Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Armillariaкомплекс (Armillariamellea sensu lato) включает наиболее распространенные дереворазрушающие грибы, являющиеся постоянными консументами русских лесов. В 1970-х   в Европе и США был разработан генетический метод скрещивания природных изолятов комплекса с моноспоровыми штамм-тестерами и выделения четких интерстерильных групп ( Korhonen, 1978; Anderson, Korhonen,Ulrich, 1980). В результате из комплекса A. melleasensu lato было выделено 5 биологических видов с различными генетическими, патогенными и экологическими свойствами. Вслед за европейскими учеными 2 вида Armillaria (A. borealis, A. cepistipes) были определены в Московской области (Радзиевская, 1989). 15 лет спустя, в 2003 г. эти исследования были продолжены в совместном польско-русском проекте и в 2004-2007 гг. – с финским ученым Кари Корхоненом.

Методы и объекты исследований

В августе 2003 г. в смешанных елово-широколиственных лесах  с преобладанием ели в разных местообитаниях Московской и соседней Владимирской областей  мы получали изоляты из мицелиальной подкоровой пленки у основания стволов  деревьев, ввиду отсутствия в то время плодоношения опенка, и идентифицировали с помощью генетического теста (скрещивание со штамм-тестерами, полученными от К. Корхонена). В 2004-2007 гг. культуры грибов  получали как  диплоидные тканевые изоляты из базидиом собранных образцов, так и гаплоидные изоляты из одной споры, взятой из споровых отпечатков грибов, что повышало точность идентификации. Вся идентификация проводилась К. Корхоненом.   Появилась  также возможность сопоставить результаты тестов с фотографиями самих базидиом и выявить некоторые видовые морфологические признаки, а также сравнить их с имеющимися описаниями.

Результаты исследований и        обсуждение

Тесты 2003 г. позволили выявить в Московской и Владимирской областях те же 2 вида, указанных М.Г. Радзиевской: Armillariaborealis и A. cepistipes  (Selochnik, Przybyl, Ufnalsky, 2005) and A. borealis в Калужской обл. Эти грибы были найдены в Северной Америке, Северной и Восточной Европе на лиственных и хвойных породах деревьев в бореальных лесах умеренного пояса. В России они были также указаны на Урале, в Екатеринбургской и Пермской обл. (Korhonen, 2004). Эти виды рассматривались прежде всего как слабые патогены, факультативные паразиты или сапротрофы, хотя могли вызывать в отдельных случаях и гибель деревьев. Но более типичным в исследуемых нами бореальных лесах Московского и соседних регионов является сапротрофное развитие указанных видов, и лишь иногда они проявляются как слабые патогены.  Мы изолировали A. borealisиз сухостойных деревьев Piceaabies, Larixeuropea, ослабленных усыхающих деревьев Populustremula и Betulaverrucosa, живого, но ослабленного дуба Quercusrobur.  A. cepistipesбыл изолирован из елового пня в культурах лиственницы (Larixeuropaea), и часто оба эти вида отмечались на пнях березы, хотя и в разное время.Процесс деструкции древесины интенсифицировался летней генерацией опенка осеннего, которая появлялась не ежегодно, при благоприятных условиях влажности и температуры. Базидиомы A. borealis могли появиться в первой половине июля, и плодоношение продолжалось около недели, имея специфические морфологические черты и встречаясь обычно на мертвой древесине (пни, валеж). Но были случаи, когда мы находили этот вид эпифитно прикрепленным к стволикам лещины или стволам дуба  на высоте 1 м. Этот же вид отмечался и в осенней генерации опенка (сентябрь-октябрь), как и A. cepistipes, но последний появлялся обычно позже по времени (примерно на 2 недели),  и его базидиомы могли обнаруживаться вплоть до ноября. Имеются данные, что массовому появлению плодовых тел опенка соответствуют величины абсолютного минимума температур в августе от -1 0С до + 3 0С , а абсолютного максимума 18-22 0С (Бурова, 1983). Как летние, так и осенние генерации опенка могли вызывать гниль корней и основания деревьев, находящихся под стрессом засухи, листогрызущих насекомых или стволовых ксилофагов, и в таких случаях эти грибы могли быть вовлечены в последнюю стадию гибели дерева. Третий вид, A. ostoyae,был изолирован из мертвого ствола Piceaabiesи идентифицирован в Московском регионе впервые, но имеются данные о нахождении этого вида на Дальнем Востоке и в Сибири (Павлов и др., 2006; Filip et all., 1993). Именно этот вид известен как опасный патоген хвойных деревьев и основной возбудитель корневой гнили молодых культур хвойных пород, особенно сосны (Федоров, Звягинцев, 2002).
В 2004-2007 гг. нами  было собрано гораздо больше материала  из Московского и Владимирского регионов, чем в 2003 г. Из общего количества 47 образцов базидиом из разных регионов России, 30 образцов были собраны в лесопарках, Национальном парке, заповедниках Москвы, а также в бореальных смешанных лесах Подмосковья, Калужской и Владимирской областей.  Результаты тестов, проведенных К. Корхоненом, выявили в новых местообитаниях те же  наиболее распространенные в этих регионах виды A. borealisи A. cepistipes, что подтвердило их доминирующее значение (Selochnik, Korhonen, 2008).

Выводы

В Европе в 1970-х гг. комплекс Armillaria(Armillariamelleasensu lato) был разделен на 5 биологических видов с помощью генетичеcкого теста (mating-test). Подобное исследование в России было начато в конце 1980-х М.Г. Радзиевской и продолжено спустя 15 лет в 2003 г. нами в совместных проектах с польскими и финским исследователями. В бореальных смешанных лесах с преобладанием ели в Московском регионе и прилегающих областях, а также в парках, лесопарках и садах г.Москвы идентифицировано 3 вида: Armillariaborealis, A. cepistipes, A. ostoyae.  Первые 2 вида широко распространены во всем умеренном поясе Северного полушария и по своим экологическим свойствам  могут проявлять себя как слабые патогены, факультативные паразиты и сапротрофы.
Вид A. ostoyaeизвестен как опасный патоген хвойных пород, однако  до сих пор мы  только один раз выявили его  в Звенигородском лесхозе Московской обл. И это первый случай нахождения этого опасного патогена в европейской части    России.

Библиографический список

Бурова, Л.Г.  Данные по экологии опенка настоящего  Armillariellamellea (Fr.) Karst. в лесах Подмосковья / Л.Г. Бурова // Экология. – 1983.–№ 4.– С.65-68.
Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса Armillariasensu latoциркумбореальной зоны / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.Р. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. – 2006. – № 3. – С. 14-21.
Радзиевская, М.Г. Структура комплекса Armillariasensulato. автореф. дисс…канд. биол. наук: 03.00.24 –Микология / М.Г. Радзиевская. – Москва, 1989. –23 с.
Федоров, Н.И. Вредоносность видов Armillariaв лесных культурах хвойных пород /Н.И. Федоров, В.Б. Звягинцев // Леса Европейского региона – устойчивое управление и развитие. Междунар. научно-практич. конф., Минск, 4-6 декабря 2002. - Минск, 2002.– Ч. 2.– С. 124-127.
Andersen, J.B. Relashionships between European and North American biological species of Armillaria mellea in North America / J.B. Andersen, K. Korhonen, R.C. Ulrich // Mycologia. –1980.–V.71.– No. 2. – P. 402-414.
Filip, G. First report of  Armillariaostoyae on Pinus koraiensis in the Russian Far East / Filip G., MacDonald G.,Sapozhnikov A., Harberger // Plant Disease. –1993.–V. 77.– P. 101. (Abstr.).
Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / K. Korhonen // Karstenia. – 1978. –V.18.– P.31-42.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia / K. Korhonen // Fungal Communities in Forest Ecosystems. Materials of Coordination Investigations, Vol. 2. Storozhenko VG, Krutov VI (ed.): Institut Lesovedeniya RAN, Institut lesa Karel'skogo NTs RAN. –  Moscow – Petrozavodsk. –  2004. – P. 89-113.
Selochnik, N. The Armillaria species identified with the aid of mating tests in Russia / N. Selochnik, K. Korhonen  // Proc. of the 12th   IUFRO Intern. conf. "Root and butt rots of forest trees". Berkeley – California, Medford – Oregon, Aug. 12-19, 2007. –The University of California, Berkeley, USA.– 2008. – P. 11-14.
Selochnik, N. Armillaria spp. in some regions of Russia / N. Selochnik, K. Przybyl, K. Ufnalsky // Proc. of the 11th IUFRO Intern. Conf. "Root and butt rots of forest trees". – Poznan and Bialowieza.– Poland.– Aug. 16-22, 2004.–Poznan. – 2005.– P. 42- 46.