Полный текст (pdf)

ВВЕДЕНИЕ

   Вспышки массового размножения Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. в целом для хвойных лесов (ресурсного потенциала) Сибири, и для Красноярского края, в частности, представляют наибольшую опасность. Особая вредоносность вспышек массового размножения сибирского шелкопряда (СШ), особенно для темнохвойных лесов, заключается в сочетании ряда последствий, таких, как: полное уничтожение подроста хвойных пород, слабая регенерационная способность пихты, последующее заболачивание, интенсивные процессы задернения, периодическое воздействие пожаров, отсутствие почвенного запаса семян кедра и пихты. В лесах Сибири в течение ХХ века площадь «шелкопрядников» — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда - Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. (СШ), (а также последующего развития в этих массивах хронических очагов черного пихтового усача и возникновения лесных пожаров), составляет не менее 20 млн. га (Гниненко, 2003).  На части этой территории до настоящего времени не произошло восстановление леса, что наносит ощутимый вред и экономике, и экологии страны. С новыми вспышками массового размножения СШ площади прогалин и пустырей продолжают увеличиваться. Существующие модели изменения климата показывают рост температуры приземного слоя воздуха на территории Сибири, что позволяет сделать предположение о расширении ареала СШ на север и увеличении частоты вспышек массового размножения.
   Существование сибирского шелкопряда в исто-рическом прошлом на территории Сибири не вызывает сомнения (Кондаков, 1974), и ряд коренных лесов успешно восстановился после их гибели из-за массового размножения СШ. Познание успешных сукцессионных серий (с момента гибели древостоев до их восстановления) необходимо для разработки системы воссоздания устойчивых коренных сообществ на территории шелкопрядников. Определяющим в этом исследовании будет установление периода возникновения (продолжительности) вспышки и начала восстановительной сукцессии. Для этого существует  только возможность использования длительных древесно-кольцевых хронологий.
   Однако сложный комплекс внешних воздейст-вий, которые испытывает древесное растение (погода, пожары, изменения ценотических условий, различное сочетание болезней и вредителей и пр.) и его внутренние ритмы развития усложняют выделение отдельных факторов и установление надежных признаков-маркеров дефолиации в результате вспышек массового размножения филлофагов.
  Известно, что интенсивная дефолиация сопровождается значительной редукцией радиального прироста (Ваганов, Терсков, 1977; Федоренко, 1997; Ваганов, Шашкин, 2000; Seija et al., 2002; Hogg et al., 2002; Свидерская, Пальникова, 2003). Более сложный характер ответной реакции лиственницы на потерю хвои в результате атаки гусениц шелкопряда отмечают Е.А. Ваганов и И.А. Терсков (1977). Первоначально, помимо уменьше-ния ширины годичных колец и доли поздней древесины, изменяются показатели более детального строения ксилемы; несколько умень-шается диаметр ранних трахеид на всех высотах ствола и происходит редукция толщины их стенок. Более заметные отклонения от нормы на-блюдаются в зоне трахеид поздней древесины: резко сокращается толщина стенок клеток. На следующий год значительно изменяется соотношение между количеством ранней и поздней древесины в пользу последней (Ваганов, Терсков, 1977). У лиственницы в год дефолиации, наряду с уменьшением ширины годичного кольца, в поздней зоне формируются клетки с тонкими стенками, уменьшаются размеры клеточного люмена, уменьшается плотность годичных колец (Ваганов, Терсков, 1977; Schweingruber, 1979; Filion, Cournoyer, 1995; Ваганов, Шашкин, 2000). В целом, влияние дефолиации на структуру годичных колец можно классифицировать как опосредованное, оказывающее действие через уровень ассимилятов и гормонов роста (Ваганов, Шашкин, 2000).
   В существующих работах по исследованию влияния дефолиации насекомыми на формирование древесины успешно констатируются текущие биометрические изменения (Avcı, Carus, 2005; Dobbertin, 2005; Nola et al., 2006; Vejpustkova, Holusа, 2006; Schweingruber, 2007), но вследствие отсутствия адекватной теории роста и формирования годичных колец ксилемы теоретический анализ результатов таких ис-следований затруднен.
   При этом указанные изменения в биометрии го-дичного кольца и составляющих его клеток могут быть реакцией и на другие факторы (неблагоприят-ное сочетание погодных факторов, пожары, техно-генное загрязнение, изменение ценотических условий, воздействие патогенных микроорганизмов и грибов) (Чавчавадзе,  1979; Косиченко, 1999; Арсеньева, Чавчавадзе, 2001; Schweingruber, 2007).

ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

   Районы исследования охватывают часть южной тайги в административных границах Красноярского края и Томской области и располагаются на территории Больше-Муртинского, Пировского, Тегульдетского лесничеств.
Исследуемая территория была подвержена панзональным вспышкам размножения сибирского шелкопряда в 1914-1922 (Дудин, 1958; Коломиец, 1962); 1920 -1928 (Коломиец, Майер, 1963); 1950—1959 гг. (Катаев, 1959; Коломиец, 1962). Вспышка 1950—1959 гг. сформировалась в центральной части Красноярского края и в Томской области в условиях заболоченной темнохвойной тайги, где до этого развитие очагов хвоегрызущих насекомых считалось маловероятным (Коломиец, 1962).
  Во время экспедиций 2002-2003 гг. для исследо-вания закономерностей радиального прироста по общепринятым методикам были взяты керны с единичных деревьев  сосны обыкновенной, ели сибирской, пихты сибирской, сосны кедровой сибирской, переживших вспышку массового размножения СШ. 
   Для гистометрического анализа были выбраны 9 деревьев одного класса возраста (для устранения влияния возраста меристемы на продуцирование трахеид) с ярко выраженной редукцией прироста. Для выявления характерных при зоогенной дефо-лиации закономерностей образования ксилемы в качестве контроля для исследования было взято по 9 деревьев каждой из исследуемых пород из района гарантированного отсутствия объедания хвои СШ.
      В исследовании структуры годичного слоя ис-пользованы общепринятые методические положе-ния (Ваганов, Шашкин, 2000). Фотографии попе-речных срезов были сделаны на микроскопах: элек-тронном сканирующем РЭМ 100-У и Оlympus СХ-41 с фотокамерой Nicon coolpix 4500 (рис. 1 (стрелками указаны нарушения в структуре рядов трахеид)). На полученных изображениях с помощью разработанной компьютерной программы (Павлов и др., 2005) произведены измерения основных биометрических показателей трахеид (площади клеток и их люмена). Измерения проводились в 8-10 радиальных рядах каждого из изученных годичных приростов (Антонова, Пе-ревозникова, Стасова, 1999). На поперечных срезах также определяли количество клеток ранней и поздней древесины. Для приведения разного числа клеток  в годичном слое модельных деревьев к единому было проведено их нормирование.

Рисунок 1 – Фотографии поперечных срезов древесины из разных мест произрастания, сделанные на электронном сканирующем микроскопе  (РЭМ 100-У) 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

   На рисунках 3, 6, 8, 11, 14 совмещенно представлена характеристика трахеид по площади и ширине годичного радиального прироста. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней древесины к поздней становится более резким. При этом степень снижения положительно коррелирует со степенью уничтожения фотосинтезирующего аппарата. Максимальная потеря прироста характерна для активно растущих деревьев (в 5 и более раз).
  Ширину годичного прироста древесины определяют радиальные диаметры трахеид и их количество в радиальном ряду (Антонова, Шебеко, 1985). И.А. Терсков и др. (1978) утверждают, что изменение прироста происходит в основном за счет изменения числа клеток, а не их размеров.
Закономерности распределения морфометриче-ских характеристик трахеид вдоль радиального ряда клеток интересны при оценке результатов физиологических и биохимических процессов в определенные периоды вегетационного сезона при воздействии различных экзогенных факторов.      Наиболее крупные клетки образуются в начале вегетационного периода, и в дальнейшем отмечается постепенное, а к границе ранней и поздней древесины - значительное снижение радиальных размеров трахеид (Антонова, 1999). Внешние размеры трахеид определяются степенью развития первичной клеточной стенки.         
  В фазу роста растяжением длина трахеальных производных камбия увеличивается по сравнению с исходной длиной веретеновидных инициалей в среднем на 20 % (Крамер, Козловский, 1983). В связи с тем, что процессы продукции клеток, рост растяжением и утолщения клеточных стенок, с одной стороны, находятся под контролем внутренних факторов дифференциации ксилемы в сезонном цикле, с другой - испытывают прямое и косвенное влияние внешних условий на эти процессы, связь ширины годичного кольца с разме-ром клеток характеризуется сложными зависимостями (Ваганов, Шашкин, 2000). Так, для относительно широких (с приростом более 0,5-0,6 мм) колец лиственницы и ели на полярном пределе их распространения зависимость между средними размерами клеток в ранней и поздней древесине от ширины годичного кольца практически отсутствует. Для сосны, произрастающей в подзоне средней тайги, увеличение радиальных размеров трахеид с ростом ширины годичного кольца прекращается на уровне «очень широких»: 2,16-3,37 мм (Свидерская, 1999). Причина заключается в возможном существовании максимального размера люмены, превышение которого ведет к нарушению проводящих функций.
  Установлена умеренная связь между радиальным приростом и площадью ранних трахеид в периоды до и после дефолиации, а также в контроле для всех изученных пород (табл. 1, 3, 5, 7, 9). В контроле корреляция между данными показателями тесная (сосна кедровая сибирская – 0,85/0,79; пихта сибирская – 0,61/0,75; ель сибирская – 0,63/0,66; сосна обыкновенная – 0,73/0,58). Здесь и далее, соответственно для ранней (числитель) и поздней (знаменатель) древесины.
  В период дефолиации и восстановления прироста – коэффициент корреляции не значим. Причина заключается в нарушении существующих закономерностей как ответной реакции древесных на дефолиацию. Поэтому была поставлена задача найти эти изменения и использовать найденные закономерности для установления времени прохождения вспышки.
  На рисунке 3А изображено изменение средних значений площади трахеид ранней и поздней древесины сосны обыкновенной. В год дефолиации отсутствует какое-либо снижение радиального прироста и площади клеток. Причина заключается в позднем объедании хвои гусеницами СШ. Отмечается лишь некоторое снижение доли поздней древесины. На следующий год резко (более чем в два раза) уменьшается ширина годичного кольца и площадь образующих его клеток. Средняя площадь ранних трахеид снижается на 21 %; позд-них - на 11 %.
  В образцах сосны кедровой сибирской (рис. 6А, 8) было выделено несколько периодов дефолиации. По двум из них (начало 1880-х и 1950-х годов) про-веден развернутый ксилемометрический анализ, подтвердивший именно зоогенный характер резкого снижения прироста. Во время вспышки массового размножения СШ 1880-х годов радиальный прирост на следующий год уменьшается в 4 раза; площадь ранних трахеид снижается на 15 %; поздних - на 20 %. Во время вспышки 1950-х годов - соответственно на 18 % и 22°%.
  Для пихты сибирской (рис. 11А) на следующий год после дефолиации характерно более значительное снижение радиального прироста (почти в  4 раза) и составляющих его трахеид (на 20 %- в ранней древесине; на 30 % - в поздней), что обусловлено её меньшей устойчивостью к объеданию хвои насекомыми.
  Сходные закономерности установлены и для ели сибирской (рис. 14А). Ширина годичного кольца на следующий год после дефолиации уменьшается более чем в 3 раза. Площадь трахеид ранней и поздней древесины снижается соответственно на 19 % и 26°%.
На рисунках 3Б и 4Б для сосны обыкновенной; 6Б и 7Б для сосны кедровой сибирской; 11Б и 12Б для пихты сибирской; 14Б и 15Б для ели сибирской приведены результаты анатомических исследований годичных слоев древесины, растущей в условиях гарантированного отсутствия объедания хвои СШ (контроль). Выбран период значительного снижения радиального прироста, в основе которого - климатические и ценотические факторы.
В контрольных условиях (при отсутствии дефо-лиации) уменьшение ширины годичного кольца сопровождается редукцией количества и площади трахеид как ранней, так и поздней древесины. При этом восстановление прироста, в отличие от деревьев из «шелкопрядников», происходит одновременно с ростом площади клеток.
  Во время вспышки массового размножения СШ возможно неоднократное объедание одного и того же дерева. Поэтому период восстановления выбранной для исследования совокупности деревьев растягивается на период от 2 до 5 лет. При этом в период восстановления обнаружена интересная закономерность. Увеличению радиального прироста предшествует рост площади трахеид: сосна обыкновенная 34/35 %; сосна кед-ровая сибирская 20/26 %; пихта сибирская 47/58 %; ель сибирская 40/ 50 %.
  В таблицах 2, 4, 6, 8, 10 приведены коэффициенты корреляции между ∆шгк=ШГК(а+i)+1 – ШГК(а+1) (разница между шириной годичного кольца в первый год интенсивного восстановления прироста и преды-дущего) и ∆S =S(а+i) - S(а+1) (разница между пло-щадью трахеид в первый год интенсивного восстановления прироста и в первый после дефолиации год снижения прироста).
  В другие периоды (до дефолиации, после дефолиации) и в контроле для расчета взяты участки ксилемы с существенным увеличением прироста. Корреляционный анализ подтвердил высокую связь между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим ростом площади трахеид только для периода интенсивного восстановления прироста (сосна обыкновенная – 0,81/0,81; сосна кедровая сибирская: вспышка СШ 1950-х годов – 0,76/0,65; вспышка СШ 1880-х годов – 0,97/0,67; пихта сибирская – 0,64/0,62; ель сибирская – 0,59/0,63).
В другие периоды связь либо отсутствует, либо недостоверна (р>0,05).
  В контрольных кернах (отсутствие дефолиации) был выбран период значительного снижения радиального прироста (сопоставимого с дефолиируемыми моделями), в основе которого лежат климатические и ценотические факторы. Указанная зависимость не найдена, что свидетельствует о специфичности данного параметра для идентификации вспышки массового размножения СШ.
 


   Отмеченная закономерность имеет в своей ос-нове, как минимум, три причины:
  1 - улучшение условий роста (в первую очередь - освещения) в результате гибели рядом растущих деревьев (менее устойчивых к дефолиации пихты, ели, кедра). Как следствие - активизация всех физиолого-биохимических процессов, ведущих к увеличению количества и размеров трахеид, радиального прироста
  2 - увеличение количества влаги в хвое, лубе. Не вызывает сомнения рост количества влаги в почве (часто отмечается заболачивание) из-за ги-бели большого количества деревьев. При этом ус-тановлено, что для сосны из влажных условий ме-стопроизрастания характерны более крупные клетки (Vysotskaya, Vaganov, 1989). С возрастани-ем дефицита влаги уменьшается средний размер клеток как в ранней, так и поздней древесине (Ва-ганов, Шашкин, 2000). Согласно теории клеточного роста, тургорное давление является необходимым условием роста (Kozlovski, 1969). На этом основано заключение, что конечный размер трахе-ид определяется условиями в период растяжения клеток (Ваганов, Шашкин, 2000). При дефолиации значительно и резко уменьшается отношение объ-ема хвои к массе корневой системы. Как реакция на частичную дефолиацию, у деревьев резко воз-растает интенсивность транспирации (у кедра - 182-320 %; у лиственницы - до 220 %, вторичная хвоя - до 255 %) (Плешанов, 1982). Повышение интенсивности транспирации при частичной де-фолиации крон отмечено также у сосны и ели (Пиндюра, Чубук, 1975). Установлено, что с уве-личением интенсивности транспирации образуется больше крупнопросветных тонкостенных трахеид у хвойных (Крамер, Козловский, 1983; Хари и др., 1985; Кайбияйнен и др., 1986). Остающаяся пер-вичная и отрастающая в год дефолиации вторичная хвоя лиственницы отличается повышенной обводненностью (Васильева, Плешанов, 1975; Гирс, 1982). При достаточной почвенной влаго-обеспеченности повышение обводненности луба, особенно в прикомлевой части ствола, установлено при частичной дефолиации кедра сибирским шелкопрядом (Пиндюра, Плешанов, 1975). Неко-торое снижение потенциала влаги в лубе дуба, поврежденного зеленой дубовой листоверткой, установлено для периода после восстановления листвы (Иерусалимов, 2004). Вероятнее всего, достоверное уменьшение потенциала влаги связано не с нарушением водного обмена, но с обеднением луба углеводами, которое обычно наблюдается у деревьев, перенесших дефолиацию и последующее восстановление листвы. Причина высокой обводненности луба заключается как в резкой по-тере органов транспирации (вся поднятая влага остается в стволе), так и в некоторой инерционно-сти неповрежденной корневой системы, продол-жающей активно поглощать воду. Е.Н. Иерусали-мов (2004) отмечает, что у сосны, поврежденной сосновой пяденицей, поднятие пасоки замедляется, но не прекращается даже при полном повреждении крон (оставаясь на уровне 30 % от контроля).
  3 - первоочередное восстановление  органов, определяющих дальнейший рост и развитие.  А.С. Рожков и др. (1991) указывают на то, что радиальный прирост ствола нормализуется раньше линейного прироста побегов. А.С. Плешанов (1982) отмечает, что у кедра после весеннего повреждения длина хвои, формирующейся в текущем году, оказывается близкой к норме, а на следующий год превышает размеры хвои здоровых деревьев. Дефолиация деревьев приводит к пере-распределению пластических веществ. Они ис-пользуются преимущественно в частях растения, имеющих наибольшее значение для восстановле-ния кроны и нормализации процессов фотосинтеза (Плешанов, 1982). Соотношение важности ос-новных функций древесины (механическая и проведение водного тока) после дефолиации не-сколько изменяется. Уменьшение массы кроны снижает важность механической функции и воз-растает роль трахеид, проводящих воду и мине-ральные вещества. Недостаток пластических ве-ществ сопровождается их перераспределением - образуются крупные тонкостенные клетки. Про-стейший расчет показывает, что для образования 1 см2 люмен у дефолиированных деревьев, имеющих крупные трахеиды, требуется до 25 % меньше веществ, чем для деревьев, у которых клетки ранней древесины имеют обычные размеры.
  С использованием всех диагностических по-казателей, в том числе - и благодаря  новым уста-новленным зависимостям в восстановлении  кси-лемы после дефолиации по поперечным спилам сосны кедровой сибирской за период с 1700 года по настоящее время, в районе р. Чичка-Юл обна-ружено шесть периодов дефолиации (рис. 16). Три последние вспышки, установленные по ксилометри-ческим показателям, подтверждаются и литературными данными, и материалами лесоин-вентаризации.

ВЫВОДЫ

1. Существование вспышек массового раз-множения СШ шелкопряда в историческом про-шлом на территории Сибири не вызывает сомнения,  и ряд коренных лесов успешно восстановился после их гибели. Познание успешных сукцессион-ных серий (с момента гибели древостоев до их вос-становления) необходимо для  разработки системы воссоздания устойчивых коренных сообществ на территории шелкопрядников. 
2. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней дре-весины к поздней становится более резким. В год дефолиации отсутствует какое-либо снижение ра-диального прироста и площади клеток. Причина заключается в позднем объедании хвои гусеницами СШ. Отмечается лишь некоторое снижение доли поздней древесины. На следующий год резко (более чем в два раза) уменьшается ширина годичного кольца и площадь образующих его клеток. Умень-шается толщина клеточных стенок, более значи-тельно - в зоне поздней древесины. 

3. Установлена связь (от умеренной до тес-ной) между радиальным приростом и площадью трахеид ранней и поздней древесины в периоды до и после дефолиации, а также в контроле. Однако, в период дефолиации и восстановления прироста – коэффициент корреляции снижается и становится незначимым. Причина заключается в нарушении существующих закономерностей, как ответной ре-акции древесных на дефолиацию.
4. Увеличению радиального прироста в пери-од активного восстановления жизнеспособности деревьев предшествует рост площади трахеид (ко-эффициент корреляции: 0,59 - 0,97; р<0,05).  Отме-ченная зависимость вызвана: а - улучшением усло-вий роста (в первую очередь - освещения) в резуль-тате гибели рядом растущих деревьев; б - увеличе-нием количества влаги в хвое и лубе; в - первооче-редным восстановлением  органов, определяющих дальнейшие рост и развитие.
5. Установленная закономерность может быть использована для идентификации периодов массового размножения листогрызущих насекомых в ретроспективе. Так, за период с 1700 года для части южной тайги по ксилеме Pinus sibirica выделено шесть крупномасштабных вспышек массового размножения сибирского шелкопряда (1722-1735; 1794-1795; 1830-1833; 1880-1884; 1910-1916; 1954-1956 гг.).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. - Новосибирск: Сибирская издательская фирма «Наука» РАН, 1999. – 232 с.
Антонова, Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продук-тивность сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова, В.Д. Перевозникова, В.В. Стасова // Лесоведение. – 1999. - № 9. – С.45-53.
Антонова, Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. 3. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Лесоведение. -1985. - № 5. - С.1-74.
Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты из-менчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. — СПб.: Наука, 2001. — 109°с.
Ваганов, Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 93 с.
Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.
Васильева, Т.Г. Физиология ослабления и отмирания лиственницы в очагах пяденицы Якобсона / Т.Г. Васильева, А.С. Плешанов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. - Иркутск. – 1975. – С. 179-214.
Гирс, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гирс.- Новосибирск: Наука, 1982. - 256 с.
Гниненко, Ю.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти ХХ в. / Ю.И. Гниненко // Лесохозяйственная информация. – 2003. - № 1. – С. °46-57.
Дудин В.А. Проблема использования и восстановления шелкопрядников в Томской области / В.А. Дудин // Труды по лесному хозяйству Сибири. - Новосибирск, 1958. – Вып. 4. - С. 262 - 268.
Иерусалимов Е.Н. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество /Е.Н. Иерусалимов. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 263 с.
Кайбияйнен, Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 3. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои / Л.К. Кайбияйнен, П. Хари, Т.А. Сазонова // Лесоведение. -1986. - №. 1. - С. 445-451.
Катаев, О.А. Структура и типы очагов сибирского шелкопряда /О.А. Катаев // Труды ленинградской ордена Ленина лесотехнической академии им. С.М. Кирова. - Л.: 1959. - № 9. – С. 85 – 86.
Коломиец, Н.Г. Сибирский шелкопряд и его роль в хвойных лесах Западной Сибири / Н.Г. Коломиец // Труды по лесному хозяйству Сибири. - Новосибирск: Издательство СО АН СССР, 1962. - Вып. 7. – С. 137 - 161.
Коломиец, Н.Г. Важнейшие вредители лесов Томской области и меры борьбы с ними / Н.Г. Коломиец, Э.И. Майер. – Томск: Книж. изд-во, 1963. – 210 с.
Кондаков, Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда - Экология популяций лесных животных Сибири / Ю.П. Кондаков. – Новосибирск: Наука, 1974. – С. 206-242.
Косиченко, Н.Е. Влияние генотипа — среды — на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств роста и устойчивости древесных растений / Н.Е. Косиченко: дис. ... д-ра биол. наук. – Воронеж, 1999. - 298 с.
Крамер, П.Д. Физиология древесных растений: Пер. с англ. / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 464 с.
Павлов, И.Н. Биометрия клетки древесины. Свид. 2005612253 РФ. / И.Н. Павлов, А.А. Мочалов, А.А. Агеев, В.В. Ничепорчук, В.В. Россинин / (RU. - № 2005611740; Заявл. 11.07.05; Опубл. 02.09.05, Бюл. № 9).
Пиндюра, Е.С. Морфометрические реакции хвойных на дефолиацию / Е.С. Пиндюра, А.С. Плешанов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. - Иркутск, 1975. - С. 159 - 178.
Пиндюра, Е.С. О транспирации дефолиированных хвойных деревьев / Е.С. Пиндюра, С.А Чубук. - Информ. матер. СИФИБРа, 1975. - Вып. 13. – С.°19-20.
Плешанов, А.С. Насекомые – дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1982. - 209 с.
Рожков, А.С. Восстановительные процессы у хвойных при дефолиации / А.С. Рожков, Е.С. Хлиманкова, Е.С. Степанчук. – Новосибирск: Наука, 1991. - 88°с.
Свидерская, И.В. Гистометрический анализ законо-мерностей сезонного формирования древесины хвойных / И.В. Свидерская: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01. – Красноярск, 1999. – 22 с.
Свидерская, И.В. Радиальный рост сосны в связи с дефолиацией сосновой пяденицей / И.В. Свидерская, Е.Н. Пальникова // Лесоведение. - 2003. - №°5. - С. 44-53.
Федоренко, С.И. О выпадении годичных колец в процессе формирования ксилемы березы бородавчато / С.И. Федоренко // Исслед. лесов Урала: Матер. науч. чтений, посвящ. памяти Б.П. Колесникова. - Екатеринбург, 1997. - С. 69 - 71.
Хари, П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 2. Активная ксилема / П. Хари, Л.К. Кайбияйнен, Т.А. Сазонова, А. Мякеля // Лесоведение. - 1985. - № 5. – С. 74 - 75.
Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных / Е.С. Чавчавадзе. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. — 192 с.
Avci, M. The impact of cedar processionary moth [Trauma-tocampa ispartaensis) (Lepidoptera: Notodontidae)] outbreaks on radial growth of Lebanon cedar (Cedrus li-bani) trees in Turkey / M. Avci, S. Carus // J. Pest. Sci. - 2005. - №°78. – P. 91–98
Dobbertin, M. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental stress: a review / M. Dob-bertin // Eur. J. Forest Res. – 2005. – №°124. – P. 319–333
Filion, L. Variation in wood structure of eastern larch sawfly in subarctic Quebec, Canada / L. Filion, L. Cournoyer // Can. J. For. Res. - 1995. - Vol. 25. - P. 1263- 1268.
Hogg, E.H. White tree rings formed in trembling aspen sapl-ings following experimental defoliation / E.H. Hogg, M. Hart, V.J. Lieffers // Can. J. Forest Res. - 2002. – 32. - № 11. - Р. 1929-1934.
Koslowski, T.T. Tree physiology and tree pests / T.T. Kos-lowski // J. Forestry. -1969. - Vol.67.  -P. 118-122.
Nola, P. The role of larch budmoth (Zeiraphera diniana Gn.) on forest succession in a larch (Larix decidua Mill.) and Swiss stone pine (Pinus cembra L.) stand in the Susa Valley (Piedmont, Italy) / P. Nola, M. Morales, R. Motta, R. Villalba // Trees. - 2006. - Vol. 20 – P.371-382.
Schweingruber, F.H. Wood Structure and Environment / F.H. Schweingruber // Springer-Verlag Berlin Heidelberg. – 2007. – P. 271.
Schweingruber, F.H. Auswirkungen des Larchenwicklerbe-falls auf die Janrringesstructur der Larche; Ergebnisse einer Jahrringanalyse mit rentgendensitometrische Me-thoden / F.H. Schweingruber // Schweiz. Z. Forstwesen. - 1979.
Seija, A. Effects of defoliation on growth, biomass allocation, and wood properties of Betula pendula clones grown at different nutrient levels / A. Seija, et al. // Can. J. Forest Res. - 2002. – 32. - Vol. 3. - Р. 498-508.
Vejpustkova M., Holus J. Impact of defoliation caused by the sawfly Cephalcia lariciphila (Hymenoptera: Pamphilidae) on radial growth of larch (Larix decidua Mill.) / M. Vejpustkova, J. Holus // Eur. J. Forest Res. – 2006. – Vol. 125. – P. 391–396.
Vysotskaya, L.G. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers / L.G. Vysotskaya, E.A. Vaganov // IAWA Bull. - 1989. - Vol. 10. - №4.