Главная

Исследовательские группы

Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Введение

Одним из эффективных методов селекции сосны на устойчивость к патогенам является метод прямого отбора отдельных форм, индивидов и популяций, не подвергающихся заболеванию. В этой связи удобным объектом являются географические культуры, представляющие собой одновозрастное потомство разного происхождения и выращиваемое на однородном экологическом фоне. Устойчивость географических культур к грибным болезням характеризует их выживаемость, этот показатель является одним из важных, на основании которого судят о целесообразности использования сосны инорайонного происхождения в лесном хозяйстве региона.
В экспериментах сосна очень сильно различается по восприимчивости к патогенам (Ромедер, 1962; Martinsson, 1979; Пихельгас, 1982; Проказин, 1983; Крутов, 1989; Ирошников, 2001). Высокую устойчивость к шютте (Lophodermium pinastri Chev. и Phacidium infestans Karst.) часто отмечают у потомств сосны северного, низкую – у потомств южного и юго-восточного происхождения. Грибы-ржавчинники (Cronatriumflaccidum (Alb. et Schw.) Wint. и Peridermiumpini (Pers.) Lew. et Kleb.) являются наиболее опасными представителями рода Cronatrium, вызывающими заболевание ветвей и стволов различных видов сосны, называемое пузырчатой «ржавчиной» или «раком-серянкой». Анализ генетической изменчивости, подтверждает, что эти ржавчинники относятся к одному виду (Hantula, 2002). Ареал данного вида патогена
____________________
*Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ № 07-04-00292 и РФФИ-Бел. № 08-04-90001.
совпадает с ареалом сосны обыкновенной. Широко распространен этот патоген в Финляндии и Швеции (Cervinkova, 1978; Karlman, 1986). В России этот патоген хорошо изучен на Дальнем Востоке (Азбукина, 1974, 2001). Cамое северное местонахождение патогена выявлено в Мурманской области, на границе лесной зоны и лесотундры, повсеместно встречается в северной и средней подзонах тайги (Крутов, 1972, 1979, 1989). В опытах, проведенных в Западной Европе и в России, выявлена разная устойчивость сосны к грибам – ржавчинникам, отмечается, что восприимчивость к поражению сосны «пузырчатой ржавчиной» наследуется.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследований являются географические культуры сосны обыкновенной, созданные в 1976 году на дерново-подзолистой песчаной и темно-серой лесной суглинистой почвах в Богучанском лесхозе Красноярского края. В географических культурах испытываются 84 климатических экотипа сосны обыкновенной (далее в тексте их называем климатипами), место происхождений которых находится от Скандинавского п-ва до Охотского моря. В эксперименте климатипы представляют четыре подвида (географические расы) сосны обыкновенной (Правдин, 1964): сосну северную, или лапландскую (P. sylvestris subsp. lapponica Fries); сосну обыкновенную лесную (P. sylvestris subsp. sylvestris L.); сосну сибирскую (P. sylvestris subsp. sibirica Ledeb.); сосну кулундинскую, или степную (P. sylvestris subsp. kulundensis Sukaczew). Рост деревьев в высоту и по диаметру у климатипов различается в пределах экспериментального участка и значительно различается между участками. Средняя высота деревьев у климатипов сосны в возрасте 30 лет на песчаной почве варьирует от 2,9 до 6,6 м, на суглинистой - от 8,1 до 12,8 м. Средний диаметр колеблется: на песчаной почве от 2,9 до 8 см, на темно-серой лесной - от 8,1 до 18,7 см.
В течение 30 летнего периода роста географические культуры перенесли заболевания, вызванные разными патогенами. На песчаной почве географические культуры сосны повреждались обыкновенным и снежным шютте, ценангиевым некрозом. На темно-серой лесной суглинистой почве у некоторых климатипов сосны отмечается в настоящее время поражение грибами ржавчинниками. Идентификация заболеваний проведена специалистами фитопатологами Института леса им В.Н Сукачева Г.Н. Лебковой и И.С. Коссинской. В период развития каждого заболевания оценка жизненного состояния деревьев проводилась методом глазомерного учета степени повреждений почек, хвои, побегов, стволов у всех деревьев. Например, поврежденные деревья ценангиевым некрозом дифференцировались на три группы. К первой группе относились деревья со слабым повреждением хвои в кроне, которое выразилось пожелтением и покраснением до 30% хвои. Деревья второй группы характеризовались повреждением средней степени, покраснение наблюдалось у 50% хвои в кроне. У третьей группы деревьев с сильным повреждением элиминация хвои достигала 90 %. У деревьев этой группы в последующие два года после окончания болезни отсутствовал прирост верхушечного и боковых побегов верхних мутовок. Небольшая часть таких деревьев поддерживала свое жизненное состояние за счет нижних мутовок с зеленой, здоровой хвоей.
Цель данной работы – обобщить результаты исследований восприимчивости сосны обыкновенной в географических культурах к патогенам для объективной селекции перспективных климатипов с целью использования их в качестве сортов-популяций в регионе при плантационном лесоразведении.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Первое заболевание было вызвано обыкновенным шютте (Lophodermium pinastri Chev. в стадии Leptestroma pinastri Desm.) в двухлетнем возрасте на питомнике. У сеянцев отмечалось вначале покраснение хвои, затем происходила их элиминация. Интенсивность элиминации в географических посевах варьировала от 1 до 38 %, у сеянцев контрольного варианта (богучанский климатип) составляла 4 %. На второй год развития болезни отпад сеянцев усилился и достигал 20 % у контроля и 42 % у потомств, место происхождение которых было значительно отдаленно от пункта испытания в западном и юго-западном направлениях. В основном к этой группе относились потомства сосны из центральных районов России (Московская, Владимирская, Тамбовская области), Урала и Поволжья (Саратовская и Свердловская области, Татарстан, Удмуртия, Башкортостан). Наибольшая элиминация сеянцев (до 85 %), наблюдался у западных и южных потомств сосны (Гомельская, Ровенская, Киевская и Сумская области) (рис.1).

Рисунок 1 – Устойчивость климатипов сосны обыкновенной к обыкновенному шютте (Lophodermium pinastri Chev.) в географических культурах. 1 – граница ареала сосны, 2 – граница подвидов, 3 – № климатипов, 4 – доля погибших сеянцев на питомнике

Второе сильное повреждение географических культур сосны было вызвано снежным шютте (Phacidium infestans Karst.) и наблюдалось в возрасте восьми лет на участке с песчаной почвой. В это время культуры на песчаной почве существенно уступали в росте культурам на темно-серой лесной почве. Пределы колебания средней высоты 8 летних потомств разных климатипов на песчаной почве составляли 28–70 см, на темно-серой лесной – 49–95 см. Характер повреждений снежным шютте был различным. У сильно поврежденных деревьев наблюдалось засыхание верхушечной почки, и элиминация более 50 % хвои в кроне. У деревьев со средней тяжестью повреждений элиминация хвои варьировала от 20 до 40 %. У слабо поврежденных деревьев элиминация хвои не превышала 20 %.
Наблюдения за динамикой заболевания снежным шютте показали, что степень и доля поврежденных деревьев в культурах зависит от географического происхождения сосны. Повреждение, охватившее от 50 до 100 % деревьев в блоке, наблюдалось в основном у климатипов из центральных (Московская, Владимирская, Горьковская, Костромская, Брянская, Тамбовская, Воронежская, Пензенская, Рязанская области), западных районов ареала сосны (Латвия, Ровенская, Псковская, Гомельская области), южных (Сумская, Киевская, области), а также Казахстана (Семипалатинская область) и некоторых южных и лесостепных районов Сибири (Омская, Новосибирская области, Алтайский край, юг Красноярского края). Большая часть деревьев у этих климатипов характеризовалась сильным повреждением, выразившимся в элиминации верхушечной почки и более 60 % хвои в кроне. Устойчивыми к снежному шютте оказались в основном климатипы сосны Сибири и три климатипа с европейского севера. Более 80 % здоровых деревьев отмечено у потомств сосны Красноярского края, Якутии, Иркутской и Читинской областей, а также Мурманской области и Коми (рис. 2).

Рисунок 2 – Устойчивость климатипов сосны обыкновенной к снежному шютте (Phacidium infestans Karst.). 1 – граница ареала сосны, 2 – граница подвидов, 3 – № климатипов, 4 – доля поврежденных деревьев в древостое климатипа

Заболевание географических культур сосны снежным шютте сказалось на их сохранности и росте. В связи с элиминацией более 50 % хвои и усыханием верхушечных почек центрального и боковых побегов у деревьев сосны не толерантных климатипов происходило замещение центрального побега за счет живого побега нижней мутовки. В дальнейшем растение приобретало кустистую форму. Такая форма ствола наблюдается на участке с песчаной почвой у потомства сосны подвидов «сосна обыкновенная» из европейской части России и «сосна кулундинская» из ленточных и степных боров Казахстана и Южной Сибири.
В географических культурах, произрастающих на песчаной почве, в 23-25 летнем возрасте было зафиксировано повреждения хвои, вызванные ценангиевым некрозом Cenangium abietis (Pers) Pehm.. Отмечалось пожелтение и покраснение хвои молодых побегов деревьев сосны. Средние таксационные характеристики в этом возрасте у климатипов на участке варьировали: высота от 2,7 до 6,5 м, диаметр от 2,2 до 7,9 см. Проведенная дифференцировка деревьев сосны обыкновенной по степени поврежденности хвои выявила климатипы с различной устойчивостью к патогену. Лучшей устойчивостью отличались климатипы из районов европейского севера (Карелия, Мурманская и Архангельская области) и Сибири (Красноярский край, Иркутская и Читинской области, республика Саха). От 50 до 90 % деревьев этих климатипов имели здоровую или слабо поврежденную хвою. К менее устойчивым климатипам, с сильной и средней степенью повреждения хвои, относились потомства сосны из Прибалтики, центральных районов России, ряда районов Поволжья и Урала, а также из южных районов Сибири. Доля пораженных деревьев, с сильной и средней степенью повреждения хвои, варьировала у них от 50до 80 %.
Самая низкая устойчивость отмечается у потомств сосны из Пензенской, Воронежской, Сумской, Оренбургской, Владимирской областей. У этой группы климатипов выявлен массовый характер (80-100 % деревьев) повреждений хвои сильной и средней степени (рис. 3).

Рисунок 3 – Повреждение климатипов сосны обыкновенной в географических культурах ценангиевым некрозом (Cenangium abietis (Pers) Pehm.). 1 – граница ареала сосны, 2 – граница подвидов, 3 – № климатипов. Доля поврежденных деревьев: 4 – с сильной степенью, 5 – со средней степенью

Таким образом, наиболее высокая резистентность к ценангиевому некрозу отмечалась у потомств сосны обыкновенной подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно-таежной подзоны. Низкая устойчивость к патогену отмечалась у потомств сосны подвидов – «кулундинской», «обыкновенной» и «сибирской» из южных районов Сибири. Так как исследуемые 84 климатипа сосны обыкновенной находятся в одинаковых климатических и экологических условиях, то можно сделать вывод, что наблюдаемая дифференциация сосны по устойчивости к патогенам обусловлена генетическими особенностями, эволюционно закрепленными в потомстве в местах их происхождения.
В географических культурах, созданных на участке с темно-серой лесной почвой, отмечаются повреждения, вызванные грибами- ржавчинниками (Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint и Peridermiumpini (Pers.)Lew. etKleb.). На стволах деревьев некоторых климатипов имеются язвы. Локализация язв чаще встречается на высоте 0,5-1,0 м от поверхности почвы, реже их локализация достигает 1,5-2,0 м. Поражаются этим патогеном деревья различного роста и развития. В культурах наблюдается четкое различие в резистентности разных климатипов сосны обыкновенной к смоляному раку. Максимальное поражение деревьев этим патогеном у климатипов сосны в географических культурах составляет 10 %, минимальное - 0,21 % (рис. 4). У контрольного климатипа (Богучанское лесничество Красноярского края) число поврежденных деревьев не превышает 1,0 %. К климатипам с максимальной долей пораженных деревьев (от 4 до10 %) относятся потомства сосны из степных, лесостепных районов европейской части России, юга Урала, Казахстана и юга Сибири (челнавский, бузулукский, дюртюлинский, курганский, долонский, кяхтинский, ракитовский, минусинский). Меньшая встречаемость пораженных деревьев (1-4 %) отмечается у климатипов из южно-таежной подзоны.

Рисунок 4 – Повреждение грибами-ржавчинниками климатипов сосны обыкновенной в географических культурах: 1 – граница ареала сосны, 2 – граница подвидов, 3 – № климатипов, 4 – доля (%) поврежденных деревьев

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты оценки устойчивости 84 климатипов сосны обыкновенной к грибным заболеваниям в пределах разных экспериментальных участков показывают генетическую неоднородность вида, обособленную влиянием эколого-климатических факторов мест происхождения. На разных экологических фонах в географических культурах, у одних и тех же климатипов сосны обыкновенной, проявляется неодинаковая устойчивость к патогенам. На бедных сухих почвах (тип леса сосняк толокнянковый, песчаная почва) географические культуры сосны подвержены обыкновенному и снежному шютте, ценангиевому некрозу, на более богатых и влажных почвах (темно-серая лесная, тип леса сосняк разнотравный) выявлены грибы-ржавчинники возбудители смоляного рака.
Известно, что в естественных сосняках фацидиоз встречается на северной границе леса, северная подзона тайги имеет благоприятные условия для развития и распространения патогенов. Негативное действие их усиливается с повышением широты местности, по мере ухудшения почвенно-климатических условий и усугубляется значительной продолжительностью зимнего периода с устойчивым снежным покровом. В географических культурах Приангарья у северных климатипов сосны обыкновенной: подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно-таежной подзоны выявлена более высокая устойчивость к патогенам. Можно предположить, что у потомств сосны этих популяций выработалась сопротивляемость к патогенам. У климатипов сосны из западных, центральных и южных районов ареала, (подвидов «кулундинская» и «обыкновенная») в местах их происхождения не сформировалась резистентность к грибным болезням, поэтому в пункте испытания они являются уязвимыми к ним.
Оценка устойчивости географических культур к грибным болезням характеризует выживаемость растений, этот показатель является одним из важных, на основании которого судят о целесообразности использования климатипа в плантационном лесоразведении. Поэтому, при отборе на стволовую продуктивность перспективных климатипов, тестируемых в данном эскперименте и рекомендуемых в сорта-популяции, строго учитывались результаты данного анализа.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Азбукина, З.М. Распространение и значение ржавчинных грибов в лесных экосистемах российского Дальнего Востока / З.М. Азбукина // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. – Владивосток: Дальнаука, 2001. – С. 186-188.
Азбукина, З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока / З.М. Азбукина. – М., 1974. – 527 с.
Ирошников, А.И. Дифференцированное поражение грибами-ржавчинниками потомства локальных популяций сосны обыкновенной в географических культурах / А.И. Ирошников // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. – Владивосток: Дальнаука, 2001. – С. 219-221.
Крутов, В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Европейского севера СССР / В.И. Крутов. – Петрозаводск, 1989.– 206 с.
Крутов, В.И. О паразитной микофлоре искусственных фитоценозов соcны на вырубках Карельской АССР и Мурманской области / В.И. Крутов // Микология и фитопатология. – 1979. – Т. 13. - Вып. 4. – С. 342-349.
Крутов, В.И. Пузырчатая ржавчина – болезнь сосновых молодняков на вырубках Севера / В.И. Крутов // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР: Тез. докл. – Петрозаводск, 1972. – С. 127-128.
Пихельгас, Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР / Э.И. Пихельгас // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. – Рига: Зинатне, 1982. – С. 73-81.
Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. – М.: Наука, 1964. – 190 с.
Проказин, А.Е. Происхождение сеянцев сосны обыкновенной и устойчивость их к шютте / А.Е. Проказин, Б.Н. Куракин // Лесн. Хоз-во. – 1983. – № 2. – С. 51-53.
Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах. – М., 1962.– 267 с.
Cervinkova, H. Choroby lesnich drevin ve Finsku / H. Cervinkova // Lesnictvi. – 1978. – 24, № 11. – P. 1007-1011.
Hantula, J. Analyses of genetic variation suggest that pine rusts Cronartium flaccidum and Peridermium pini belong to the same species / J. Hantula [et al.] // Mycological Research. – 2002. – V. 106. – P. 203-209.
Karlman, M. Damage to Pinus contorta in northern Sweden with special emphasis on pathogens / M. Karlman // Studia Forestalia Suecica. – 1986. – №. 176. – 42 pp.
Martinsson, O. Testing Scots Pine for resistance to Lophodermium Needle Cast. / O. Martinsson // Studia Forestalia Suecica. – 1979. – №. 150. – 63 pp.