты свидетельствуют об отсутствии различия дисперсий (при р < 0,05), что подтверждает правомерность применения дисперсионного анализа (табл. 1).
Таблица 1
Результаты анализа равенства дисперсий

В процессе проведения корреляционного анализа между исследуемыми факторами (высота, густота, происхождение)  не было найдено значительного взаимовлияния. Коэффициенты корреляции составили: между высотой и  густотой – 0,15 (р>0,05); между высотой и   происхождением – 0,10 (р>0,05). Значимая зависимость установлена только между густотой и   происхождением 0,26 (р < 0,05). Однако, из за ограниченного числа модельных деревьев (195 шт.) при формировании структуры дисперсионного анализа пробные площади по густоте разделены на две категории (1- до 4,5 тыс. га; 2- более 4,5 тыс. га). Последующее включение в корреляционный анализ бинарных значений (используемых в дисперсионном анализе) значительно уменьшило зависимость (r=0,1; р>0,05). Следовательно, применение дисперсионного анализа правомерно.
В таблице 1 показаны итоговые данные дисперсионного анализа. Значимыми являются как линейные эффекты трех факторов, так и эффект некоторых взаимодействий (густота – происхождение; высота– происхождение). Данные позволяют оценить степень влияния основных факторов на показатель-отклик (табл. 2).
Таблица 2
Дисперсионный анализ влияния

Таблица 3
Оценка степени влияния факторов

Из результатов анализа следует, что контролируемые факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии формы ствола. Степень их влияния значима. Из исследованных факторов наибольшее влияние оказывают: происхождение культур (14,0 %, с уровнем значимости <0,001) и взаимодействие высота – происхождение (14,2; р <0,05).
На случайные факторы и ошибки приходится 50,4 % дисперсии. Причина столь высокого значения заключается в особой сложности формообразования ствола в лесных культурах и непостоянство во времени строения древостоя. Небольшая первоначальная густота (в сравнении с естественным возобновлением), выровненный агрофон (особенно на землях, вышедших из под сельскохозяйственного пользования), равномерность размещения изменяют процессы дифференциации. В формировании отпада, особенно в ювенильном возрасте, преобладает влияние случайных факторов (некачественная посадка, вредители и болезни и пр.). Деревья, даже с низкой скоростью роста, генетически не соответствующие данным лесорастительным условиям, имея определенный минимум света, влаги и питательных веществ могут длительное время существовать в ценозе. На полнодревесность ствола значительное влияние будет оказывать строение кроны, размещение дерева относительно других особей, биометрические характеристики соседних. В данной работе не стояла задача проследить влияние ценотических факторов на форму ствола. Поэтому картографирование в географических культурах не проводилось. Если в статистический анализ включить не сводную характеристику насаждения по густоте, а индивидуальную, то доля влияния контролируемых факторов возросла бы значительно. Однако перед нами стояла задача проследить влияние менее  изученного фактора – географического происхождения семян. При этом если дерево располагается достаточно свободно, без какого-либо затенения со стороны соседних особей, формирует ствол с низким значением q.
На рис. 8-9 представлено изменение средних значений формы ствола в зависимости от географического происхождения, высоты и густоты насаждения.

Рис. 8 Характеристика средних значений формы ствола при различном сочетании

факторов (- среднее,  (среднеквадратичное отклонение (±SD);  ±1,96*SD)

Рис. 9. Влияние географического происхождения на форму ствола

В результате проведенных исследований установлено достоверное влияние на форму ствола густоты, высоты древостоя и происхождение материнских деревьев, а также взаимодействие ряда параметров  (густота – происхождение; высота – происхождение). Учтенные факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии формы ствола. Из исследованных факторов наибольшее влияние оказывают: происхождение культур (14,0 %, с уровнем значимости <0,001)
и взаимодействие высота – происхождение (14,2; р <0,05). На случайные факторы и ошибки приходится 50,4 % дисперсии.

Литература:

• Белов С.В Лесоводство. Учебное пособие для вузов. – М.: Лесная пром-сть, 1983. – 352 с.
• Богдашин М.С. Сортиментные таблицы для сосны ленточных боров Сибири. - Красноярск: СибНИИЛХ, 1934. - 13 с.
• Верхунов П.М. Товарная структура разновозрастных сосняков. - Новосибирск: Наука, 1980. -208 с.
• Дударев А.Д., Косарев Н.Г., Липчанский М.С. и др. Объемные и сортиментные таблицы для сосны, пихты и кедра Алтайского края и Кемеровской области. - Воронеж: ВГУ, 1973. - 92 с.
• Захаров В.К. Новое в технике лесной таксации. – М: Лесн. пром-ть, 1966. – С. 4-12.
• Иванюта В.М. Измерительная таксация леса. - М: Лесн. пром-ть, 1964 –     С. 36-48.
• Левин В.Н. Сосняки европейского Севера. - М.: Лесн. пром-сть, 1966. –  152 с.
• Немич В.Н., Гончарук В.В. Изменчивость и строение древостоев по форме ствола // Лесная таксация и лесоустройство: Межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск: СибГТУ, 1999. - С. 88-98. 
• Пчелинцев В.И. Формирование древесного ствола в связи с условиями местопроизрастания // Лесная   таксация   и   лесоустройство:    Межвузовский   сборник   научных трудов - Красноярск, КГТА. 1996. –        С. 58-60.
• Тихомиров Б.Н. Таблицы для таксации сосновых древостоев бассейна реки Ангара // Тр. СибТИ. Т. XVI. Вып. VII. - Красноярск: СибТИ, 1975. –         С. 113-133.
• Ушаков А.И., Матусевич Г.В. Исследование формы ствола лиственницы севера европейской части СССР // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: Научные труды. МЛТИ. Вып. 139. М., 1982.   - С. 42-48.
• Dursky J., Smelko S. Individualny tvar kmena stromov a moznosti Jeho zohl'adnenia v stromovych simulatoroch rastu / // Acta Fac. forest., Zvolen. - 2002. - 44. - Р. 139–142.
• Fober H. Provenance experiment with pedunculate (Quercus robur L.) and sessile (Q. petraea [Matt.] Liebl.) oaks established in 1968 / // Arbor. kor. - 1998. - 43. - Р. 67–78.
• Grotehusmann H. Gepruftes Vermehrungsgut aus Kiefern- und Erlen-samenplantagen //AFZ/Wald. - 1998. - 53, № 5. - Р. 240–242.
• Kleinschmit J., Luck F. W.  Erhaltung und Herkunftsforschung bei der Esche // AFZ/Wald. - 2001. - 56, № 13. - Р. 662–663.
• Mugasha A.G., Mcalla H.A., Iddi S., Nshubemuki L., Chamshama S.A.O., Malimbwi R.E. Survival, growth, yield, stem form and wood basic density of Pinus oocarpa provenances at Buhindi, Mwanza, Tanzania // Silvae genet. - 1998. - 47, № 2-3. - Р. 102–107