|
|
|
Rus/Eng |
|
|||||||||||||
|
Полный текст html "Хвойные бореальной зоны" 2007г.,№2-3, с. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ В ЗОНЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ КЕДРА СИБИРСКОГО И КЕДРОВОГО СТЛАНИКА В СЕВЕРНОМ ПРИБАЙКАЛЬЕ Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Политов Д.В., Белоконь М.М., Попов А.Г., Васильева Г.В. ИМКЭС СО РАН, Россия, г. Томск, пр. Академический 10/3 Проведен сравнительный анализ семенной продуктивности, генетического полиморфизма и системы скрещивания кедра сибирского, кедрового стланика и их естественных гибридов из северной части Прибайкалья. Материал собран в двух районах на побережье о. Байкал: Баргузинский заповедник, побережье бухты Давша (БЗ) (кедровник с единичными кустами стланика) и дельта р. Верхняя Ангара (ДВА) (верховое болото с преобладанием стланика и незначительным участием кедра сибирского). В обоих районах происходит естественная гибридизация между видами, гибриды встречаются в количестве до 5 штук на гектар. По размеру шишек и семян они занимают промежуточное положение между видами. На всех этапах генеративного цикла гибриды имеют существенно повышенный по сравнению с "чистыми" видами уровень смертности и недоразвития репродуктивных структур, однако в ДВА в благоприятном году фертильность гибридов оказалась достаточно высока: примерно 25% семяпочек развивались в полноценные семена с дифференцированным зародышем. Выборки гибридов характеризовались промежуточными значениями аллельных частот ряда аллозимных локусов по сравнению с видами. Все изученные гибридные растения были гетерозиготны по диагностическому локусу Skdh-2. Анализ эмбрионального пула семян растений чистых видов показал, что в районе с преобладанием P. sibirica от опыления его пыльцой сформировалось примерно 27% зародышей в семенах кедрового стланика, в то время как в генотипах эмбрионов семян кедра сибирского аллелей, специфичных для кедрового стланика, не обнаружено. В районе с альтернативным соотношением родительских видов лишь 1,4% эмбрионов в семенах P. sibiricaимели пыльцевой вклад P. pumila, все проанализированные семена кедрового стланика были опылены пыльцой своего вида. Основную роль в опылении гибридных растений играет родительский вид, который доминирует в данном насаждении, второй вид опыляет порядка 13-14% семяпочек. Доля гибридной пыльцы в эффективном пыльцевом пуле семян гибридных растений в ДВА составляет почти 12%, что более чем в три раза превышает аналогичный параметр в БЗ. Отмечено участие гибридов в опылении растений родительского вида, встречающегося в насаждении в примеси. Полученные результаты свидетельствуют о фертильности гибридных растений и характеризуют их участие в репродуктивных процессах смешанных насаждений P. sibirica-P. pumila как продуцентов пыльцы и семян. Существование беккроссов и гибридов второго поколения дает доказательства наличия начальных этапов интрогрессии, как минимум на стадии зародышей семян, в районах с контрастным соотношением численности родительских видов в составе насаждения. Достаточно высокая фертильность гибридных растений в некоторых районах свидетельствует об их адаптивности и позволяет предположить наличие эволюционных перспектив. Comparative analysis of seed productivity, genetic variation and mating structure in Siberian Stone Pine, Siberian Dwarf Pine and natural hybrids in northern part of Baikal region was carried out. Two sites in Baikal lakeside were examined: Barguzin Biosphere Natural Reserve, Davsha bight (BR) (P. sibirica forest stand with scattered P. pumila), and delta of Upper Angara (DUA) (swamped area, P. pumila dominated and P. sibirica occurred rarely). In both studied sites there was natural hybridization between the stone pine species, the number of hybrids was approximately 5 plants per hectare. Cone and seed sizes in hybrids were intermediate relative to parental species. At all stages of generative cycle from seed scale differentiation to embryo differentiation the hybrids had sufficiently higher rate of mortality and underdevelopment of reproductive structure compare to pure species. In DUA approximately 25% of ovules developed into valid seeds with differentiated embryos. Genetic structure of P.pumila, P.sibirica and hybrids in the mixed stands was analyzed by means of 29 allozyme loci controlling 16 enzyme systems. For most loci the hybrids had intermediate allele frequencies relative to P. pumila and P. sibirica samples that confirmed hybrid nature of these trees. All hybrids were heterozygous at diagnostic Skdh-2 locus. In the site where P. sibirica dominated 27% of P. pumila seeds were sired by P. sibirica but no P. pumila specific alleles were found in Siberian Stone Pine seeds embryos genotypes. In the site with alternative ratio of pure species only 1,4% of P. sibirica seeds had P. pumila paternal contribution, all P. pumila seeds were sired by the same species pollen. Studying of hybrids mating structure demonstrates that main portion of cross-pollinated embryos had paternal contribution from parental species dominated in the site and second species sired 13-14% of embryos. Portion of hybrid pollen in effective pollen pool of hybrid seeds in DUA was approximately 12% that is more than threefold compare to BR. It was shown that hybrids took part in pollination of pure species rarely occurred in a site. We conclude that natural hybrids are fertile and produced seeds and pollen in different types of mixed P. sibirica - P. pumila stands. Our results confirm the possibility of back-crosses and F2 hybrids existence and demonstrate that at least initial stages of introgressive hybridization take place in the mixed stands with contrasting partitioning of the two stone pine species. Sufficient fertility of hybrid plants in some sites of hybrid zone attests of its fitness and possible evolutionary perspectives. Библиографический список
|
||||||||||||
