Rus/Eng

Главная

Исследовательские группы

Совет по защите диссертаций
Научно-практический журнал
Хвойные бореальной зоны
(в перечне ВАК)

Студенту

Контакты

Ссылки

"Хвойные бореальной зоны" 2004г. с. 65-74

КЛИМАТИПЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПРИВИВОЧНОЙ ПЛАНТАЦИИ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ


Новикова Т.Н.  
 

                                           
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия


Показаны некоторые особенности роста, развития и репродукции клонов сосны обыкновенной разного происхождения в Красноярской лесостепи.


Some growth, dеvеlomet and reproductivity pecu1iarities of Scots рinе clones of different оrigin in Кrаsnоyагsk forest-steppe аге shown.

Вегетативный способ размножения древесных растений широко применяется в лесном хозяйстве, он позволяет использовать наследственный потенциал продуктивности, роста и семеношения материнских деревьев, повышая при этом их устойчивость в новых условиях. Перспективные по устойчивости, лесоводственным показателям и селекционным признакам клоны служат объектами для проведения селекционных работ по отдаленной  внутривидовой
гибридизации с целью получения семян с улучшенными наследственными свойствами. Географическая прививочная плантация сосны обыкновенной (Рinus sylvestris L.) была создана Институтом леса и древесины в Красноярской лесостепи в 1965 году. Используемые для прививки черенки заготавливались в типичных насаждениях с лучших по таксационным показателям и селекционным признакам деревьев на территории   Ленинградской, Свердловской,Тюменской, Пермской, Иркутской областей, Красноярского края, республик Хакасии и Якутии. Цели и задачи данного эксперимента заключались в изучении взаимного влияния различных            по географическому происхождению прививочных компонентов на рост и семенную продуктивность клонов.  По географическому положению климатическим параметрам условия Красноярской лесостепи характеризуются как близкие к оптимальным для произрастания сосны в Средней Сибири (таблица 1).


Таблица   1   -  Географическое  положение  и  климатическая  характеристика  района закладки географической прививочной плантации

 

 

Район выращивания

Координаты, град.

Сумма
температур
более 5°С

Период с температурой
более 5°С, дни

Сумма осадков за год, мм

Конти-ненталь-ность, %

с.ш.

в.д.

Красноярская
лесостепь,
«Погорельский бор»

56

93

1968

149

410

68

При изучении вегетативного потомства сосны в раннем (8-летнем возрасте) Н.Ф. Колеговой (1977), было выявлено, что в условиях лесостепной зоны Средней Сибири показатели линейного роста прививок снижаются с продвижением мест произрастания исходных насаждений на север от контроля (местное происхождение). Уступают также по данному признаку местной сосне климатипы, расположеные южнее 51° с.ш. Вместе с тем обнаружено, что сезонный прирост у близких к местному происхождению и более южных (на 2° с.ш.) климатипов практически равен или незначительно отстает от контроля. Анализируя суммарный прирост прививок за 8-летний период, можно констатировать, что лучшим линейным ростом (средняя высота по 2,1 м) характеризуются потомства сосны абанского и нижнее-тавдинского климатипов. 
Несколько ниже (1,9-2,0 м) средняя высота у сосны выборгского и тинского климатипов. Все они представляют подзону южной тайги на северо-западе России, в Западной Сибири и в центральных районах Красноярского края. Данным климатипам незначительно уступали в росте (1,8-1,7 м) потомства
из Пермской ' области (чердынский климатип), республики Хакасии (копьевский климатип) и Амурской области (тыгдинский климатип), представляющие насаждения из районов Урала, Средней Сибири и Дальнего Востока (таблица 2), в различной степени удаленные по долготе от места выращивания. Исходные насаждения перечисленных потомств произрастают в лесорастительных условиях подзоны южной тайги (чердынский, тыгдинский климатипы) и лесостепной зоны (копьевский климатип).

Таблица 2 - Средняя высота климатипов сосны в разном возрасте

Происхождение клонов (республика,
край, область, лесхоз)

Координаты,

град-мин

Высота, м

с.ш.

в.д.

8 лет

31 год

Красноярский, Абанский

56-42

96-00

2,1

11,8

Тюменская, Нижне-Тавдинский

57-51

65-40

12,8

Красноярский, Тинский

56-20

96-39

2,0

12,3

Ленинградская, Выборгский

60-15

29-40

1,9

13,0

Пермская, Чердынский

60-24

56-30

1,8

12,4

Амурская, Тыгдинский

55-25

125-45

1,8

12,6

Хакасия, Копьевский

54-52

89-16

1,7

12,0

Красноярский, Кежемский

58-50

101-20

1,4

10,7

Красноярский, Усть-Ангарский

56-20

96-39

1,3

12,0

Якутия, Сунтарский

62-10

117-30

1,2

8,6

   Как видно из таблицы 2, более низкие показатели линейного роста (1,3-1,4м) в 8-
летнем  возрасте  характерны  для  деревьев кежемского  и усть-ангарского  климатипов,расположенных на 2° севернее пункта закладки плантации в Красноярском крае (56° с.ш.).    Сунтарский    климатип, представляющий северо-восточный район ареала, обнаружил наиболее низкие наследственно обусловленные темпы роста (средняя высота 1,2 м) и находится в конце ранжированного по показателям высоты рада.
Наблюдения за  состоянием вегетативного потомства в 31-летнем возрасте показали несколько иные результаты. Лучшим ростом в этой группе климатипов характеризуется выборгский
климатип из Ленинградской области (средняя высота 13,0 м), представляющий высокопродуктивное насаждение на северо- западе европейской части России. Близкую к
нему высоту (12,8 м) имеет нижне- тавдинский климатип (Тюменская область). Далее по мере убывания показателей линейного роста следуют климатипы: тыгдинский Амурской области (12,6 м) чердынский Пермской области (12,6 м) и тинский (12,3 м). Климатипы усть-ангарский
из Красноярского края и копьевский из Хакасии имеют в данном возрасте высоту по 12,0 м. Некоторое снижение темпов роста характерно тинского (12,3 м) абанского (11,8 м) и кежемского (10,7 м) климатипов.
Стабильное положение по линейному росту характерно  для нижне-тавдинского, Копьевского и сунтарского климатипов. При этом сунтарский климатип по-прежнему характеризуется более низкими темпами роста, его средняя высота в 31-летнем возрасте составила 8,6 м. Худший рост данного  климатипа         обусловлен наследственными особенностями низкопродуктивного материнского насаждения, произрастаю-щего в жестких условиях резко континентального климата, многолетней мерзлоты почв и дефицита влаги.
В более позднем возрасте (31 год) дифференциация вегетативного потомства климатипов сосны по линейному росту сокращается, коэффициенты вариации в 8- и 31-летнем возрасте составили соответственно 19,4% и 11,0 % и характеризуют средний и низкий уровень изменчивости, по шкале С.А. Мамаева (1973).     Сокращение дифференциации климатипов в процессе их роста обусловлено адаптацией сосны из пессимальных мест обитания к новым условиям в связи с прививкой на подвойный материал местного происхождения.
Результаты анализа  состояния вышеперечисленных климатипов, а также и всех, представленных на плантации происхождений сосны показали, что наилучшим линейным ростом (средняя высота 14,0 м, максимальная - 15,7 м) характеризуется потомство черемховского климатипа            из                            высокопродуктивного насаждения Иркутско-Черемховской
равнины (53° с.ш.). Очевидно, что преимущество данного климатипа обусловлено адаптацией и наследственным потенциалом роста высокопродуктивного насаждения II класса бонитета. В целом же исследуемым климатипам сосны свойственна положительная зависимость     между
показателями линейного роста потомств и продуктивностью материнских насаждений,
обусловленной тепло и влагообеспеченностью      районов их происхождения.
Значительная межклоновая (эколого- географическая) изменчивость свойственна и
показателям радиального роста. Наибольший средний диаметр ствола на высоте 1,3 м (18 см) отмечен у приведенного выше лучшего по росту в высоту потомства черемховского климатипа из Иркутской области, а также богучанского и Копьевского климатипов Меньшие показатели радиального роста (16,0-16,6 см) характерны для потомств сосны из Ленинградской, Пермской и Тюменской областей, представляющих районы европейской части России, Урала и
Западной Сибири. Слабым радиальным ростом (9,1 см) по сравнению с вышеперечисленными климатипами характеризуется сосна из Якутии (сунтарский климатип).
Больших различий в скорости радиального роста у прививочных компонентов не отмечено, но наблюдаются особенности, обусловленные физиологическими свойствами подвоя и привоя. Характер взаимоотношений привоя и подвоя хорошо прослеживается на контрастных по росту и развитию прививочных компонентах. Так, обнаружено, что привои из пессимальных условий прирастают по диаметру медленно и одинаково с подвоем, т.е. ростовая активность компонентов лимитирована продуктами фотосинтетической деятельности привоя. Привои  с
наследственно обусловленными высокими темпами роста стимулируют энергичный радиальный рост подвоев и соответственно высокие темпы линейного роста рамет.

При этом происходит более раннее образование пластин грубой корки на подвое, вследствие чего наблюдается превышение его диаметра на 2-5 см (таблица 3), которое, однако, не оказывает значительного влияния на рост и жизненное состояние рамет.
Наряду с ростовым потенциалом, ценность клонов на прививочной плантации
определяется их способностью давать качественные семена с высокими наследственными свойствами при регулярном и обильном семеношении. Урожайность      клонов  разного географического происхождения изменяется в онтогенезе значительнее показателей роста и обусловлена не только наследственными особенностями, но и адаптацией к погодным условиям.
Испытание вегетативного потомства сосны разного географического происхождения выявило в первые 8 лет после прививки   преобладание женских генеративных структур у всех клонов.
Отмеченное явление впблне согласуется с литературными данными о том, что в сосновых молодняках образование макростробилов (женских шишек), как правило, опережает формирование микростробилов (мужских соцветий). Исключением являлись деревья сунтарского климатипа (Центральная Якутия), у которых наряду с женскими шишками в отдельные
годы формировались мужские соцветия (Колегова, 1977). Кроме того, для северо­ восточных климатипов (сунтарского иалданского) характерно более раннее (по возрасту) в сравнении с другими климатипами вступление в генеративную фазу. По-видимому, стимуляция раннего
образования генеративных структур произошла в связи с частичной физиологической несовместимостью, обусловленной различиями в сроках прохождения фенологических фаз сезонного роста и развития прививочных компонентов. На 4 и 5 годы после прививки наиболее
высокая интенсивность семеношения (100% особей) обнаружена у потомства енисейского климатипа. При этом из 15 исследуемых климатипов в семеношении участвуют только 6, включая сунтарский и алданский климатипы. И наконец, наиболее интенсивного семеношения прививки достигают в возрасте 6-7 лет, когда в урожае участвует 12-13  из 15 обследованных климатипов, среди которых лучшей урожайностью по-прежнему характеризу енисейский климатип. В эти годы (6 и 7 напротив, до 20-25% снижалась репродуктивная активность якутской сосны На 8 год усиливается вегетативный рост прививок и при этом резко сокращается число семеносящих особей.
Высокая   влагообеспеченность   периода вегетации способствует усиленному нарастанию надземной вегетативной массы в связи с чем количество генеративных почек большинства клонов минимально или о отсутствуют. В этот период семеношение отмечено только у местного, а также северных и северо-восточных климатипов (северо-енисейского, сунтарского алданского).
Периодичность формирования урожаев клонов сосны разного географическо происхождения обусловлена Наследственными особенностями материнских деревьев и их реакцией изменчивость погодных условий в период заложения и развития генеративных органов.
В раннем возрасте семеношение нестабильно и характеризуется периодами разно продолжительности: 1- слабое семеношение, свойственное  единичны особям (1  год);   2 - начало   массового семеношения  (2  года); 3  -  максимум сохраняющийся для большинства клонов течение 3-х лет; 4 – сперва характеризующийся сокращением в 3 раза числа семеносящих клонов и числа семеносящих рамет (2 года): 5 - отсутствие семеношениия (1год). Слабое семеношение 3-4-летних прививок сосны, по мнению В.И. Долголикова (1970), объясняется        энергичным приростом биомассы, который тормозит закладку генеративных почек.
Мужское цветение не характерно для прививок в раннем возрасте и, как правило, в
первые годы преобладает женский тип цветения (Колегова, 1977). Единичное формирование мужских соцветий, обнаруженное на третий год после прививки у якутской сосны (сунтарский климатип), по нашему мнению, свидетельствует о частичной  физиологической

несовместимости, обусловленной несоответствием ритмики сезонного роста прививочных компонентов.

Таблица 3 - Показатели роста сосны на географической прививочной плантации в 31- летнем возрасте в Красноярской лесостепи

Происхождение

Координаты,град

Высота, м

Средний диаметр, см

Диаметр кроны, м

широта

долгота

средняя

мах

на вые. 1,3 м

подвоя

привоя

разница

средний, Х±м

мах

Ленинградская Выборгский

60-15

29-40

13,0 ±0,5

14,3

16,0+1,0

21,0

17,0

4,0

5,2±0,6

6,0

Свердловская Ивдельский

60-40

60-24

11,4±0,5

12,0

16,0±1,9

18,1

16,2

1,9

4,9±0,1

5,1

Пермская Чердынский

60-24

56-30

12,4+0,2

14,0

17,0+0,8

18,9

16,7

2,2

5,9±0,1

6,2

Тюменская Нижне-Тавдинский

57-51

65-40

12,8±0,3

13,7

16,6±0,6

19,7

17,4

2,3

4,2±0,2

5,5

Красноярский Кежемский

58-50

101-20

10,7±0,2

11,0

15,7±1,1

19,4

16,3

2,1

2,8±0,3

4,0

Красноярский Абанский

56-42

96-00

11,8+0,4

13,0

14,8+0,9

17,2

15,5

1,7

5,1±0,3

6,0

Хакасия Копьевский

54-52

89-16

12,0±0,4

13,5

18,0+0,9

21,5

18,6

2,9

5,4±0,3

6,5

Красноярский Тинский

56-20

96-39

12,3+0,2

13,0

16,0±0,6

16,6

15,1

1,1

4,2±0,6

5,1

Красноярский Усть-Ангарский

58-11

94-42

12,0+0,4

13,0

16,0±1,2

19,4

16,0

3,4

5,8±0,3

6,2

Иркутская Черемховский

53-08

103-04

14,0+0,4

15,7

18,0±1,5

21,0

17,8

3,2

5,5±0,3

5,9

Республика          Саха
(Якутия)
Сунтарский

62-10

117-30

8,6+0,5

11,5

9,1 ±0,7

11,5

9,7

1,8

1,8+0,2

3,9

Амурская Тыгдинский

55-25

125-45

12,6+0,3

13,2

17,0+0,7

19,6

17,7

1,9

4,8±0.2

5,2


Таблица 4 - Морфометрические показатели шишек сосны на географической прививочной плантации

 

 

 

Происхождение

Координаты, град-мин

Год сбора

Длина, мм Х±mх

CV%

Р%

Ширина, мм Х±mх

CV%

Р%

широта

долгота

Ленинградская Выборгский

60-15

29-40

1998 1996

38,7+1,6 42,1+0,2

16,0 12,9

4,1 4,3

22,4±0,7 23,8+0,1

11,6 9,2

3,0
3,1

Свердловская Ивдельский

60-40

60-24

1997 1996

39,9±0,5 46,6±0,1

8,5 12,8

    2,5 4,0

22,0±0,2 24,8±0,1

4,1 12,8

0,8
4,0

Пермская Чердынский

60-24

56-30

1998 1996

38,8±1,1 45,8+0,1

6,2 4,8

3,1 2,8

21,0+0,9
22,4+0,03

8,9
2,3

4,1 1,4

Тюменская Нижне-Тавдинский

57-51

65-40

1998 1996

33,2+0,4 42,8±0,1

1,8
4,4

1,0 1,8

19,0+0,2 22,9+0,3

1,5
2,2

0,9
0,1

Красноярский Кежемский

58-50

101-20

1998 1996

41,2±1,2 41,3+0,1

5,8
4,1

2,9 1,7

21,7+1,1 21,9+0,1

10,2 8,6

5,3 3,5

Красноярский Абанский

56-42

96-00

1998 1996

27,3±0,5 40,4±0,1

10,6 9,5

1,8 5,2

16,2+0,3
22,1+0,1

10,2 5,2

1,8
2,2

Красноярский Араданский

52-30

91-30

1998 1996

35,0+0,5 30,2+1,1

8,6 11,3

1,5
3,5

18,4+0,3 18,0+0,2

8,7
5,3

1,6 1,6

Красноярский Усть-Ангарский

58-И

94-42

1998 1996

43,8+0,4 45,1±0,8

5,0 5,3

0,9
1,2

24,6±0,2 2 22,6,±0,3

6,0 3,9

0,9
1,2

Иркутская Черемховский

53-08

103-04

1998 1996

34,0+1,4 39,8+0,2

7,8
.      1,2

4,5 0,6

20,6+1,4
22,2+0,1

11,7 1,8

6,3 0,9

Республика           Саха (Якутия), Сунтарский

62-10

117-30

1998

41,8+2,0

7,2

5,1

22,9±0,8

5,7

4,0

Республика           Саха (Якутия)
Алданский

59-10

125-30

1998 1996

43,8±0,5 45,7+1,3

6,3
13,3

1,2 5,6

25,6±0,3 23,0+0,4

6,2
4,5

1,2 1,9

Амурская Тыгдинский

55-25

125-45

1998 1996

43,8+2,0 44,7+0,04

6,3
2,2

4,6 1,0

23,7+1,1 23,4+0,04

6,8
4,4

4,8
1,9

Таблица 5 - Характеристика  качества семян на географической прививочной плантации в Красноярской лесостепи (1998 г.)

Про исхождение

Полнозернистые семена с зародышем в долях от длины эмбрионального канала, %

Зародыш аморфный,
%

Эндосперм аморфный,
%

Пустые
семена, %

Жизнеспо­собность,
%

Масса 1000 шт., г

 

1,0-0,9

0,8-0,7

0,6-0,5

0,4-0,1

 

 

 

 

 

Ленинградская, Выборгский

15,3-

-23,8

5,0-5,0

0,4+7,2

0,4-4,3

3,0-5,0

1,5-2,7

62,5

26,4

7,5

Пермская, Чердынский

22,0-

-46,0

18,7-28,9

0-7,0

0-6,8

0-9,0

0-4.9

32,5

57,5

6,2

Тюменская, Н.-Тавдинский

28,6-

-44,4

0-8,3

0 .

0-0,8

0-3,0

0-2,0

61,3

36,8

5,3

Кокчетавская, Зерендинский

24,4-

-51,4

24,1-27,3

0-3,5

0-1,9

0,8-2,6

0,5-6,2

27,3

67,1

6,8

Красноярский, Кежемский

39,5-

-49,7

20,6-43,4

0-4,9

0-7,3

0-3,2

0,9-6,3

14,6

74,8

 

Красноярский, Ужурский

32,5-

49,0

20,4-28,5

0-4,5

0-3,5

0-3,6

0-10,8

26,6

65,2

5,9

Хакасия, Копьевский

23,3-

-45,1

21,2-29,6

0,5-2,7

0-1,2

0-1,7

0,8-3,9

37,2

58,9

 

Красноярский, Абанский

32,5

28,5

4,5

3,5

-

10,8

20,2

63,3

6,6

Красноярский, Араданский

61,4

19,1

-

-

0,7

3,2

15,6

80,6

6,2

Красноярский, Усть-Ангарский

65,3-72,1

18,3-24,1

1,4-6,3

0-1,6

0-1,1

1,0-4,0

3,6

87,9

5,7

Красноярский,
Усть-Ангарский (1997г)

64,0

21,7

1,1

-

2,4

3,5

5,3

83,0

5,7

Иркутская, Черемховский

16,8-21,0

12,5-18,3

0-1,5

1,0-2,0

0,4-1,3

0-0,6

62,2

35,1

5,7

Иркутская, Черемховский (1997 г)

73,0

15,0

1,1

-

7,0

0,5

3,4

81,0

5,7

Иркутская, Черемховский (1997г)

25,8-28,4

17,2-17,8

0,4-0,8

0-0,2

2,9-3,3

0,3

50,8

41,5

5,7

Республика Саха (Якутия), Сунтарский

45,3-60,9

29,1-35,7

0

0

0-2,0

0-3,8

12,6

79,2

6,0

Амурская, Тыгдинский

38,9-56,6

15,2-20,0

0-1,5

0-0,7

2,1-2,5

0,3-4,8

23,0

70,2

6,8

Таким образом, даже в 12-летнем возрасте количество формирующейся пыльцы невелико и недостаточно для перекрестного опыления, поэтому женские шишки молодых прививок сосны опыляются пыльцой из естественных насаждений.
Оценка репродуктивного потенциала вегетативного потомства сосны разного географического происхождения в предшествующий 31-летнему возрасту  5-летний период показала различную степень его реализации в разные годы. Урожай оценивался по обилию шишек - деревья делились на 5 категорий: с хорошим, средним, слабым урожаем, с единичными шишками и без них.
Ежегодная стабильность и обилие урожая в течение 3-х лет были характерны для копьевского, абанского, кежемского, черемховского, усть-ангарского, тинского, ужурского климатипов, представляющих районы Средней Сибири.
В отдельные годы у дацных климатипов отмечался переход деревьев из категории
хорошего в категорию среднего урожая, но в целом интенсивность семеношения характеризовалась стабильным уровнем.
Значительное снижение урожайности было зафиксировано на 4-й год; для большинства климатипов семеношение характеризовалось    следующими категориями: слабое, единичное, или отсутствие семеношения.
В меньшей степени снизилась урожайность усть-ангарского, кежемского,
копьевского, черемховского климатипов. На 5-й год урожайность всех клонов заметно повысилась, достигнув уровня предыдущих семенных лет или на категорию ниже в
единичных случаях. Таким образом, на прививочной      плантации снижение репродуктивного потенциала в неурожайные годы в меньшей степени характерно для потомств, близких к местному
происхождению. Сравнительный анализ динамики семеношения сосны на географической прививочной плантации в Красноярской лесостепи показал, что с увеличением возраста наблюдается сокращение периода несеменных лет, что, по-видимому, характеризует одну из сторон адаптации сосны к местным условиям.
Количество рамет с женскими шишками в семенные годы было равно или близко к 100 % у всех клонов. Исключением являлся сунтарский климатип, где число семеносящих   рамет   составляло   33,3    %.
Оценка урожая показала, что максимальное количество шишек на дереве (397 шт. характерно для копьевского климатипа, далее следуют черемховский (214 шт), чердынский (167 шт), кежемский (147 шт.), усть- ангарский (140 шт.) климатипы. Значительно меньшее количество шишек обнаружено на деревьях выборгского, нижне-тавдинского и сунтарского климатипов из районов,
географически отдаленных от пункта выращивания. Наиболее вероятной причиной снижения урожайности этих климатипов являлось недоопыление           вследствие нарушения синхронности в цветении клонов на плантации и в природных насаждениях, Но, поскольку способность к семеношению в той или иной мере сохраняется у всех клонов, можно утверждать, что даже у географически удаленных климатипов сосны фенологические барьеры отсутствуют.
Морфометрические показатели шишек у клонов сосны варьируют по годам в зависимости от происхождения материнских деревьев и погодных условий в период формирования урожая. Так, в урожае 1996 года практически у всех климатипов сформировались более крупные шишки, при этом наибольшей длиной (46,6 мм) характеризовались шишки ивдельского климатипа, наименьшей (длина - 30,3 мм) -араданского климатипа, произрастаю-щего в пессимальных для сосны условиях повышенного увлажнения и низких температур (Саянское высокогорье на юге Красноярского края). Менее благоприятным для роста и развития шишек был 1998 год, когда длина шишек у ряда климатипов сократилась на 2-6 мм (усть-ангарский, черемховский и др.). У ряда климатипов эта разница более значительна и составила 7-10 мм (ивдельский, чердынский нижне-тавдинский климатипы) и даже 13 мм (абанский климатип). Данные климатипы более отзывчивы на изменение погодных условий, что обусловлено наследственной нормой реакции материнских деревьев. Длина шишек в 1998 году варьирует от 27,3 (абанский климатип) до 43,8 мм (тыгдинский климатип). Средняя ширина шишек у выше перечисленных климатипов колеблется от 16,2 до 25,6 мм соответственно. Таким образом, некоторые клоны в определенные годы, по классификации Л.Ф. Прав дина (1964), представляют категорию мелкоши­шечных форм. Уменьшение размеров генеративных органов можно рассматривать также как следствие недостатка элементов питания и влаги. Одной из причин данного явления может быть образование аномальных тканевых структур в зоне трансплантации, влияющих на проводимость прирастающей древесины, что сказывается на росте и развитии привитых деревьев (Евдокимов, Изотова, 2000). Такие
особенности в данном случае характерны для абанского климатипа, у которого наряду со снижением темпов роста и соответственно сменой ранга по высоте (таблица 2) отмечено формирование мелких шишек в определенные годы. В природных насаждениях, по мнению ряда авторов (Правдин, 1964; Пихельгас, 1974; Некрасова, 1983 и др.), величина шишек уменьшается на поздних стадиях онтогенеза, что объясняется физиологическими особенностями развития растений.
Цвет шишек у деревьев на прививочной плантации в основном серых тонов, крылатки бежевые, за исключением тыгдинского климатипа из Амурской области, шишки которого имеют коричневый, а крылатки -светло-коричневый оттенок - данные характеристики отражают индиви-дуальные особенности материнских деревьев.
Обилие шишек и морфометрические показатели шишек и семян являются необходимой, но недостаточной характеристикой семеношения приви-вочной плантации, при этом важно также учитывать способность разных клонов к формированию качественных семян. Рентгенографический
анализ показал (таблица 5), что высокой жизнеспособностью (83-87,9%) характеризуются семена усть-ангарского климатипа, для которого также свойственно наибольшее число полнозернистых семян в 1 шишке (26-27 шт.). Хорошее качество семян свойственно клонам кежемской (74,8%),
сунтарской (79,2%), араданской, тыгдинской сосны из более суровых мест произрастания.
Несколько ниже качество семян у рамет чердынского (57,5%), абанского (63,3%), ужурского (65,2%), копьевского (58,9%) климатипов. Особенно низкое качество семян у сосны выборгского климатипа Ленинградской области (26,4%), нижне- тавдинского климатипа из Тюменской области (36,8%), черемховского климатипа Иркутской области (35,1%). При этом более низкое качество семян у черемховского климатипа не является наследственным, оно обусловлено высоким уровнем самоопыления в отдельные годы, в связи с близким расположеним одноименных рамет.

Высокая          жизнеспособность     семян сунтарского климатипа и удовлетворительный выход семян из одной шишки являются наследственной особенностью сосняков из Якутии, увеличение размеров шишек и массы семян обусловлено реакцией на улучшение условий произрастания и, очевидно, молодым возрастом деревьев. Масса 1000 семян потомства сунтарского и алданского климатипов составила 5,8-6,0 г и она несколько больше, чем аналогичные
показатели в материнских насаждениях - 4,5- 5,2 г и даже 3,2-3,4 г в приспевающих сосняках Олекминского лесхоза из Якутии (Карпель, 1985). На повышение массы семян у потомства северных экотипов сосны при выращивании в условиях Белоруссии, Ленинградской, Вологодской и других областей указывали ряд авторов Е.Д. Манцевич, Л.М. Сероглазова (1979); В.И. Долголиков и др. (1986). Отзывчивость северных популяций на стимулирующее
влияние          благоприятных          условий произрастания, которая проявляется в повышенной жизнеспособности и увеличении выхода семян из одной шишки (до 29-33 шт.), отмечалась в географических культурах на европейском севере (Вологодская область). Масса и всхожесть семян были близки к показателям южно­таежных сосен (Улиссова, 1989, 1990). Половой тип с преимуществом мужского, и часть рамет - ярко выраженный мужской половой тип. Раметы этого клона характеризуются хорошими показа-телями роста, правильной формы широко­конусовидной кроной с тонкими или средними сучьями. Ажурность кроны обусловлена наличием побегов мужского типа по всей ее длине, кроме вершинной части. На годичных побегах, вследствие обильного формирования мужских соцветий, хвоя отсутствует или имеется в очень малом количестве у вершины побегов. Деревья с превосходящими показателями роста и хорошо развитой мужской генеративной сферой (чердынский климатип) могут использоваться в качестве источников пыльцы для получения семян с улучшенными наследственными свойствами. Регулярно наблюдаемое обилие мужского и женского цветения обнаружено у клонов, стабильно формирующих смешанный половой тип рамет (копьевский, усть-ангарский климатипы). У вегетативного потомства    сосны разного географического

происхождения  отмечены 2 формы деревьев по окраске микростробилов. Наблюдения за
мужским цветением показали преобладание «желтопыльниковых» форм у большей части
климатипов. Розовые «пыльники» отмечены только у рамет сунтарского и алданского,
климатипов. По мнению Т.П. Некрасовой (1959), встречаемость в популяциях розово-краснопыльниковых форм связана с температурным      режимом условий произрастания естественных насаждений, в частности, с более континентальным климатом. Наибольший процент деревьев с красными «пыльниками» отмечается в северных регионах (Козубов, 1962; Черепнин, 1980). Розово-красный цвет мужских генеративных структур указывает на присутствие антоциана, имеющего важное адаптивное значение в приспособлении к воздействию низких температур.
Наблюдения за вегетативным потомством климатипов сосны показали, что на приживаемость  -   прививочных компонентов, наряду с качеством черенков, техникой и сроками прививки, их физиологическая совместимость оказывает влияние только в первые годы. В процессе онтогенеза сохранность рамет в клонах не изменилась, что свидетельствует о некотором выравнивании адаптивного потенциала сосны независимо от происхождения, вследствие прививки на местный подвой, с хорошо адаптированной к местным условиям корневой системой.
         После срастания прививочных компонентов диаметры подвоя и привоя увеличиваются в основном синхронно, без видимых нарушений, что указывает на хорошую совместимость. Превышение диаметра подвоя по сравнению с привоем вызвано увеличением толщины пластин
грубой корки на подвое. Темпы радиального и линейного роста сосны обусловлены происхождением привоев и уменьшаются с продвижением мест заготовки черенков на север и северо-восток. Перспективность выращивания    потомств     вегетативного происхождения очевидна в связи с высокой степенью наследуемости признаков развития кроны: ее формы, толщины сучьев, угла их прикрепления к стволу, а также признаков, характеризующих линейный и радиальный рост, форму и качественные показатели ствола, имеющих селекционное и хозяйственно-важное значение.
      Библиографический список

  1. Долголиков В.И. О репро-дуктивных способности молодых прививок сосны и ели//Лесная генетика, селекция ] семеноводство.- Петрозаводск, 1970.- С. 225 231.
  2. Долголиков В.И., Мордась А.А Богомаз Л.П., Осьминина Р.Ф. Создани семенных плантаций северных экотипо сосны: Метод, реком. - Л.: Лен НИИЖ 1986.-17 с.
  3. Евдокимов А.П., Изотова Г.В Исследование устойчивости анатомо морфологических изменений прививок сосны обыкновенной // Тр. XI съезда русской географического         общества. - Санкт Петербург, 2000. - Т. 8. - С. 200-202.
  4. Карпель   Б. А. Семенная продуктивность сосны обыкновенной в Юго Западной Якутии // Половое размножение хвойных растений. (Тез. докл. Всесоюз симп. 10-20 сент. 1985 г) – Новосибирск 1985.-С. 83-85.
  5. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pimtf sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л.: Бот. ин-т им. В.Л. Комарова, 1962. -16 с.
  6. Колегова Н.Ф. Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. - С. 154-166.
  7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на Урале (на примере семейства Pinaceae). - М.: Наука, 1973.-284 с.
  8. Манцевич Е.Д., Сероглазова Л.М. Семеношение сосны обыкновенной на опытной гибридно-семенной плантации  Лесоведение и лесное хозяйство. - Минск: Вышейшая школа, 1979. - С. 46-51.
  9. Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus // Бот. жур. - 1959. - Т. 44. - С. 975-978.
  10. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983.-169 с.
  11. Новикова Т.Н. Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в; лесостепных районах Сибири: Автореф. дисс.... канд. биол. наук.- М., 2002. -26 с.
  12. Правдин  Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и
    селекция) -М.: Наука, 1964.- 189 с.
  13. Пихельгас Э.И. О возможностях отбора генотипов путем испытания клонов сосны обыкновенной // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. - Рига, 1974.-С. 93-96.
  14. Улиссова Н.В. Плодоношение географических культур сосны в Вологодской области // Лесное хозяйство. -1989.-№4.-С. 39-40.
  15. Улиссова Н.В. Особенности плодоношения сосны в географических культурах в Вологодской области // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛи ЛХ. 1990.-С. 45-50.
  16. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. - Новосибирск: Наука, 1980.-183с.

 

 

Hosted by uCoz
Hosted by uCoz