Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Ксилотрофные (дереворазрушающие) базидиомицеты, благодаря мощному ферментативному комплексу, способному разлагать лигнин и целлюлозу, играют ведущую роль в процессе деструкции древесины (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1981), который является одним из ключевых этапов круговорота веществ и энергии в лесных экосистемах. Разложение древесины – длительный процесс, протекающий с участием многих организмов в три стадии, каждая из которых отличается комплексом грибов, характерных именно для данной фазы (Частухин, 1945). Первая стадия осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Вторая – базидиальными дереворазрушающими грибами, главным образом трутовыми. Третья стадия протекает под влиянием подстилочных сапротрофов и является самой продолжительной.
При анализе базидиальных дереворазрушающих грибов особое внимание уделяется афиллофороидным базидиомицетам, поскольку они составляют основу этой группы организмов. По данным В.А. Мухина (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993), большая часть ксилотрофов относится к афиллофороидным (75 %) и агарикоидным базидиомицетам (23 %). В Приуральском секторе Западно-Сибирской равнины на их долю приходится 78,3 % и 16,2 % соответственно (Мухин, 1993). По нашим данным и данным Д.А. Косолапова (Косолапов, 2008), для Республики Коми известно 392 вида дереворазрушающих базидиомицетов. На долю агариковых приходится 66 видов (17,3 % от общего числа ксилотрофов).
Печоро-Илычский заповедник – самый крупный в Европе охраняемый природный резерват, в котором сохраняются массивы старовозрастных, ненарушенных лесов. Известно, что в таких лесах наблюдается наибольшее видовое разнообразие дереворазрушающих грибов, что связано с наличием здесь большого количества мертвой древесины – субстрата для развития этой группы организмов (Мухин, 1993; Бондарцева и др., 2000). Работы по изучению биоты ксилотрофных базидиомицетов в заповеднике проводились разными авторами, но все исследования были посвящены афиллофоровым грибам (Хермансон, 1997; Косолапов, 2000, 2003, 2005). Имеется ряд публикаций по биоте агарикоидных базидиомицетов (Бобрецова, 2004; Паламарчук, 2005а, 2005б). Специальные исследования, касающиеся ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов, ранее не проводили.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Целью данной работы является выявления биоты дереворазрушающих агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника.
Основным материалом для работы послужили уже имеющиеся данные по агариковым грибам заповедника (Бобрецова, 2004; Паламарчук, 2005а, 2005б), а также были обработаны материалы, собранные в бассейне верхнего течения р. Илыч в 2008 г. Сбор образцов осуществлялся маршрутным методом. В результате были охвачены все растительные сообщества и высотные пояса западного макросклона Урала (в пределах заповедника).
Материал гербаризировался по стандартной методике (Бондарцева, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995). Идентификация образцов осуществлялась в Институте Биологии Коми НЦ УрО РАН. Таксоны расположены по системе, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992).
Определение трофической принадлежности видов проводили по нашим наблюдениям с использованием литературных сведений (Каламээс, 1975; Шубин, Крутов, 1979; Коваленко, 1980б; Бурова, 1986; Нездойминого, 1996 и др.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

К настоящему времени микобиота агарикоидных базидиомицетов резервата насчитывает 343 вида и внутривидовых таксона. На долю ксилотрофов приходится 19 % (66 видов) от общего видового разнообразия данной группы грибов. Примерно такой же процент дереворазрушающих грибов наблюдается и в биотах агарикоидных базидиомицетов некоторых других заповедников Урала (Висимский – 18 % (Марина, 2006), Вишерский – 20 % (Мухутдинов, 2008)). Дереворазрушающие грибы занимают первое место по числу видов среди сапротрофов. Абсолютное большинство видов – 58, является облигатными ксилотрофами, остальные могут поселяться на подстилке (Mycena rubromarginata, Mycena epipterigia var. epipterygioides), почве (Galerina vittiformis, Phytoconis ericetorum), мхах (Galerina hypnorum) или живых деревьях как паразиты (Armillaria mellea, Armillaria borealis).
Выявленные ксилотрофные агарикоидные базидиомицеты относятся к 4 порядкам, 10 семействам и 33 родам. Наибольшее количество представителей этой группы содержат семейства Tricholomataceae (39,4 % от общего числа ксилотрофов), Cortinariaceae (16.7), Strophariaceae (15,2),Pluteaceae (12,1) и рода Mycena(8 видов), Pluteus(8), Galerina (4), Gymnopilus (4) (табл. 1).
На исследуемой территории были обнаружены новые и редкие для микобиоты России виды: Mythicomyces corneipes – новый для России вид. В мире он известен из Европы и Северной Америки. В Печоро-Илычском заповеднике обнаружено одно местонахождение этого вида в горном ландшафтном районе (хр. Яныпупунер), в елово-пихтовом папоротниково-разнотравном лесу, возле ручья, на веточках и гнилой древесине, погруженной в почву.
Baeospora myriadophylla – новый для Европейской части России вид. В России известен из районов Сибири и Дальнего Востока. Общее распространение: Европа, Сибирь, Дальний Восток, Северная Америка. На территории заповедника дважды найден в предгорном районе, в ельнике зеленомошном, на корнях пихты.
Tricholomopsis ornata – редкий для России вид, известен из Европейской части, с Кавказа, Урала, отмечен в Восточной Сибири. Общее распространение: Европа, Сибирь. На исследуемой территории три находки в предгорном районе, в пойменных еловых лесах травяного типа, на валеже ели.

Таблица 1 – Таксономическая структура биоты ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника

Порядки, семейства (число родов/видов)	Роды (число видов)	Виды
1	2	3
Agaricales (22/46) Bolbitiaceae (1/1) Coprinaceae (1/1) Pluteaceae (1/8)     Strophariaceae (5/10)       Tricholomataceae (14/26)	Agrocybe (1) Coprinus (1) Pluteus (8)     Hypholoma (2) Kuehneromyces (2) Mythicomyces (1) Phaeomarasmius (2) Pholiota (3) Armillaria (3) Baeospora (1) Clitocybula (2) Collybia (1) Hohenbuehelia (1) Marasmius (1) Mycena (8)	A. firma (Peck) Singer C. micaceus (Bull. : Fr.) Fr. P. atromarginatus (Konrad) Kuhner, P. cervinus (Schaeff. : Fr.) P. Kumm., P. leoninus (Schaeff.) P. Kumm., P. patricius (Schulzer) Boud., P. pellitus (Pers. : Fr.) P. Kumm., P. petasatus (Fr.) Gillet, P. podospileus Sacc. et Cub., P. pseudorobertii M. M. Moser et Stangl H. capnoides (Fr. : Fr.) P. Kumm., H. fasciculare (Huds. : Fr.) P. Kumm. K. mutabilis (Schaeff. : Fr.) Singer et A. H. Sm., K. vernalis Peck M. corneipes (Fr.) Redhead et A. H. Sm. P. borealis Rald, P. erinaceus (Fr. : Fr.) Kuhner P. abietis A. H. Sm. et Hesler, P.flammans (Batsch : Fr.) P. Kumm., P. squarrosoides (Peck) Sacc. A. borealis Marxm. et. K. Korhonen, A. cepistipes Velen., A. mellea (Vahl : Fr.) P. Kumm. B. myriadophilla (Peck) Singer C. abundans (Peck) Singer, C. lacerata (Lasch) Singer C. acervata (Fr. : Fr.) P. Kumm. H. petaloides (Bull. : Fr.) Schulzer M. rotula (Scop. : Fr.) Fr. M. abramsii (Murrill) Murrill, M. epipterigia (Scop.: Fr.) Gray var. epipterygia, M. epipterygia (Scop.: Fr.) Gray var. epipterygioides (A. Pearson) Kuhner, M. laevigata (Lasch) Gillet, M. mirata (Peck) Sacc., M. niveipes (Murrill) Murrill, M. rubromarginata (Fr. : Fr.) P. Kumm., M. stipata Maas Geest. et Schwobel O. epichysium (Pers. : Fr.) Quel. O. lignatilis Pers. : Fr.

Окончание таблицы 1

1	2	3
boletales (2/2) Hygrophoropsidaceae Paxillaceae cortinariales (6/14) Cortinariaceae (4/11)         Crepidotaceae (2/3)   Poriales (3/4) Lentinaceae (3/4)	Omphalina (1) Ossicaulis (1) Panellus (1) Phytoconis (1) Resupinatus (1) Tricholomopsis (3) Xeromphalina (1) Hygrophoropsis (1) Tapinella (1) Flammulaster (2) Galerina (4)   Gymnopilus (4)   Inocybe (1) Simocybe(1) Tubaria (2) Lentinus (1) Phyllotopsis (1) Pleurotus (2)	P. stipticus (Bull. : Fr.) P. Karst. P. ericetorum (Pers. : Fr.) Redhead et Kuyper R. applicatus (Batsch : Fr.) Gray T. decora (Fr. : Fr.) Singer, T. ornata (Fr.) Singer, T. rutilans (Schaeff. : Fr.) Singer X. campanella (Batsch : Fr.) Maire H. aurantiaca (Wulfen : Fr.) Maire T. atrotomentosa (Batsch : Fr.) Sutara F. limulatoides P. D. Orton, F. limulatus (Fr. ex Weinm.) Watling G. hypnorum (Schrank : Fr.) Kuhner, G. marginata (Batsch) Kuhner, G. triscopa (Fr.) Kuhner, G. vittiformis (Fr.) Singer G. liquiritiae (Pers. : Fr.) P. Karst, G. penetrans (Fr.) Quel., G. picreus (Pers. : Fr.) P. Karst., G. sapineus (Fr. : Fr.) Maire I. leptophylla G. F. Atk. S. sumptuosa (P. D. Orton) Singer T. confragosa (Fr.) Kuhner ex Harmaja, T. hiemalis Romagn. ex Bon L. lepideus (Fr. : Fr.) Fr. P. nidulans (Pers. : Fr.) Singer P. ostreatus (Jacq. : Fr.) P. Kumm., P. pulmonarius (Fr.) Quel.

 

Таблица 2 – Распределение видов ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов по семействам и трофической приуроченности к древесным породам

Семейство	Число видов	Число видов, связанных
		с хвойными породами	с лиственными породами	с хвойными и лиственными породами
Bolbitiaceae	1		1
Coprinaceae	1		1
Pluteaceae	8	1	5	2
Strophariaceae	10	3	3	4
Tricholomataceae	26	10	6	10
Hygrophoropsidaceae	1			1
Paxillaceae	1	1
Cortinariaceae	11		1	10
Crepidotaceae	3		2	1
Lentinaceae	4	1	1	2
Всего видов	66	16	20	30

Ксилотрофные базидиомицеты имеют свою субстратную специализацию, которая проявляется в их преимущественной приуроченности к древесным остаткам определенных видов деревьев (Мухин, 1993) (табл. 2). В анализируемой микобиоте 30 % ксилотрофов разлагают древесину только лиственных пород. На березе поселяется Pholiota squarrosoides, на иве – Phaeomarasmius erinaceus. Древесину хвойных пород разрушают 24 % ксилотрофов (Hypholoma capnoides, Kuehneromyces vernalis, Mycena epipterigia var. epipterygioides, Mycena laevigata, Xeromphalia campanella и др.). Большая часть видов (45 %) не приурочена к определенной древесной породе и может разлагать древесину и хвойных, и лиственных пород. Это такие виды как Pluteus cervinus, Kuehneromyces mutabilis, Phytoconis ericetorum, Galerina hypnorum, Gymnopilus penetrans, Armillaria borealis и др.
Трофическая, или субстратная, специализация ксилотрофных базидиомицетов приводит к тому, что они определенным образом распределяются по лесным формациям (Мухин, 1993). Поскольку еловые леса занимают в Печоро-Илычском заповеднике господствующее положение, в них отмечено наибольшее видовое разнообразие дереворазрушающих грибов (52 вида). Самыми обычными и доминирующими видами микобиоты данной лесной формации являются Hypholoma capnoides, Mycena laevigata, Galerina vittiformis, Gymnopilus penetrans, Gymnopilus picreus, Tubaria confragosa и др. Ельники характеризуются и высоким числом специфичных видов (22): Pluteusatromarginatus, Armillariacepistipes, Baeosporamyriadophilla, Hohenbuehelia petaloides, Tricholomopsisornata, Phyllotopsisnidulans, Inocybeleptophyllaи др.
Одинаковое число видов (по 19) дереворазрушающих грибов было выявлено для пихтово-еловых и лиственных лесов. Пихтово-еловые леса были исследованы нами в горном районе заповедника. Доминирующими ксилотрофами здесь являются Pluteus cervinus и некоторые виды родов Mycenaи Marasmius. Только в этой лесной формации были найдены Agrocybe firma, Mythicomyces corneipes, Phaeomarasmius borealis и Mycena niveipes. Мелколиственные леса занимают в заповеднике незначительные площади и имеют в основном пирогенное происхождение.Самый распространенный в них вид ксилотрофных агариковых грибов – Pleurotus pulmonarius. Специфичными для мелколиственных лесов являются Panellus stipticus и Resupinatus applicatus.
Из лесных местообитаний меньше всего ксилотрофов (11 видов) обнаружено в сосновых лесах. Сосняки в заповеднике приурочены к песчаным боровым террасам р. Печора равнинного ландшафтного района. Здесь довольно часто можно встретить Tricholomopsis rutilans, Xeromphalia campanella, Hygrophoropsis aurantiaca. Только в данном типе местообитаний была найдена Tapinella atrotomentosa.
На болотах было собрано восемь видов дереворазрушающих грибов. Специфичных среди них нет. В тундровых и луговых местообитаниях ксилотрофы не были обнаружены, так как здесь отсутствует субстрат подходящий для их развития. Два вида (Phaeomarasmius erinaceus и Pholiota flammans) были найдены на берегу реки и два (Kuehneromyces vernalis и Lentinus lepideus) – в рудеральных местообитаниях.
В направлении от равнины к горам происходит увеличение доли участия ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов в микобиотах с 19 % в равнинном до 22 в предгорном и 27 % – в горном районах заповедника. В то же время наибольшего видового разнообразия ксилотрофы достигают в предгорном районе, что возможно связано с большим разнообразием экотопов в данном районе заповедника.
В Красную книгу Республики Коми с категорией статуса 3 включены два вида ксилотрофов. Это рядовка красивая – Tricholomopsis decora и вешенка оранжевая – Phyllotopsis nidulans.
Среди дереворазрушающих грибов 17 видов являются съедобными. Среди них такие обычные виды как: Pluteus cervinus, Kuehneromyces mutabilis, Armillaria borealis, Armillaria mellea, Tricholomopsis rutilans, Pleurotus pulmonarius и др. Большинство же ксилотрофов несъедобны или их съедобность неизвестна. Два вида (Hypholoma fasciculare и Galerina marginata) являются ядовитыми.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на территории Печоро-Илычского заповедника выявлено 66 видов (19 % от общего видового разнообразия) ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов. Примерно такой же процент ксилотрофов наблюдается и в других заповедниках Урала. Спектр ведущих семейств характерен для всей лесной зоны Голарктики. Интересны находки редких для России видов. Большая часть выявленных ксилотрофов не имеют строгой субстратной приуроченности и способны разлагать древесину различных пород. Наибольшего видового разнообразия дереворазрушающие грибы достигают в еловых лесах предгорного района заповедника.

Библиографический список

Бобрецова, (Паламарчук) М.А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника и прилегающей территории. I. Равнинный район // Микол. и фитопатол, 2004. – Т. 38. - Вып. 3. - С. 1-9.
Бондарцев, А.С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцев, Р.А. Зингер // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1950. - Сер. 2. - Вып. 6. - С. 499-572.
Бондарцева, М.А. Афиллофороидные грибы особо охраняемых природных территорий Республики Карелия / М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая // Грибные сообщества лесных экосистем. - М.-Петрозаводск, 2000. - С. 42-75.
Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов / Л.Г. Бурова М.: Наука, 1986. - 222 с
Гербарное дело. Справочное руководство. Русское издание / под ред. Д.В. Гельтмана. - Кью: Королевский ботанический сад, 1995. - 341 с.
Каламээс, К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales): автореф. дис. доктора биол. наук / К.А. Каламээс. - Таллин, 1975. - 110 с.
Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporaless. str., Boletales, Agaricaless. str., Russulalesв горных лесах центрально части северо-западного Кавказа / А.Е. Коваленко // Микол. и фитопатол. 1980. - Т.14. - Вып. 4. - С. 300-314.
Косолапов, Д.А. Афиллофороидные грибы окрестностей кордона Шежим-Дикост (Печоро-Илычский заповедник) / Д.А. Косолапов // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар, 2005. - Вып. 14. - С. 89-94.
Косолапов, Д.А. Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Европейского Северо-Востока России / Д.А. Косолапов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 230 с.
Косолапов, Д.А. Динамика зеселения трутовыми грибами сосновых гарей Якшинского лесничества / Д.А. Косолапов // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: тр. Междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН РАН им. В.Л. Комарова. - СПб., 2000. - С. 163-165.
Косолапов, Д.А. Новые находки афиллофороидных макромицетов на территории Печоро-Илычского биосферного заповедника / Д.А. Косолапов // Актуальные проблемы биологии и экологии: матер. X молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2003. - С. 113-115.
Марина, Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал). - Спб.: Изд-во ВИЗР, 2006. 102 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.
Мухин, В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах / В.А Мухин // Лесоведение. 1981. - №1. - С. 46-53.
Мухутдинов, О.И. Агарикоидные базидиомицеты горно-лесного пояса Северного Урала (заповедник Вишерский): автореф. дисс. … канд. биол. наук / О.И. Мухутдинов. - Москва, 2008. - 21 с.
Нездойминого, Э.Л. Семейство паутинноковые / Э.Л. Нездойминого // Определитель грибов России: Порядок агариковые. - СПб.: Наука, 1996. – Вып. 1. - 408 с.
Паламарчук, М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник): автореф. дисс. … канд. биол. наук / М.А. Паламарчук. - Сыктывкар, 2005а. - 18 с.
Паламарчук, М.А. Анализ микобиоты агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника (предгорный ландшафтный район) / М.А. Паламарчук // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар, 2005б. Вып.14. - С. 95-99.
Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. - М.: Наука, 1979. - 100 с.
Херманссон, Я. Представители семейства Polyporaceaes. lat. и некоторых других родов порядка Aphyllophorales в Печоро-Илычском заповеднике / Я. Херманссон // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - С. 326-365.
Частухин, В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах / В.Я. Частухин // Почвоведение. - 1945. - №2. - С.102-114.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. - Л., 1969. - 325 с.
Шубин, В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. (Эколого-систематический список) / В.И. Шубин, В.И. Крутов. - Л.: Наука, 1979. - 107 с.
Hawksworth D.L. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / D.L Hawksworth et. al. - 8th edit. CAB International. - 1995. - 616 p.
Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names / P.M. Kirk, A.E. Ansell/ - IMI, CAB International. - 1992. - 95 p.